TEMA 4.

Centro celular.

También llamado citocentro, centrosoma y centro organizador de microtúbulos.

Es un orgánulo celular refringente que interviene en la mitosis y en la formación de microtúbulos, cilios y flagelos. Es exclusivo de las células eucariotas y se encuentra organizado en el centro de la célula, próximo al núcleo.

ESTRUCTURA.

Se refiere a la carecterización al microscopio óptico. Está formado por tres partes concéntricas:

en el centro está el diplosoma, formado por dos centriolos perpendiculares.

exteriormente se encuentra el material pericentriolar, electrodenso. También se le llama esfera atráctil.

periféricamente está el áster: microtúbulos dispuestos en forma radial, de forma similar a los rayos del sol.

Las dos últimas partes aparecen cuando hay mitosis. Los centriolos son iguales en estructura a los corpúsculos basales de cilios y flagelos.

ULTRAESTRUCTURA.

El diplosoma consta de dos centriolos perpendiculares. Un centriolo es un tubo hueco cuya pared está formada por nueve tripletes radiales. Cada uno está formado por tres microtúbulos: A, B y C, desde la parte más interna a la más externa. Cada microtúbulo está formado por 13 protofilamentos de tubulina. El microtúbulo A tiene sección circular y completa. El microtúbulo B tiene una pared incompleta porque está formada por parte de la anterior: sólo tiene10 protofilamentos propios. Lo mismo le ocurre al C con respecto al B.

En el centriolo puenden aparecer formaciones electrodensas llamadas satélites pericentriolares, de forma esférica y unida a la pared del centriolo. Es un punto de nucleación por donde se polimeriza la tubulina para formar protofilamentos.

El centriolo tiene dos extremos:

positivo: en él tiene lugar el alargamiento de las microtúbulos.

negativo.

ORIGEN.

Los centriolos nunca se dividen: se duplican. Durante la fase G1 del ciclo celular, el centro celular está formado por dos centriolos y es en él donde se realiza la formación de microtúbulos. En la fase S se comienzan a formar centriolos hijos a partir de la pared del centriolo madre. En G2 los centriolos hijos han ido polimerizando tubulina, crecen y se alargan hasta que quedan perfectamente formados. En la mitosis, cada parde centriolos (uno madre y uno hijo), se desplazan a los extremos celulares. Mientras se van desplazando se van organizando microtúbulos que van a constituir el huso mitótico. Como resultado de la mitosis nos quedan dos células con dos centriolos.

FUNCIONES.

Es el organizador de microtúbulos de la célula. Forma nuevos centriolos, el huso mitótico, los corpúsculos basales de las células ciliadas o flageladas, es responsable de la formación de cilios y flagelos (que se forman en los corpúsculos basales) y forma los microtúbulos que forman el citoesqueleto.

Paraplasma.

Está formado por las inclusiones citoplasmáticas, que son materiales almacenados en el citoplasma que se pueden ver microscópicamente. Al principio se pensaba que era un material inerte que no participaba en el metabolismo celular, pero actualmente parece que sí intervienen.

Pueden ser el resultado del metabolismo celular: inclusiones citoplasmáticas endógenas o pueden proceder del exterior: inclusiones citoplasmáticas exógenas. Dentro de las endógenas hay hidratos de carbono, lípidos, proteínas, pigmentos y gránulos excretores. Dentro de las exógenas hay pigmentos.

INCLUSIONES CITOPLASMATICAS ENDOGENAS.

Hidratos de carbono: se almacenan como glucógeno (polímero ramificado de la glucosa). Se encuentra en todas las células del organismo, pero sobre todo en los hepatocitos o en las células musculares esqueléticas. Cuando se tiñe con técnicas de rutina (hematosilina-eosina) no se tiñe, y observamos espacios ópticamente vacíos. Para teñirlo necesitamos:

técnica de PAS.

carmín de Best.

Tiñen el glucógeno de color rojo.

