LA CÉLULA EUCARIOTA

1. Estructura.

Las células eucariotas se caracterizan por presentar un sistema compartimentado mediante endomembranas. Una de estas, la doble membrana nuclear, aísla el material genético del resto de la célula.

En una célula eucariota tipo, animal o vegetal, podemos diferenciar:

Membrana plasmática que limita la célula. En células que forman tejidos animales, se proyectan hacia el exterior fibras que se entrecruzan y forma la matriz extracelular. En la parte externa de las células vegetales se encuentra la pared celular.

Hialoplasma o citosol. Solución coloidal en la que están inmersos los orgánulos citoplasmáticos y una matriz fibrosa denominada citoesqueleto del que derivan prolongaciones (cilios y flagelos) conectadas con los centriolos.

Sistema membranoso formado por varias estructuras: retículo endoplasmático, conjunto de tubos y vesículas interconectados formando el RE liso y el RE rugoso; aparato de Golgi, conjunto de vesículas donde se acumulan y maduran las proteínas; los lisosomas y los peroxisomas que acumulan enzimas; vacuolas, con diversas funciones; y las vesículas de secreción, que vierten su contenido al exterior y derivan del aparato de Golgi.

Ribosomas. Tienen un coeficiente de sedimentación de 80S, mayor que en las células procariotas. Su función es la biosíntesis de proteínas.

Orgánulos energéticos. Mitocondrias: son orgánulos encargados de oxidar las moléculas biológicas para formar ATP. Las células vegetales contienen, además, unos orgánulos similares, los cloroplastos, donde se realiza la fotosíntesis.

Material genético, rodeado por una doble membrana. Se encuentra empaquetado formando fibras de cromatina (interfase) o cromosomas (durante la división celular). Dentro del núcleo se localiza el nucleolo que, junto con el material genético, quedan inmersos en el nucleoplasma.

La célula eucariota vegetal tiene las mismas características y morfología que la célula animal aunque con dos salvedades: presenta pared celular y plastos. Además, carece de centriolos y su vacuola suele ser única y de gran tamaño.

2. Membrana plasmática.

2.1. Composición.

Lípidos. Hay tres tipos: fosfolípidos (forman una doble capa), glucolípidos en la cara externa (lípidos + oligosacáridos) y esteroles (colesterol en animales y fitosteroles y vegetales; no hay en bacterias).

Los lípidos tienen movilidad, lo que confiere fluidez a la membrana: rotación, flexión, difusión lateral y flip-flop (intercambio entre dos capas).

Proteínas. Controlan el paso de sustancias y sirven para el reconocimiento celular. Hay dos tipos: intrínsecas o integrales, que pueden ser proteínas transmembrana (la atraviesan) y proteínas en monocapa (ocupan una sola capa de fosfolípidos); y proteínas periféricas, se adhieren débilmente a los fosfolípidos, generalmente a la cara interna.

Igual que los fosfolípidos, pueden desplazarse a lo largo de la membrana.

Glúcidos. La mayoría son oligosacáridos que se unen a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Están en la cara externa formando una cubierta llamada glicocálix, implicada en el reconocimiento celular.

2.2. Estructura. Modelo del mosaico fluido de Singer y Nicholson.

El primer modelo de membrana (modelo de sandwich) se debe a Davson y Danielli (1935) y supone que está formada por una doble capa de lípidos con dos láminas de proteínas a ambos lados a modo de bocadillo, atravesada por una serie de canales para el paso de sustancias.

En 1972, basándose en observaciones realizadas con el MEB, Singer y Nicholson hicieron correcciones a esta hipótesis y propusieron el modelo de unidad de membrana del mosaico fluido, que supone a la membrana como una solución bidimensional de lípidos, con proteínas orientadas inmersas en ellos. Las proteínas integrales, al igual que los fosfolípidos, son sustancias anfipáticas, con parte hidrófila y parte hidrófoba, por lo que pueden estar parcialmente incrustadas en la bicapa. Esta teoría supone que existe una dinámica interna en la membrana, es decir, las moléculas lipídicas y proteicas se están moviendo e intercambiando continuamente. La mayor o menor fluidez de la membrana depende de varios factores:

1. Grado de saturación de los ácidos grasos en los lípidos de membrana. A mayor instauración, mayor fluidez.

2. Longitud de las cadenas de ácidos grasos. A mayor longitud, menor fluidez.

3. Temperatura. La fluidez aumenta al subir la temperatura. La membrana sólo podrá mantener su fluidez si la temperatura se sitúa por encima del punto de fusión de sus lípidos.

