BIOLOGÍA CELULAR

R. Hooke, 1665 observa por 1ª vez células del corcho.

Schleiden, 1835, y Schwann, 1839, elaboran la Tª Celular: la cél. es la unidad morfológica y funcional de todos los s.v.

· Niveles de organización en biología

Nivel celular, según complejidad: eucariotas y procariotas.

Nivel acelular: virus y priones.

• Priones: agentes infecciosos responsables de enfermedades como la encefalitis espongiforme. No tienen ác. nucleicos en su interior, solo proteínas.

• Virus: son los organismos inferiores considerados s.v. No son cél. porque no tienen orgánulos ni realizan metabolismo celular. Constituidos como un nucleoide: ADN/ARN; cadena simple/doble; disposición lineal/circular.

Rodeando al nucleoide hay una cápsula proteica que lo protege. Rodeando la cápsula hay fosfolípidos o glucoproteínas. La forma de replicación del virus depende del nucleoide.

- Viroides: su ác. nucleico está compuesto por ARN. En plantas como la patata.

CÉLULA PROCARIOTA

No tienen núcleo verdadero porque sus ác. nucl. no están rodeados de membrana. Más pequeñas, limitadas por la M.P., a su vez rodeada de una pared celular. En su interior está el Adn, ribosomas 70s, esbozos membranosos, mitocondrias..

· Arqueobaterias: bacterias primitivas, siguen el esquema arriba descrito. Se localizan en ambientes hostiles, 3 tipos:

1. Bacterias metanófilas: toman CO2 + H2 -----> CH4 Viven en lugares sin oxígeno (fondo océanos, intestino rumiantes).

2. B. Halófilas: en ambientes salinos (bordes océanos, lagos salados). Responsables de la decoloración del pescado.

3. B. Termoacidófilas: viven a altas Tª (80ºC), aguas ácidas (hasta pH 2). En manantiales de agua caliente y ácida. En estos ambientes se cree que se desarrollaron las primeras formas de vida.

· Eubacterias:

1. Micoplasmas: cél. más pequeñas que un virus. Son las únicas cél. proc. sin P.C. Son agentes infecciosos de las vías respiratorias > aves, personas.

2. Bacterias típicas: Escherichia Coli. Según forma pueden ser bacilos o cocos. La E. Coli es un bacilo que se da en el tubo digestivo. Es Gram -

Gram: si se tiñe la bacteria es Gram +, sino negativa.

Gram - : memb. int. y ext., la última capa es la cápsula, de hidratos de carbono y glucolípidos.

Gram + : la P.C. es más delgada.

Interior de bacteria típica: el nucleoide es Adn; ribosomas; inclusiones; mesosomas ( son invaginaciones que participan en la división celular, también contiene encimas necesarias para la cadena de tte. de e-). Fimbrias/pili: pueden estar en la última capa, similar a flagelos.

3. Cianobacterias: son algas verdeazuladas. Pueden estar en colonias o independientes. Su ác. nucl. es Adn, tienen ribosomas. Poseen laminillas fotosintéticas con clorofila en su interior. También hay cianosomas (gránulos + grandes que ribosomas). Laminillas y cianosomas en conjunto pueden realizar fotosíntesis. Estas bact. tb fijan nitrógeno.

CÉLULA EUCARIOTA

Proc. Euc.

Tamaño Adn X 1000X

Tamaño cél. X 1000X

Núcleo (-) (+)

Adn+histonas - +

Nucleolo - +

Orgánulos memb. Esbozos +++

Ribosomas 70s 80s

Cloroplastos - + (en veg.)

Citoesqueleto - +

Par de centriolos - +

Cél. Veg: P. Celular (PC), cloroplastos, vacuolas.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA (MP)

1. Primeros estudios con métodos indirectos:

· Overton, 1895: memb. de naturaleza lipídica > era atravesada fácilmente por lípidos.

· Gorter y Grendel, 1925: la mb. es una "bicapa lipídica". Extrajeron los lípidos de la mb. y los extendieron por agua > su superficie era el doble en agua.

· Cole, 1932: los lípidos se acompañan de proteínas.

· Danielli y Davson, 1935: las proteínas están junto a los grupos polares. Existen canales/poros.