Con el microscopio electrónico se ven fibras en forma de rosetas y sin rodear por membrana: partículas alfa en los hepatocitos, y en las células musculares se ven gránulos beta de mayor tamaño y sin rodear de membrana.

Lipidos: se almacenan en forma de triglicéridos (grasas neutras) en los hepatocitos, las células musculares y en los adipocitos. Con respecto a su identificación morfológica, si se utilizan técnicas normales de fijación e inclusión se disuelven y desaparecen: aparecen en las células espacios ópticamente vacíos. Hay que hacer cortes por congelación y luego utilizar técnicas especiales:

Sudán III.

Sudán IV.

Dan color naranja a la grasa.

Para su observación al microscopio electrónico se realiza una fijación con osmio y las gotas de grasa aparecen en color negro, no rodeadas de membrana. Se observa que aparecen a su alrededor fibrillas: enzimas que intervienen en el metabolismo lipídico.

Proteínas: se almacenan en forma de inclusiones cristalinas no rodeadas de membrana en las células de Sertoli, de Leidig y en los hepatocitos de algunos cánidos. Su función no se conoce muy bien. En el caso de las células de Leidig aparecen cristales de Reinke, que se cree que son subproductos que aumentan con la edad.

Pigmentos: son sustancias con color propio. Tipos:

hemoglobina. Transporta O2 y se encuentra en los glóbulos rojos. Tiene color rojizo. Se degrada de forma fisiológica dando lugar a otros pigmentos.

derivados hemoglobinógenos:

hematodina: sin Fe.

hematosiderina: da procesos patológicos. Tiene un color pardo amarillento. Se puede encontrar en macrófagos del bazo, hígado y médula ósea. Tiene Fe y necesita tinción especial:

con hematosina eosina tiñe de color pardo amarillento.

con azul de Prusia tiñe de azul debido a la presencia de Fe.

pigmentos biliares:

biliverdina: de color verde. Es un producto intermedio para la bilirrubina en mamíferos. En las aves forma la bilis.

bilirrubina: de color marrón amarillento. Tiene su origen en los macrófagos del sistema mononuclear fagocítico: estos toman la hemoglobina la transforman en biliverdina, a la que a su vez transforman en bilirrubina no conjugada. Esta pasa a sangre y se une a la albúmina, que la lleva a los hepatocitos. Una vez allí se desprende de la albúmina y se une al ácido glucurónico para dar la bilirrubina no conjugada.

derivados no hemoglobinógenos:

melanina: color marrón negruzco. Se encuentra en la piel y en los ojos y es elaborada por los melanocitos.

lipofucsina: pigmento de desgaste que aparece en los hepatocitos, neuronas y células musculares cardiacas de los animales viejos. También aparecen en el interior de los lisosomas secundarios que ya no pueden degradar más el producto a digerir, dando lugar a cuerpos residuales en el interior de la célula como resultado de la digestión de sustancias lipídicas. Para teñirla se utilizan técnicas de grasa (Sudán III, Sudán IV).

INCLUSIONES EXOGENAS.

Pigmentos:

lipocromos, adquiridos por vía digestiva:

carotenoides: color verde, amarillento. Dan su color característico a la grasa de équidos y al huevo.

beta-caroteno: precursor de la vitamina A.

minerales, adquiridos por vía cutánea o digestiva:

de Ag y Pb: dan lugar a patologías. Se adquieren por vía cutánea.

carbón, amianto, Si: por vía respiratoria. Inducen neumoconiosis. Frecuente en perros de ciudades.

CITOESQUELETO.

Sistema de soporte de la célula formado por proteínas fibrosas que forman un armazón que da resistencia a la célula. Formado por tres elementos:

microtúbulos: 22-25 nm. Cilindros huecos.

microfilamentos: 5-6 nm.

filamentos intermedios: 8-10 nm.

Medios de estudio:

microscopio electrónico o de transmisión: aprovechan la propiedad de insolubilidad en detergentes no iónicos: tritón x-100. Deja a la vista el citoesqueleto “puro”.

fraccionamiento celular.

inmunocitoquímica, con dos vías:

microscopio de fluorescencia: proteínas fluorescentes se adhieren a estas estructuras, tanto en células vivas (mediante una microinyección) como en células fijadas.