4. Proporción de colesterol. Debido a la rigidez de la molécula, cuanto más porcentaje de colesterol tenga una membrana, menos fluida será.

2.3. Funciones.

2.3.1. Paso de sustancias a través de la membrana.

Transporte a través de la membrana (moléculas pequeñas o medianas).

-Transporte pasivo. Las moléculas pasan la membrana sin ningún gasto de energía para la célula: se desplazan a favor de un gradiente electroquímico (se desplazan de mayor a menor concentración de sustancia), o por ósmosis:

-Ósmosis. Movimiento del agua desde la solución de menor concentración salina hacia la más concentrada.

-Difusión simple. Las moléculas apolares pasan entre los fosfolípidos (gases, benceno, éter, cloroformo, hormonas esteroideas, malathión, parathión); también las moléculas polares sin carga, si son pequeñas (etanol, glicerol, urea). Los iones y moléculas polares mayores pasan a través de proteínas transmembrana llamadas proteínas canal.

-Difusión facilitada. Se efectúa mediante proteínas transportadoras específicas o permeasas, que cambian de forma al contactar con la molécula específica, y son capaces de trasladar sustancias polares (azúcares, aminoácidos, nucleótidos).

-Transporte activo. Las sustancias atraviesan la membrana en el sentido inverso de su gradiente electroquímico con el consiguiente gasto energético. Se denominan bombas.

La más conocida es la bomba de Na+-K+ (responsable del potencial de membrana en las células nerviosas) que genera un gradiente electroquímico de estos dos iones: concentración de iones K+ muy elevada y una baja concentración de Na+ en el interior celular con respecto al medio externo; bombea simultáneamente tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior, con la energía aportada por el ATP. Es de gran importancia fisiológica ya que es responsable del potencial de membrana o potencial de reposo y permite que las células nerviosas y musculares sean eléctricamente excitables.

A veces, la sustancia transportada se une a la proteína transportadora y es liberada en el interior de la célula sin sufrir modificación química; y en otras ocasiones, en el caso de bacterias, moléculas como glucosa, manosa y fructosa, son fosforiladas durante el proceso.

Evaginación / invaginación de la membrana.

-Endocitosis. Es el proceso por el que la célula capta partículas del medio externo mediante una invaginación de la membrana en la que se engloba la partícula a ingerir. Se produce la estrangulación de la invaginación originándose una vesícula que encierra el material ingerido. Según la naturaleza de las partículas englobadas, se distinguen diversos tipos de endocitosis:

-Pinocitosis. Implica la ingestión de líquidos y proteínas y otras macromoléculas en disolución mediante la formación de pequeñas vesículas revestidas de clatrina, receptor de membrana que induce el movimiento de invaginación en la membrana.

-Fagocitosis. Se forman grandes vesículas revestidas o fagosomas que ingieren microorganismos y restos celulares.

-Endocitosis mediada por un receptor. Es un mecanismo por el que sólo entra la sustancia para la cual existe el correspondiente receptor en la membrana.

-Exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular. Si contiene sustancias de desecho se trata de una excreción, pero si tiene una función importante en el exterior celular se habla de secreción.

-Transcitosis. Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es propio de células endoteliales que constituyen los capilares sanguíneos, transportándose así las sustancias desde el medio sanguíneo hasta los tejidos que rodean los capilares.

2.3.2. Adherencia y reconocimiento entre células.

Las células se relacionan entre sí mediante los receptores de membrana, generalmente proteínas, capaces de reaccionar frente a determinadas sustancias del exterior.

Muchas proteínas de membrana (generalmente glicoproteínas y lipoproteínas) representan un mensaje de identificación de la célula hacia el exterior. Así, las inmunoglobulinas (anticuerpos) son proteínas específicas de la membrana de determinadas células implicadas en la defensa del organismo (linfocitos).

Todas las células de un organismo tienen el mismo tipo de proteínas en su membrana, pudiendo reconocer el sistema inmunitario a células extrañas, al identificar receptores de membrana como no propios.