2. Estudios al microscopio electrónico:

- La unidad de la mb:

Robertson 1959: estr. trilaminar. Todas las mb. son iguales (cit. y plasm.)

- Otros modelos:

Sjöstrand y Elvis, 1960-1970: a diferencia de la plasmática, las citoplasmáticas son globulares.

Benson, 1966: busca explicaciones.

3. Modelo del mosaico fluido de membrana:

Singer y Nicolson, 1972: bicapa lipídica; parte hidrófoba hacia el interior. En contacto con la bicapa hay una serie de proteínas, 2 tipos prot:

- Integrales (transmembrana): atraviesa la capa lipídica. Varios tipos:

· Monotípicas: solo atraviesan una cara.

· Bitópicas: atraviesan las 2 caras.

· Politópicas: atraviesan varias veces la bicapa.

Estas proteínas están unidas mediante interacciones ______ ¿?________ con los lípidos.

- Periféricas: en contacto con la bicapa pero no la atraviesan. Pueden estar unidas a las prot. integrales. También se unen a los lípidos mediante interacción covalente. En la capa ext. de la mb. también hay hidratos de carbono (HC).

HC--> glucocalix }---- lípidos > glucolípidos

}---- proteínas > glucoproteínas

4. Componentes de la MP:

60% prot. 40% lípidos

Lípidos:

· Fosfolípidos: glicerol + 2 ác.grasos + 1grupo fosfato --> ác. fosfatídico

· Esfingolípidos: por ej. ceramida > esfingosina + ác. graso

· Esteroles: colesterol

· Glicolípidos: glicerol + 2 ác. grasos + monosac. (1 ó +)

·Grasas neutras: glicerol + 2-3 ác. grasos

Proteínas: sirven como receptores de dif. sust., reconocimiento y adhesión celular, tte de sust., encimas catalizadoras, función estr. (mirar hoja).

Hidratos de carbono (glicocalix): son HC en contacto con la bicapa lipídica ext. Unidos a prot. (glucoprot.) o lípidos (glucolíp.) La cél. queda totalmente envuelta por el glicocalix. Lo tienen todas las cél., pero no en todas tiene igual importancia ni se ve igual de bien > grado de desarrollo variable.

Funciones glicocalix:

· Selecciona todas las sust. que se incorporan a la cél, de bajo peso molecular.

· Reconocimiento específico de cél. entre si.

· Uniones intercelulares o de cél. con matriz extracelular.

· Respuesta inmunológica.

· Anclaje de enzimas.

· Cambios en la carga eléctrica del medio extracelular.

5. Renovación de la MP:

Lípidos --> REL

Proteínas ---> RER

Intercambio de la célula con el medio externo

1. Transporte de moléculas pequeñas a través de la MP

La MP es semipermeable.

Ósmosis: del medio menos concentrado al más conc.

2 tipos tte: pasivo - no requiere ATP

activo - hace falta ATP para el tte

Tte Pasivo: · difusión simple: se realiza directamente (gradiente qco.). Suele estar guiado por un canal.

· difusión facilitada: siempre hay algún tipo de molécula transportadora (proteína transportadora o ionóforo).

Prot. transportadoras: · Sencillo (1 dirección, uniporte).

· Cotransporte: 2 moléc. transp > Sinporte (= dirección)

Antiporte (" dirección)

Ionóforos: pueden ser un ión que se disuelve fácilmente en la bicapa lipídica. 2 tipos:

· Móviles: se desplaza en la mb

· Formadores de canal: misma posición siempre en la mb.

Tte Activo: con gasto de ATP. Tiene lugar en contra de gradiente > Na*/K* ATPasa

2. Tte de moléculas de gran tamaño

Endocitosis: incorporación de grandes moléculas al interior celular.

Exocitosis: expulsión de macromoléculas al exterior celular.

- Endocitosis: Pinocitosis y Fagocitosis.

Pinocitosis: moléc. visibles con microscopio electr. pero no óptico.

Fagocitosis: moléc. tan grandes que se ven con micr. óptico.

Proceso:

· Macromolécula se fija al glucocalix de la cél.

· Una vez fijada, se invagina la propia MP.

· Se forman las vesículas que rodean la molécula.

· Se regenera la propia MP.

· Pinocitosis: 2 mecanismos "

- Vesículas recubiertas de clatrina ( una prot.). La pierden y se vuelve un endosoma.