PAP (peroxidasa antiperoxidasa): utilizando anticuerpos específicos frente a estas estructuras.

Funciones:

mantiene la forma celular. Un ejemplo es el mantenimiento de la forma de disco bicóncavo del glóbulo rojo de mamífero devido a los filamentos de actina espectrina que se encuentran bajo su membrana.

armazón: en las células caliciformes los orgánulos están en determinada situación en las células debido a la existencia de los elementos del citoesqueleto.

endocitosis: intervienen en la incorporación y captación de sustancias.

motilidad celular: un ejemplo son los pseudópodos que emiten los glóbulos blancos al deslizarse sobre una superficie sólida.

uniones intercelulares.

movilidad: cilios.

división celular: se produce devido a la proliferación de microtúbulos que dirigen a los cromosomas.

transmisión de señales al medio extracelular.

fijación del m-RNA y traducción.

Microfilamentos:

Son importantes los de actina y miosina, que son contráctiles. Al microscopio electrónico se observan como sucesiones de líneas finas y gruesas en un corte longitudinal y como puntos en un corte transversal.

Son integrantes de células musculares, fibroblastos, enterocitos, células endoteliales de los vasos, células de las tecas del ovario, células de Sertoli... En los enterocitos las microvellosidades (para absorver sustancias: aumenta la superficie de contacto y por tanto la absorción) están sostenidas por filamentos de actina.

Funciones:

contráctiles, al deslizarse unas sobre otras.

determinan las funciones de los glóbulos blancos.

determinan el desplazamiento de los melanocitos desde la cresta neural hasta la porción basal de la piel del animal.

Filamentos intermedios:

Se han definido seis tipos, aunque es probable que haya uno más. Se encuentran codificados genéticamente. Son estructuras estables: la queratina resiste la tracción, el aire, el agua, las bacterias... Se extraen con detergentes.

Están perfectamente ensambladas en la célula. Para dividirse se tienen que desemsamblar y después volver a ensamblarse. Tipos:

neurofilamentos: en las neuronas de los sistemas nerviosos central y periférico. En el cuerpo celular forman un entramado irregular. En las dendritas y axones adoptan una distribución paralela. Están compuestos por polipéptidos. Sus funciones son el soporte y el transporte de neurotransmisores... En investigación con ratones transgénicos en los que se ha introducido un gen que codifica una producción de microfilamentos en exceso se observan lesiones musculares. La investigación se dirige hacia la degeneración de axones y la atrofia muscular.

gliofilamentos: en astrocitos, tanto en el citoplasma somático como en las prolongaciones. Su componente más importante es el ácido fibrilar glial.

filamentos de queratina: si son de tipo 1 son ácidas y si son de tipo II básicas. Se localizan en las células epiteliales de cualquier localización excepto en las del iris, cristalino, glomérulos, túbulos renales... Hay 20 tipos de estas proteínas codificadas genéticamente. Rodean el núcleo como una red y se encuentran en todo el citoplasma. Terminan en uniones que pueden ser desmosomas o hemidesmosomas. Su estructura es una molécula polipeptídica enrollada en una triple hélice. Existen diferencias entre las queratinas de distintas especies y grupos, entre las de distintas localizaciones (pelo, epidermis, uñas...) e incluso entre las de distintas capas celulares (estratos basal, espinoso, córneo). Sus funciones son las de dar estabilidad a las uniones celulares y dar resistencia y estabilizar las células. En ratones se ha eliminado el gen de una queratina, por ejemplo la K14 de las células basales. Estos animales son muy sensibles a los traumatismos: con el más mínimo roce o incluso en el parto aparecen pequeños traumatismos en forma de ampollas cutáneas.

filamentos de desmina: en las células musculares. Tienen la función de inserción de microfilamentos (relacionan la actina y la miosina). Forman estructuras características en las fibras musculares esqueléticas: líneas Z. También forman las placas de fijación en las células musculares lisas. Fijan el FE y los túbulos T al sarcómero y realizan el ensamblaje de microfilantos en la embriogénesis.