Además, en aquellos tejidos en los que hay un contacto estrecho entre las células que los forman, existen mecanismos de unión relacionados con estas proteínas de membrana.

2.3.3. Uniones celulares.

Existen tres tipos principales de uniones celulares: uniones estrechas, en hendidura y de anclaje:

-Uniones estrechas. Unen sus membranas, impidiendo el paso de sustancias entre ellas. Presentes en vasos sanguíneos, intestino, mucosas, etc.

-Uniones en hendidura. Dejan un hueco o hendidura entre las membranas, comunicando ambos citoplasmas. Formadas por seis proteínas que dejan un canal central que permite el paso de iones y pequeñas moléculas. Son frecuentes en células que requieren una intensa comunicación entre ellas; por ejemplo, las células musculares.

-Uniones adherentes o de anclaje. Las más importantes son los desmosomas. Tienen función de anclaje mecánico entre células. Son frecuentes en tejidos sometidos a esfuerzos mecánicos. La conexión se realiza mediante elementos del citoesqueleto.

3. Envolturas externas.

3.1. El glicocálix o matriz extracelular en células animales.

Está formado por una mezcla de proteínas y polisacáridos. Rellena el espacio intercelular, uniendo a las células y contribuyendo a su cohesión y relación. A través de proteínas integrales (las integrinas) se unen al microesqueleto celular. Tiene espesor variable, según el tejido. Los componentes mayoritarios son:

-Proteínas estructurales fibrosas: colágenos (dan resistencia y cohesión a los tejidos) y elastinas (proporcionan elasticidad al tejido).

-Polisacáridos y proteoglucanos. Formados por cadenas de polisacáridos como el ácido hialurónico, unidos a cadenas peptídicas. Constituyen un gel en el que quedan embebidas las proteínas fibrosas.

-Proteínas de adhesión. Unen los componentes de la matriz entre sí, y a la membrana plasmática.

Funciones:

- Unión y cohesión de las células del tejido.

- Relleno de espacios intercelulares.

- Reconocimiento y comunicación celular.

- Resistencia y elasticidad de los tejidos.

3.2. Pared celular en células vegetales.

Está compuesta por microfibrillas de celulosa unidas por puentes de hidrógeno que están englobadas por una matriz entrecruzada de moléculas no celulósicas, especialmente hemicelulosa y pectina con ciertas proteínas. A veces, en células muy especializadas, pueden aparecer además lignina (da rigidez a la pared), sales minerales; y también ceras y suberina, que impermeabilizan la pared.

Se trata de una cubierta exterior a la membrana citoplasmática que da forma a la célula y rigidez a los vegetales. Posee 3 capas:

-Lámina media. Se origina a partir de la acumulación de vesículas procedentes del aparato de Golgi que constituyen el fragmoplasto. Durante la división celular, éste se sitúa en la zona media, entre los dos núcleos y da lugar a una lámina de pectina que está interrumpida por el retículo endoplasmático que atraviesa la célula, quedando así puentes de comunicación entre las dos células vecinas denominados plasmodesmos; los orificios que quedan en la pared se denominan punteaduras; y el tabique perforado originado, placa cribosa.

-Pared primaria. Se forma a ambos lados de la lámina media y se continúa con la de la célula madre. Está formada por celulosa, hemicelulosa pectina y glucoproteínas. Las células que se dividen continuamente sólo tienen pared primaria.

-Pared secundaria. Está formada por tres capas de celulosa con diferente orientación. Constituye el armazón que sostiene a la célula vegetal. Se forma cuando la célula ha finalizado su crecimiento, por acumulación, sobre todo, de celulosa. La pared secundaria puede impregnarse de lignina (lignificación, formando el leño o madera), cera (cutinización), suberina (suberificación), sales minerales como sílice (en tallos de gramíneas), etc.

La última de las capas de la pared secundaria es considerada por algunos investigadores como una pared terciaria. Recubre la pared secundaria en su cara interna, queda en contacto con la membrana.

Funciones:

-Soporte mecánico de la célula y el tejido del que forma parte (exoesqueleto), impidiendo que la célula se deforme por la presión osmótica.

-Une las células entre sí, formando la planta.

-Protege y da forma a la célula vegetal.

-Impermeabiliza la superficie vegetal gracias a las ceras y a la suberina para evitar la pérdida de agua.