- Membranas ondulantes: sin proteínas. Vesícula sin recubrir.

· Fagocitosis: micrófagos ---> lo hacen las amebas

macrófagos ---> cél. gigante de cuerpo extraño -> fagocita cél.muertas. Habitual en bazo y pulmón.

- Exocitosis: la cél vierte enzimas, hormonas, prot., deshechos -> secreción celular.

· Secreción constitutiva: lo hacen todas las cél. de forma continua mediante vesículas que van de Golgi a la MP. Pueden ser elementos necesarios en la MP, matriz o glucocalix -> tiene que ver con la renovación de la MP.

· Secreción regulada: solo lo hacen las cél. secretoras y cuando la cél. es estimulada por una señal extracelular. También por vesiculización, vesículas recubiertas de coatómeros. Se secretan sust. que pueden quedar en la luz de un órgano hueco, por lo tanto sale al exterior --> secreción exocrina.

· Secreción endocrina: cuando va a un vaso sanguíneo.

· Secreción paracrina: cuando se queda próxima a la cél.

· Transcitosis: unión de endo- y exocitosis. Se da cuando una macromolécula entra por un lado de la cel. y vuelve a salir por ella; 1º endocitosis y 2º exocitosis. Ej: en vasos sanguíneos capilares.

3. Microvellosidades: son especializaciones de la MP que se consideran expansiones del citoplasma que están limitadas por la propia MP celular y en su interior hay componentes del propio citoplasma de la cél. Visto con micr. óptico solo se ve una capa muy fina de material que no podemos diferenciar. Con micr. electrónico se diferencian algunos componentes, que son parte del citoesqueleto de la cél.

La forma alargada la dan unos filamentos que proceden del citoesqueleto celular, compuestos, por actina. Separándolos hay otras prot. como villina y fimbrina.A su vez están unidos a la MP mediante unos puentes de calmodulina (una prot.).

Función: incrementar la superficie de absorción de la cél. Se encuentra en el epitelio del intestino, formado por cél. llamadas enterocitos -> luego la función principal es la absorción de sust. Los enterocitos se pueden encontrar aislados (leucocitos) o agrupados (enterocitos).

Estereocilios: son prolongaciones más largas y finas que las microvellosidades. Tienen diferente función. Se encuentran en el epidimio de los mamíferos.

UNIONES DE CÉLULAS ENTRE SÍ Y CON LA MATRIZ CELULAR

1. Clasificación de las uniones

Casi todas las uniones las veremos en el tejido epitelial (el que recubre la superficie externa de nuestro cuerpo - epidermis, también en órganos huecos).

2 características muy importantes: polaridad y cohesión.

Polaridad: en la zona apical de la cél.

Cohesión: células muy unidas entre si, muchas uniones celulares cuyo objetivo es impedir el paso de sustancias entre las células.

Tipos de uniones:

dependiendo de la distancia entre células:

- Occludens: unión íntima > mb casi unidas, 2nm.

- Adherens: de 20 a 25nm.

por extensión:

- Zónula: unión cuya superficie rodea prácticamente a la cél.

- Mácula: unión puntual (± 2nm).

- Fascia: unión puntual más grande e irregular.

2. Uniones que sellan el espacio intercelular

2.1 Unión estrecha o zónula occludens

Se encuentra en epitelios, cél. muy unidas. Forma un cinturón alrededor de la cél.

2.2 Uniones septadas de invertebrados

Espacios de hasta 25nm, atravesadas por puentes formados de prot.

3. Uniones de comunicación (hendidura o nexo)

En enterocitos, endotelios y cél. musculares lisas. Las mb. externas de ambas cél están separadas 2nm, pero toda la unión está atravesada por una serie de puentes formados por partículas con contorno hexagonal y que se llaman conexon.

Cada conexon está hecho por proteínas que se llaman conexinas.

Las cél. con estas conexiones comparten sust. o moléc. pequeñas como aas, iones, oligosacáridos, pero no pueden compartir sust. grandes (prot. o monosac.), además conlleva una cooperación química y eléctrica entre las cél.

4. Uniones de anclaje de filamentos

4.1 " " " " " de actina

4.1.1 Unión adherente entre células (desmosoma en banda, banda de adhesión o zónula adherens).

Distancia igual a 20-25nm, se encuentra justo a continuación de la zónula occludens. En ella se anclan los filamentos.