filamentos de vimentina: en todas las células de origen mesenquimatoso: fibroblastos, músculo liso, músculo estriado (Z), condrocitos, hepatocitos y células gliales. Coexisten con la desmina. Se localizan alrededor del núcleo (fijándolo). Son el soporte mecánido del núcleo y fijan su posición y la del aparato de Golgi y el centrosoma.

filamentos de periferina: polipéptido descubierto en 1982. Se localizan en las neuronas de los ganglios raquídeos y en las motoras del asta ventral de la médula espinal.

láminas nucleares: son una malla de polipéptidos que se localizan entre la membrana nuclear y la cromatina. Son importantes como elementos que participan en la disolución y nueva formación de la membrana nuclear de las células en mitosis.

Microtúbulos:

Se encuentran en la mayoría de las células eucariotas. Son cilindros huecos no ramificados de 22-25 nm de diámetro con una parede de 5-7 nm de grosor. Son elementos plásticos: según las necesidades celulares se polimerizan, rompen, forman parte de otras estructuras... Están formados por 13 subunidades globulares en hilera que son 13 protofilamentos. Una subunidad globular es una molécula de tubulina (alfa / beta) y proteínas relacionadas con los microtúbulos (PRM).

Las PMR tienen como funciones:

favorecer el ensamblaje de dímeros de tubulina: tubulogénesis.

regulan el ensamblado / desensamblado atendiendo a las distintas necesidades celulares (huso, citoesqueleto, cilios)

interconectan los microtúbulos.

Centros organizadores de microtúbulos:

centrosoma: formado por dos centríolos y material pericentriolar. Se encuentra cerca del núcleo y en él se forman los microtúbulos.

corpúsculo basal: estructura similar al centriolo que genera los microtúbulos de cilios y flagelos. Un ejemplo son las células del sistema respiratorio, que tienen proyecciones que arrastran la suciedad: cilios.

Ambas son estructuras parecidas morfológicamente. Los microtúbulos tienen distinta estabilidad, pudiendo ser:

lábiles: como los del huso mitótico.

menos lábiles: como los de las neuronas motoras.

estables: como los de cilios y flagelos.

Funciones de los microtúbulos:

Incluimos las de los microtúbulos de cilios y flagelos. Hay que tener en cuenta que:

forman dobletes en el axonema y tripletes en el centríolo.

se asocian a microfilamentos y filamentos intermedios.

factores como el aumento de Ca++ intracelular, el frío, el aumento de la presión hidrostática, los fármacos (colchicina) disocian microtúbulos.

el calor favorece el ensamblaje.

ARMAZON O ESQUELETO INTERNO. Da apoyo estructural y delimita la posición de orgánulos como el complejo de Golgi. Se observa que aportando fármacos disociadores de microtúbulos el Golgi se dispersa.

FORMA CELULAR. Los glóbulos de los no mamíferos y las plaquetas tienen forma discoide ligeramente convexa. Mediante una estructura en anillo mantienen esta forma. Se disponen de forma paralela en axones y dendritas. Al aportar colchicina se observa que los fibroblastos adoptan forma globular y que el núcleo polilobulado de los leucocitos se vuelve esférico. Determinan el aplanamiento celular del estrato granuloso de la piel para dar el estrato córneo.

TRANSPORTE CELULAR. Se refiere al transporte de orgánulos, pigmentos, partículas... En él sirven de guías radiales. Los movimientos son discontinuos (a saltos) y duran microsegundos. En los axones llevan a cabo el transporte de partículas y lisosomas que en neuronas motoras dura unos 5 microsegundos. También se encargan de el transporte de gránulos de melanina y de transporte de vesículas y lisosomas.

DIVISION CELULAR. Intervienen en la mitosis y en la meiosis formando el huso que guía el movimiento de los cromosomas. Es el centrosoma el que organiza el huso acromático.