-Constituye una barrera para el paso de sustancias y agentes patógenos hacia el interior.

4. Citosol, hialoplasma o citoplasma fundamental.

Es el medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares, fibras de proteínas que forman el citoesqueleto y las inclusiones. Se trata de una dispersión coloidal en estado de sol o gel, según las zonas, lo que origina movimientos de ciclosis y el movimiento ameboide, con el consiguiente cambio de forma de la célula.

Está compuesto en un 80% de agua. Además, contiene sales minerales, proteínas, ARN (transferente y mensajero), glúcidos y lípidos, además de moléculas pequeñas como ATP, etc.

Funciones:

-Síntesis de ciertos compuestos sencillos, generalmente componentes de macromoléculas (aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, etc.).

-Síntesis y degradación del glucógeno (en células animales) y del almidón en vegetales.

-Glucolisis anaerobia.

-Almacenamiento de ciertas sustancias.

5. Citoesqueleto.

Constituye una red compleja de filamentos de proteínas interconectados, que es responsable del mantenimiento y cambios en la forma de la célula, del movimiento y de la situación de los orgánulos, de la división y la motilidad de la célula.

Está formado por tres tipos de filamentos: los microtúbulos, microfilamentos de actina y filamentos intermedios.

5.1. Microfilamentos o filamentos de actina.

La actina es una proteína globular que forma filamentos que, a su vez, forman haces de fibras localizadas mayoritariamente en la periferia de la célula y relacionadas con las proteínas de membrana.

Funciones:

-Contracción muscular: la actina y la miosina se asocian para formar miofibrillas, responsables de la contracción muscular.

-Movimiento de ciclosis (corrientes citoplasmáticas) que permiten desplazar los orgánulos por el citoplasma.

-Formación de seudópodos.

-Funciones estructurales. Puede formar redes de soporte de ciertas estructuras celulares como las microvellosidades, los desmosomas, etc.

-Formación del anillo contráctil que estrangula el citoplasma al finalizar la mitosis.

5.2. Filamentos intermedios.

Son componentes citoesqueléticos abundantes en las células animales. De naturaleza proteica, poseen un diámetro intermedio entre los microtúbulos y los microfilamentos de actina. Son de composición variable: las células de la epidermis contienen queratinas.

Tienen función exclusivamente estructural, proporcionando resistencia mecánica a la célula.

5.3. Microtúbulos.

Son cilindros huecos formadas por la polimerización de una proteína globular, la tubulina de la que existen dos tipos (α y β). Se organizan a partir de una estructura especial denominada centrosoma, que con frecuencia contienen en el centro un par de centriolos constituidos por nueve tripletes de microtúbulos. En las células de vegetales superiores, los centrosomas carecen de centriolos.

Los microtúbulos abundan en la mayoría de las células eucariotas y desempeñan en ellas funciones vitales:

-Contribuyen al mantenimiento de la forma.

-Participan en el transporte de orgánulos y partículas en el interior de la célula.

-Constituyen los elementos estructurales fundamentales del huso mitótico durante la división nuclear y también de los centriolos.

-Intervienen en el movimiento celular ya que conforman el esqueleto interno de los cilios y los flagelos, así como de sus corpúsculos basales.

5.4. Centro organizador de microtúbulos.

Se trata de una región desde la que parten los microtúbulos y en la que se inicia su ensamblaje. En células animales, esta zona está ocupada por el centrosoma o citocentro, conjunto de dos centriolos, cerca del núcleo y en el centro aproximado de la célula. Las células vegetales carecen de centrosoma, a excepción de un género, constituido por una sola especie: el ginkgo biloba.

Los centriolos están formados por proteínas idénticas a cilios, flagelos y microtúbulos: tubulinas α y β, y también nexina y dineína.

Son dos cilindros dispuestos de forma perpendicular que ocupan la zona central del centro organizador de microtúbulos. Se sitúan cerca del aparato de Golgi. Cada cilindro o centríolo está formado por 9 tripletes de microtúbulos formados por tubulinas. Son semejantes al corpúsculo basal de cilios y flagelos. Los dos centriolos están rodeados a su vez por una zona opaca desde donde parten los microtúbulos del citoesqueleto que, en conjunto, forman el áster.

Funciones:

-Es el centro organizador de los microtúbulos.