Zona filamentosa o fibrilar: formada por los filamentos que se anclan. En estas densas zonas encontramos prot: Cap Z, Actinina , Cadherinas, Vinculina.

4.1.2 Unión adherente de la cél con la matriz extracelular (contactos focales)

Mesenquimático > tejido conjuntivo embrionario.

4.2 Uniones de anclaje de filamentos intermedios

4.2.1 Unión intercelular (desmosoma puntual o mácula adherens)

No rodean toda la cél > Mácula adherens >Zona densa donde anclan los filamentos

Zona fibrilar: los propios filamentos.

Filamentos intermedios > Queratina > se encuentra tb en otras cél.

4.2.2 Unión célula-matriz extracelular (hemidesmosoma)

En la zona basal de la célula.

5. Discos intercalares del miocardio

Solo en el corazón > miocardio > músculo estriado cardíaco.

Se divide en 2, el componente transversal y el longitudinal.

- Comp. transversal:

· Fascia adherens: anclaje de filamentos de actina > Cap Z, Actinina , Vinculina, Cadherinas.

· Mácula adherens: " " " de tipo intermedio: desmogleínas, desmoplaquinas.

· Unión nexo: zona de contacto entre 2 cél.

- Comp .longitudinal: formado por unión tipo nexo. Unión íntima de las 2 cél. Disposición paralela respecto filamentos de la cél muscular.

6. Pliegues e interdigitaciones

Son especializaciones de la MP que suelen aparecer en cél. epiteliales, ej: túbulos renales > participan en la regulación osmótica necesaria en el riñón.

COMPONENTES DE LA MATRIZ EXTRACELULAR

Tejido conjuntivo: se considera de relleno, formado por 3 comp: células, fibras y sust. fundamental.

Células > · fijas: siempre en el tej. conjuntivo.

· móviles: vienen por el torrente sanguíneo (macrófagos, cél. cebadas, linfocitos, leucocitos).

Células fijas: mesenquimáticas, reticulares, fibroblastos.

Matriz extracelular: formada solo por fibras y sust. fundamental.

1. Fibras:

1.1 Fibras colágenas: están en todos los tipos de tej. conjuntivo. Se caracterizan porque son flexibles y muy resistentes, presentan una estriación periódica que se repite cada 64nm.

El colágeno está formado por moléc. de tropocolágeno; una moléc. de tropocolágeno está formada por 3 cadenas polipeptídicas.

Para hacer colágeno el tropocolágeno forma hileras paralelas. Cada hilera es una sucesión de moléc. de tropocolágeno, separadas 37,5nm. A su vez las hileras paralelas forman una especie de escalera, cuya dif. es de 64nm.

1.1.2 Síntesis de colágeno: en células llamadas fibroblastos, en concreto por ribosomas que forman parte del RER. Se sintetiza continuamente. La síntesis es rápida en cél. embrionarias y más lenta en cél. adultas.

1.1.3 Tipos de colágeno:

colágeno > tropocolágeno > 3 cadenas 

3 tipos de cadena : 1, 2, 3

· 1: hasta 12 tipos diferentes, llamados del I al XII. De la combinación de los tipos de cadena salen hasta 20 variedades de colágeno.

Tipo I: el más abundante, fibrillas gruesas (150nm). En dermis, tendones, ligamentos, huesos...

Tipo II: fibras finas, 10nm. En cartílago, discos intervertebrales, cuerpo vítreo del ojo.

Tipo III: forma fibras reticulares, 30nm. En dermis, v. sanguíneos, tej. conjuntivo.

Tipo IV: filamentos muy finos (1,5nm): en láminas basales.

1.2 Fibras reticulares:

Se encuentran en tej. conjuntivo reticular. Forman un retículo fibrillar que para verlo necesita tinciones especiales > argénticas (plata). En memb. basales, rodeando cél. endoteliales, alrededor de cél. adiposas, tej. conjuntivo que encontramos en los órganos linfoides o hemapoyéticos (bazo, hígado, pulmón). La estriación no se ve nítida, es de ± 32nm.

1.3 F. elásticas:

Son muy finas y elásticas. Se ven con tinciones especiales > orceína. Está en tej. conjuntivo elástico > vasos sanguíneos.

2. Sustancia fundamental: formada por agua, prot., glucoprot., proteoglicanos.

2.1 Proteínas: proceden del plasma sanguíneo, forman el líquido tisular.

2.2 Glucoproteínas

2.2.1 Fibronectina: hecha por los fibroblastos, cél. epiteliales y cél. endoteliales. Formada por 2 cadenas unidas por enlace disulfuro.

Funciones: · Favorecer la adhesión celular.

· " " migración "

· " " unión del fibroblasto con el sustrato cuando están en medio de cultivo.

2.2.2 Tenascina: formada por 6 moléc que se unen entre si mediante enlaces disulfuro formando una configuración radial que se llama "rueda de carro".

2.2.3 Trombospondina: glucoproteína de adhesión sintetizada por fibroblastos, pero tb la

2.2.4 Laminina: está en la lámina basal de los epiteliosy tb rodeando cél. musc. lisas. No está en la proximidad de los fibroblastos. Hecha por 3 cadenas polipeptídicas que llamamos cadena A, cadena B y cadena B². Forman una especie de cruz latina.

2.2.5 Entactina: su forma recuerda a unas pesas. Se dispone en el punto de unión de la cruz latina de laminina.

2.3 Proteoglicanos: formados por un eje proteico de longitud variable sobre el que se disponen de manera perpendicular glucosaminosglucanos. Son largas cadenas no ramificadas de polisacáridos, el más abundante es el ác. hialurónico.

3. Membrana Basal:

3.1 Lámina basal: parte más próxima al epitelio. Sintetizada y segregada por cél. epiteliales. También por fibroblastos, cél. adiposas, cél. de Leydig y Schwann. Funciones:

· Barrera celular selectiva a la penetración de sust.

· Filtro que regula el paso de macromoléc.

· Regeneración de epitelios tras lesión.

· Modificación de la organización interna y metabolismo celular de las cél. epiteliales.

·Diferenciación celular y reconocimiento celular en el desarrollo embrionario.

· Sinapsis neuromuscular (impulso nervioso para contracción muscular).

3.2 Lámina fibro-reticular: hecha por fibras de reticulina que se encuentran en un matriz de proteoglucanos muy semejante a la del tej. conjuntivo.

Sintetizada y segregada por fibroblastos y va a faltar en cél. no epiteliales que tienen lámina basal > no está en fibroblastos, Schwann, Leydig ni cél. musc. lisas.

PARED CELULAR VEGETAL (PC)

1. Características y componentes

1.1 Composición: celulosa como componente principal, tb hay hemicelulosa, lignina,pectatos, sales minerales, ceras y suberina.

1.2 Estructura:

1.2.1 Lámina media: formada por pectatos y prot. Es la más externa, la comparten las cél. adyacentes.

1.2.2 Pared primaria: celulosa, hemicelulosa, prot. y pectatos. La celulosa es el más importante, forma microfibrillas con diferentes orientaciones.

1.2.3 Pared secundaria: no está en todas las cél., solo en componentes del xilema (traqueas y traqueidas) y en comp. del floema (esclereidas, fibras del floema). Aparece en determinados comp. del sistema vascular vegetal. Tiene 3 capas: s1 (+ ext.), s2, s3 (+ int.).

El principal componente es celulosa, que forma tb microfibrillas orientadas. La diferencia de las 3 capas es la orientación de las microfibrillas.

1.2.4 Cutícula: solo está en cél. epidérmicas. Es una capa por fuera de la PC, es el límite exterior de la cél. 3 componentes: cutina, ceras y sales.

2. Intercomunicaciones entre células vegetales

2.1 Plasmodesmos: son poros o canales que se han formado en el momento de la división celular. Están en todas las cél. jóvenes y perduran toda la vida de la cél. (la gran mayoría). Función: establecen la libre circulación de líquidos, solutos o macromoléc. que sean necesarias para mantener la tonicidad celular como las funciones de la cél.

2.2 Punteaduras: se origina cuando una cél. con un campo de poros sufre el depósito de pared secundaria. En ese lugar no se deposita la p. secundaria (en la punteadura). Ej: traqueas y traqueidas del xilema.

EL NÚCLEO

1. Características y propiedades del núcleo

1.1 Caract. generales:

Lo descubre Leeuwenhoek en 1700.