-División o génesis de nuevos centrosomas, previo a la mitosis.

-Los centriolos están relacionados con la división celular. Cuando ésta comienza, los dos pares de centriolos se separan y se sitúan en dos polos de la célula, conectados entre sí mediante microtúbulos que forman el huso mitótico, a los cuales quedarán anclados los cromosomas a través de sus centrómeros.

-Dirección y coordinación del movimiento de cilios y flagelos, a través de los corpúsculos basales o centriolos basales existentes en la base de los mismos, con los cuales se unen mediante microtúbulos.

5.5. Cilios y flagelos.

Formados por polimerización de moléculas de tubulina, ya que están formados por microtúbulos. También poseen nexina y dineína.

Compuestos por un cilindro de naturaleza proteica (axonema), rodeado por una extensión de la membrana citoplasmática a modo de dedo de guante.

El axonema está formado a su vez por 9 parejas de microtúbulos unidos entre sí por filamentos proteicos (nexina y dineína). Además, existe una pareja de microtúbulos centrales de los que parten filamentos de proteínas (espinas radiales) hacia las 9 parejas. Gracias a la nexina y la dineína, se produce el movimiento del flagelo por deslizamiento de unas parejas de microtúbulos del axonema, sobre otras.

A continuación hay una zona de transición, a la altura de la membrana plasmática de la célula. Aquí finaliza el par de microtúbulos centrales en una placa basal.

Por debajo de la placa basal queda un corpúsculo basal o centríolo basal con nueve tripletes de microtúbulos (igual a los del centrosoma), del que parten filamentos de proteínas, denominados raíces ciliares, que conectan con el citocentro o centro organizador de microtúbulos a través de la red de microtúbulos.

La diferencia entre cilio y flagelo estriba sólo en la longitud. El cilio es más corto y está en un número mucho mayor, mientras que el flagelo, mucho más largo, está sólo en un extremo de la célula en número de uno o dos. Cuando una célula posee cilios, no posee flagelos y viceversa.

Se encargan del movimiento celular, en unicelulares: los cilios tienen un movimiento de remo de forma coordinada; y los flagelos tienen un movimiento ondulatorio, como un látigo.En pluricelulares presentan otras funciones como las células ciliadas de las vías respiratorias medias, tráquea y bronquios, en las que los cilios se encargan de la expulsión de partículas al exterior, mezcladas con el moco segregado por las células caliciformes.

6. Ribosoma.

Se compone de ARN ribosómico (ARNr) y unas ochenta moléculas de proteínas, tanto estructurales como enzimáticas.

Está formado por dos subunidades, una mayor y otra menor, que están libres en el citoplasma. Sólo se ensamblan cuando va a comenzar la síntesis de proteínas y se unen también a la molécula de ARNm.

Existen varios tipos de ribosomas que difieren en su tamaño; los hay citoplasmáticos (que son 80S: 40S la subunidad menor y 60S la subunidad mayor), en cloroplastos y en mitocondrias (son 70S: 50S la subunidad mayor, y 30S la subunidad menor), que son similares a los de organismos procariotas. Los ribosomas citoplasmáticos suelen unirse en gran número al ARNm formando polisomas o polirribosomas, que se anclan a la membrana del retículo endoplasmático durante la síntesis de proteínas.

Cada subunidad se forma en el nucleolo. Las proteínas ribosómicas se sintetizan en el citoplasma, atraviesan los poros nucleares y se unen al ARNr en el nucleolo.

Es de gran importancia en la célula por intervenir en la síntesis de proteínas, tanto enzimáticas como estructurales (traducción del mensaje genético transportado por el ARNm).

7. Retículo endoplasmático.

Está constituido por multitud de vesículas y tubos interconectados y también, conectados con el exterior y con el núcleo. Se encuentra distribuido por todo el citoplasma y separado de él por una unidad de membrana. Se encuentra en todas las células eucariotas, salvo en glóbulos rojos que carecen también de núcleo. Se suele hablar de dos tipos de retículo, retículo endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso.

-RE rugoso. Posee ribosomas adosados a la cara citoplasmática de su membrana y está relacionado con el metabolismo de las proteínas.

-RE liso. No tiene ribosomas; interviene en el metabolismo de los lípidos. Mantiene estrecha relación con el aparato de Golgi a través de vesículas desprendidas del REL.