Hepatocitos: cél. con 2 núcleos. En las cél. suele haber un único núcleo.

El tamaño del núcleo guarda relación con tamaño citoplasma. Si aumenta volumen de núcleo pero se mantiene el del citoplasma la cél. entra en división.

El núcleo no es una estructura estática, cambia su forma, que se adapta a la configuración de la cél.

1.2 Significado biológico

· Indispensable para la vida de la cél., sin éste muere.

· Responsable de la diferenciación celular.

· Conserva la potencialidad (capacidad de división) de las cél. diferenciadas.

1.3 Componentes

· Envoltura nuclear.

· Cromatina.

· Nucleolo: no es un orgánulo, es la visualización de la síntesis de prot.

2. Envoltura nuclear:

· Cisterna perinuclear: espacio entre 2 mb.

2 mb -> interna (núcleo) y externa (citoplasma)

· Lámina nuclear (o fibrosa): en contacto con mb nuclear int. Formada por 3 polipéptidos (A,B,C), todos con mismo origen en ARN precursor, son considerados como un tipo de filamentos intermedios.

Función: participa en la organización de la envoltura nuclear y tb de la cromatina que está en la proximidad de la lámina nucl.

2.3 Poros nucleares: sirven para la comunicación núcleo-citoplasma. Entran en contacto las 2 mb que forman la envoltura nucl. (mb int con mb ext) Ø = 80nm.

La placa densa que forma el complejo del poro está hecha por 8 bloques, cada bloque tiene 3 componentes: el columnar, el anular y adluminar Ø = 50nm.

Fibrillas en jaula: salen del comp. columnar, tienden a unirse en el int. del núcleo. Reducen hasta 30nm el Ø útil del poro.

Durante la mitosis los poros desaparecen, al final de la mitosis aparecen de nuevo.

2.4 Laminillas anilladas: tb llamadas anulares. Son sist. membranosos que van a localizarse o en contacto con el núcleo o con el RER, o de forma libre en el citoplasma.

Función: reservorio de poros nucleares -> de mb. nuclear.

ESTRUCTURA DE LA CROMATINA. EL CROMOSOMA. EL NUCLEOLO

1. Estr. de la Cromatina en el núcleo en interfase

1.1 Componentes de la cromatina

1.1.1 DNA

Doble cadena helicoidal. Una hebra es una sucesión de desoxinucleótidos --------->

desoxinucleósido (= base + pentosa) + 1grupo fosfórico

2 tipos Base } - púricas: adenina, guanina

} - pirimidínicas: citosina, uracilo, timina

1.1.2 Proteínas: de tipo histonas principalmente.

5 tipos histonas: H1, H2A, H2B, H3, H4 > las 4 últimas son histonas nucleosómicas

1.2 Heterocromatina y eucromatina

· Eucromatina: se corresponde con la cromatina desespiralizada, transcripcionalmente activa.

· Heterocromatina: muy condensada o espiralizada, transcrip. inactiva. 2 tipos:

- Heterocrom. facultativa: a veces está condensada, a veces no. Se utilizaba para designar al cromosoma X que permanece condensado durante la interfase en las hembras con cariotipo XX.

- Heterocrom. constitutiva: aquella que siempre está condensada en ambos cromosomas homólogos. Es una cromatina especial que se duplica de forma tardía.

1.3 Organización del ADN y prot. asociadas en la cromatina interfásica

Se organizan formando una secuencia de glóbulos que están separados entre si y unidos mediante un filamento de ADN. Estos glóbulos se llaman nucleosoma, y a toda la hilera: cadena de nucleosomas > collar de perlas.

·Nucleosoma: formado por un octómero de histonas --> octámero formado por 2 tetrámeros iguales de histona; cada telómero : H2A, H2B, H3, H4 -> cromatina desespiralizada.

Cuando a esta estructura se les une la H1 cada glóbulo se pliega, se unen entre si, se acercan y forman la crom. empaquetada/espiralizada.

2. Estructura del Cromosoma

2.1 Morfología

2 tipos de cromosoma } -Autosomas (2n)

} - Cromosomas sexuales X,Y

· Cromosoma: formado por 2 cromátidas iguales. Cada cromátida tiene 2 brazos. Unidas en el centrómero -> donde está el cinetocoro (porción de centrómero donde se anclan los microtúbulos del huso mitótico).

· Constricciones secundarias u organizador nucleolar -> telómeros -> regiones donde se organiza el nucleolo.

· Tipos Cromosomas (según brazos):

Metacéntricos: brazos iguales.

Submetacéntrico: brazos de distinto tamaño.

Telocéntricos o acrocéntricos: 1 brazo casi inexistente.

2.11 Cromómeros:

Constituidos por acumulaciones de cromatina más densa de lo normal y que se dispone a lo largo de la cromátida.

2.1.2 Centrómero o constricción primaria:

Durante la división celular se observa el cinetocoro. 2 tipos de cinetocoro:

Trilaminar: en cél. animales } no encontramos ADN sino prot. capaces de unirse a

Esférico: cél. veg. } microtúbulos

2.1.3 Organizador nucleolar:

Son fibras de cromatina empaquetada de forma dif. a las del resto de cromatina. Función: organizar nucleolo al final de la división celular.

2.2 Organización del ADN y prot. del cromosoma

Igual que en interfase: nucleosoma también es unidad fundamental del cromosoma.

3. El Nucleolo

Descrito en 1781 por Fontana.

2 componentes:

- Parte amorfa: espacios de escasa densidad a los electrones que forman especies de cavidades que comunican con la parte densa. Contiene ADN.

- Parte densa (nucleolonema): 3 zonas:

· Parte granular: acumulaciones de gránulos con ribonucleoproteinas.

· P. fibrilar: son fibrillas que contienen ribonucleoproteinas.

· Centro fibrilar: contiene Adn y Arn y debido a su composición se corresponde con los organizadores nucleolares.

3.2 Composición química del nucleolo

Principalmente Arn en proporción variable que depende del tipo celular y del estado funcional de la cél. Tb hay enzimas: aquellas necesarias para la síntesis de Arn o su procesamiento.

3.3 Síntesis de ribosomas

Al nucleolo nunca lo consideramos orgánulo -> es una estr. temporal, es la expresión morfológica de la síntesis de ribosomas -> síntesis de ARN´R.

Su presencia y actividad está relacionada con la necesidad de la cél. de sintetizar ribosomas/prot.

Durante la división celular, mitosis, la cél. no tiene nucleolo, desaparece al principio de la profase y al finalizar la telofase los organizadores nucleolares empiezan a transcribir el Arn´r formando pequeños nucleolos que tenderán a unirse en uno o más de mayor tamaño.

3.4 Ciclo vital del nucleolo

Interfase -> no hay cambios en nucleolo, solo aumenta volumen y tendrá tendencia a la fusión.

Durante la mitosis observamos cambios que dan lugar al ciclo del nucleolo. 3 etapas:

1. Desorganización profásica: nucleolo disminuye de tamaño, se hace irregular, menor capacidad tintorial, aparecen pequeñas masas de material nucleolar.

2. Tte. metafásico y anafásico: nucleolo pierde su individualidad, no se puede observar porque se ha desorganizado y su material se añade a los cromosomas.

3. Reorganización telofásica: aparecen los cuerpos laminares que cada vez tienen mayor tamaño, se fusionan unos con otros y dan lugar al nucleolo interfásico.

T.4 SÍNTESIS DE MACROMOLÉCULAS

1. Citopolasma fundamental, hialoplasma o citosol

Medio sin estr. aparente en el cual se van a encontrar los orgánulos celulares, inclusiones citoplasmáticas y el citoesqueleto. Hay un 20% enzimas fundamentales en la cél. pH = 7,4 (neutro).

2. Ribosomas:

Descritos hacia 1900 por Garnier. Los llamó sustancia cromidial.

Basofilia: sust. con afinidad hacia los colorantes básicos -> la hamatoxilina tiñe los citoplasmas de las cél. básicas.

Ribosomas } · Libres

} · Asociados a mb. (RER)

Basofilia, 3 maneras de verla:

· Difusa: todo citoplasma celular (cél. embrionarias).

· Grumos: neuronas.

· Localizada: cél secretoras ( cél. acinares del páncreas).

A mayor nº de ribosomas más basófila es la cél.