Funciones:

-Síntesis, almacenamiento y modificación de proteínas. Las proteínas que fabrican los ribosomas son introducidas en el RER, donde adquieren su estructura tridimensional.

-Síntesis de lípidos. La mayor parte de los lípidos y derivados de lípidos (fosfolípidos, colesterol, hormonas derivadas del colesterol y algunas lipoproteínas) salvo los ácidos grasos que se sintetizan en el citoplasma.

-Desintoxicación del organismo. Los productos tóxicos liposolubles como insecticidas, conservantes, drogas, alcohol, medicamentos, etc., son inactivados en su mayor parte en el REL de las células del hígado.

-Transporte y exportación de moléculas (lípidos y proteínas). La realizan ambos RE. El mecanismo de secreción celular incluye, además, la participación del aparato de Golgi.

-Contracción muscular. El REL es muy abundante en las células musculares, donde se denomina retículo sarcoplásmico. Su función es acumular Ca++ y liberarlo ante estímulos nerviosos para permitir así la contracción muscular.

8. Aparato o complejo de Golgi.

La composición química del contenido de las vesículas del aparato de Golgi es muy variada. En general se trata de sustancias de secreción de la célula y de múltiples enzimas.

El aparato de Golgi está compuesto por vesículas y cavidades individualizadas por una unidad de membrana. Estas cavidades se agrupan en número de 4 o 5 para formar los dictiosomas. Está formado por un número variable de dictiosomas que suelen situarse cerca del núcleo, a veces, rodeando al centrosoma; en células secretoras se sitúan entre el núcleo y la zona de secreción.

En los dictiosomas existe polaridad, existe una cara proximal o de formación convexa (cara cis), a la que van llegando vesículas procedentes del RE con lípidos y proteínas recién sintetizados y se funden con ella. Los materiales se mueven de un sáculo a otro por medio de vesículas de transición hasta llegar a la cara distal o de maduración, cóncava (cara trans) donde son clasificados e incluidos en gránulos de secreción, lisosomas primarios, etc. O, incluso, la formación de la propia membrana.

Funciones:

-Procesado de las proteínas procedentes del RER mediante glucosilaciones, fosforilaciones, hidroxilaciones, pérdida de algunos aminoácidos, etc.

-Procesado de lípidos. Generalmente glucosilaciones para formar glucolípidos.

-Transporte, distribución y exportación de sustancias, con formación de vesículas de secreción y lisosomas primarios.

-Participa en la formación de la pared celular vegetal y del glicocálix en las células animales.

-Formación del fragmoplasto, tabique de separación de las células vegetales, formadas tras la mitosis.

9. Lisosomas.

Son vesículas rodeadas de una unidad de membrana que contienen hidrolasas cuya máxima actividad la desarrollan a pH ácido (pH = 5) como la fosfatasa, lipasas, carboxipeptidasas, nucleasas, glucosidasas, etc. Se originan a partir de la cara trans del aparato de Golgi. Hay dos tipos de lisosomas:

-Lisosomas primarios. Proceden del complejo de Golgi, y contienen enzimas hidrolíticos. Pueden tener varios destinos: unos expulsan enzimas al exterior por exocitosis; otros se fusionan a vesículas de endocitosis o con vesículas autofágicas, formándose así lisosomas secundarios.

-Lisosomas secundarios. Dependiendo del origen del material que contienen las vesículas o endosomas con los que se fusionan, se clasifican en:

-Heterofagolisosomas o heterolisosomas (el lisosoma secundario se fusiona con vacuolas heterofágicas). Cuando el material a digerir procede del exterior celular, tras un proceso de endocitosis.

-Autofagolisosomas o autolisosomas (el lisosoma secundario se fusiona con vacuolas autofágicas). Cuando el material a digerir es material intracelular u orgánulos inservibles.

Las moléculas resultantes de la digestión, útiles para la célula, pasarán al citoplasma a través de la membrana del lisosoma. El resto podrá quedar almacenado hasta la muerte de la célula o ser expulsado por exocitosis al exterior.

Funciones:

-Degradación o digestión (nutritiva o de defensa) de sustancias, partículas u organismos externos a la célula.

-Degradación digestiva de sustancias u orgánulos internos en procesos de renovación y reciclado del material celular o de eliminación de zonas dañadas.

10. Peroxisomas.

Son orgánulos rodeados de membrana, implicados en la oxidación de sustancias, ya que contienen enzimas oxidantes y la catalasa. A veces se observan inclusiones cristalinas formadas por la acumulación de enzimas.

Se replican por división, como las mitocondrias y los cloroplastos, aunque carecen de ADN y de ribosomas. Se considera que puede tener un origen endosimbiótico.

Funciones:

-Oxidación de compuestos orgánicos como ácido úrico, aminoácidos o ácidos grasos, procesos en los que se genera agua oxigenada.

-Descomposición del agua oxigenada gracias a la catalasa o peroxidasa:

O2 + R-H2 → R + H2O2

• H2O2 → 2 H2O + O2

-Desintoxicación de diversas sustancias.

H2O2 + CH3-CH2OH → CH3-CHO + 2 H2O

-Síntesis de lípidos (el colesterol, que también se forma en el REL). En el hígado participa en la formación de ácidos biliares derivados del colesterol.

-Fotorrespiración en las células vegetales. En ocasiones se produce un proceso inverso a la fotosíntesis y los peroxisomas permiten recuperar el carbono que, de otro modo, se perdería en este proceso.

-Ciclo del glioxilato en las células de las semillas de vegetales, por el que los ácidos grasos almacenados se convierten en glúcidos, es un ciclo parecido al ciclo de Krebs. Estos peroxisomas especiales de las semillas se denominan, por ello, glioxisomas.

11. Vacuolas e inclusiones citoplasmáticas.

Están rodeadas de membrana y tienen un alto contenido en agua y sustancias de naturaleza variada, según su función. Pueden ser vegetales, contráctiles y digestivas.

-Las vacuolas digestivas están relacionadas con los procesos de endocitosis celular.

-Las vacuolas vegetales suelen tener una sola de gran tamaño que ocupa entre un 30 y un 90% del volumen total o unas pocas vacuolas. Tiene varias funciones: mantiene la turgencia celular; sirve de almacén de reserva para diversos iones, glúcidos, aminoácidos, pigmentos, etc., así como para productos de desecho y otros; y contiene enzimas lisosómicos.

-Vacuola contráctil (o pulsátil). Está presente en gran cantidad de protozoos como el paramecio. Su función es expulsar el exceso de agua que penetra, por ósmosis, dentro de la célula.

Las inclusiones son enclaves citoplasmáticos (no se consideran orgánulos), generalmente hidrófobos, y sin actividad. Pueden formar cristales y son más frecuentes en las células vegetales.

12. Mitocondrias.

Se trata de un orgánulo membranoso con aspecto de bastón (aunque puede tener forma granuda o filamentosa), formado por dos membranas (externa e interna), separadas por un espacio intermembrana o perimitocondrial y una matriz mitocondrial.

-La membrana externa es similar a la de otros orgánulos membranosos. Es pobre en proteínas enzimáticas pero en ella abunda un tipo de proteína canal que permite el paso de un gran número de moléculas de pequeño tamaño, denominada porina.

-El espacio perimitocondrial está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citosol, debido a la presencia de la porina.

-Membrana interna. Carece de porinas, por lo que es bastante selectiva en el paso de sustancias al interior. Presenta invaginaciones perpendiculares al eje mayor de la mitocondria, llamadas crestas mitocondriales. Al espacio interno se le denomina matriz mitocondrial. En la membrana interna, y orientadas hacia la matriz, se sitúan las llamadas partículas F1, partículas elementales u oxisomas, formados por un sistema multienzimático, la ATPasa o ATP-sintetasa, que interviene en la síntesis de ATP. También posee numerosas proteínas enzimáticas implicadas en el transporte de electrones de la cadena respiratoria.

-Matriz mitocondrial. Contiene ADN circular con doble hélice, ARN y ribosomas con un coeficiente de sedimentación similar al de las bacterias. Contiene también una gran variedad de enzimas que intervienen en múltiples procesos bioquímicos y además, contiene inclusiones de lípidos y otras sustancias como el fosfato cálcico.

Funciones:

La obtención de energía en forma de ATP es la función primordial, aunque no la única. La función está distribuida en la membrana interna y en la matriz.

1. En la matriz mitocondrial se producen tres procesos generales en los que interviene un número considerable de enzimas:

-La β-oxidación de los ácidos grasos. Se generan acetil-CoA y moléculas reducidas (NADH + H+ y FADH2).

-El ciclo de Krebs. El acetil-CoA es oxidado completamente a CO2 y se obtienen moléculas reducidas (NADH + H+ y FADH2).

-La síntesis de proteínas específicas de este orgánulo, a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondriales.

2. En la membrana interna se realiza la fosforilación oxidativa. El NADH + H+ y el FADH2 originados en la matriz son los donadores de electrones a la cadena transportadora, la cual genera un gradiente electroquímico de H+ es aprovechado por la ATPasa de la membrana (partículas F1) para sintetizar ATP.

Cuando la mitocondria es activa aparece con la estructura ortodoxa, mientras que cuando no presenta actividad, aparecen menos crestas y la membrana interna se separa de la externa (estructura laxa). Son movimientos de contracción relacionados con su actividad química.

13. Plastos.

Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos denominados plastos, característicos de las células eucariotas vegetales y de las algas. Estos orgánulos están rodeados por una doble membrana y se forman a partir de los proplastos que poseen las células embrionarias. Se distinguen varios tipos: cloroplastos, cromoplastos y leucoplastos.

-Leucoplastos. Son incoloros, carecen de pigmentos. Almacenan normalmente sustancias de reserva como almidón (amiloplastos en el tubérculo de la patata), proteínas (proteoplastos de las semillas de leguminosas) y lípidos (oleoplastos de las aceitunas).

-Cromoplastos. Contienen pigmentos de color amarillo, naranja, rojo o pardo (carotenoides), responsables del color característico del tomate, la zanahoria o el limón. Un tipo especial son los cloroplastos: tienen color verde y están relacionados con la fotosíntesis; se encuentran en número y forma variable (estrellada, oval, esférica, en copa, helicoidal, etc.), y son abundantes en ciertas células vegetales como las del parénquima clorofílico.

Tienen forma de lenteja, parecida a las mitocondrias, con estructura granular en su interior (grana).

La envoltura está formada por una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna; entre ambas existe un espacio intermembrana. La membrana externa es más permeable debido a la existencia de porinas; la membrana interna tiene una permeabilidad mucho menor, posee gran cantidad de transportadores específicos y, a diferencia de las mitocondrias, carece de pliegues o crestas.

El estroma es la matriz del cloroplasto, delimitado por la membrana plastidial interna. Contiene ADN circular de doble hélice, ribosomas 70S como los de los organismos procariotas, gránulos de almidón e inclusiones lipídicas. En él se localizan la ribulosa-1,5-bis fostato carboxilasa oxigenasa (RuBisCO) y otros enzimas implicados en la fijación de CO2 en el ciclo de Calvin. En algunos protistas la RuBisCO se agrupa en grandes cantidades con moléculas de almidón y forma cuerpos densos o pirenoides.

Los tilacoides y los grana son sáculos membranosos que se disponen paralelamente al eje mayor del cloroplasto. Cuando se apilan formando grupos se denominan grana. Los tilacoides de mayor longitud que atraviesan el estroma y conectan los distintos grana entre sí se denominan lamelas. Todo el conjunto está interconectado y forma un compartimento interno denominado espacio tilacoidal.

La membrana tilacoidal tiene diferente composición de la que presenta la envoltura, ya que contiene un 12% de pigmentos, la mayor parte clorofila y carotenoides.

Funciones:

-Fotosíntesis. La fase luminosa se realiza en la membrana del tilacoide y la fase oscura en el estroma.

-Fotorrespiración, en colaboración con los peroxisomas. Este proceso se realiza gracias a la existencia de un enzima en el ciclo de Calvin que es capaz de reaccionar en ciertas circunstancias con el oxígeno, en lugar del CO2.

-Además, en los cloroplastos se realizan otros procesos: síntesis de ácidos grasos y aminoácidos, transformación de nitratos y nitritos en amoníaco y reacciones de la expresión génica de su ADN.

-Los cloroplastos, igual que las mitocondrias, se dividen de forma autónoma por escisión binaria.

Los tirpletes se unen entre sí mediante moléculas de nexina y de cada triplete parten fibras de dineína hacia la zona central, que estabilizan la molécula.

También la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (originado a partir de los glúcidos por glucólisis) procedentes del citosol.