2.2 Estructura y Composición de los Ribosomas

· Procariotas

· Eucariotas

*** VER FOTOCOPIA***

2.3 Polisomas

Son grupos/conjuntos de ribosomas unidos mediante un ARN`m. Configuración en espiral. El ARN`m pasa por medio del ribo. y la subunidad menor queda hacia dentro de la espiral y la subunidad mayor hacia el exterior.

Función: síntesis de prot.

Los ribo. siempre se unen al extremo 5` del Arn`m, se desprenden por el extremo 3`

Ribosomas ! _ 5` síntesis Arn`m 3` !

Nº ribosomas y tamaño Arn`m dependen de la prot. a sintetizar.

2.4 Recambio de ribosomas

Los ribo. tienen vida media, sin embargo su destrucción tiene lugar al azar, no depende de su antigüedad.

2.5 Síntesis de proteínas !! ***VER HOJA***

El Adn nuclear se transcribe a cadenas de Arn complementario. Cada cadena constituye nuestros Arn`m.

Al Arn`m se une la subunidad menor de un ribosoma, que tiene 2 lugares de unión para Arn`t; son lugar A de entrada y lugar B de salida.

Al inicio de la síntesis un Arn`t de iniciación se une al lugar de salida y todo se une al Arn`m hasta encontrar el codon de iniciación, cuando se une la subunidad mayor del ribo. se une otro Arn`t.

} - UAG

Codon de terminación } - UAA

} - UGA

2.5.3 Destino de las prot. sintetizadas en ribosomas

Pueden quedarse en el citoplasma, ir a la MP, componentes del citoesqueleto, interior orgánulos.

Cada prot. sintetizada puede tener uno o más péptidos señal que sirven para determinar el destino de la prot. Una prot. sin péptido señal se queda en el citoplasma de la cél.

3. Retículo endoplasmático

Lo encontramos en el citoplasma formando cisternas, túbulos o vesículas. Por todo el citoplasma en forma aislada o en grupos. Estos conjuntos de mb. forman el RER, REL y el Golgi.

RER

1952 Porter y Palade. Muy abundante en cél. secretoras. La luz de la cavidad varia mucho de una cél. a otra e incluso en la misma cél. Su mb es más delgada que la MP, constituida por 30% lípidos y 70% prot. En general estas mb tendrán menos colesterol y glucolípidos que la MP.

- Destino de las prot. sintetizadas por el RER: se almacenan en el retículo para su posterior glucosilación; estas prot. se usan para la formación de las mb del propio RER. Tb para la secreción celular (desde Golgi a la MP).

· Secreción constitutiva: renovación MP, formación glucocalix.

· " regulada: " " , mb vesículas.

Forman enzimas lisosómicas.

Glucosilación: todas las prot. hechas en el RER sufren este proceso. Se va a transferir una cadena de 14 azúcares a los grupos NH² de la asparagina ! N-glucosilación

En el citoplasma es donde se activan estos azúcares.

REL

· Estr. y composición: NO tiene ribosomas.

Muy abundante en cél. del hígado, corteza suprarrenal y en cél de Leydig.

Las mb del REL tienen iguales dimensiones que las del RER. Composición algo diferente.

· Sintetiza fosfolípidos, esfingosina, colesterol.

Los ác. grasos de los fosfolípidos se sintetizan en el citoplasma celular, no en el REL.

Casi todo el colesterol del organismo lo sintetiza el REL de los hepatocitos (cél. del hígado).

Tb sintetiza derivados lipídicos (hormonas esteroides), licoproteínas y ác. biliares.

· Otra función es la destoxificación: muchas sust. tóxicas se degradan en el REL (drogas, medicinas) del hígado, riñón, pulmón, piel.

· Contracción muscular: el REL (aquí se llama retículo sarcoplásmico) bombea Ca²+ en las cél. musculares para la contr. musc. Almacena calcio.

calcio + troponina ! contracción muscular

· Glucogenolísis: degradación del glucógeno -> en el citoplasma celular. La realiza el REL porque el glucógeno es muy abundante en las proximidades del REL.

· Configuraciones especiales del retículo:

- Cisternas hipolemales: en cél. musc. lisas y tb en algunas dendritas de las neuronas del sist. nervioso central. Se ve como un cjto. de vesículas o cisternas que están inmediatamente debajo de la MP. Función: almacenar calcio.

- Cisternas perinucleares: son cisternas que se adosan a la mb nucl externa. Caract: son del tipo mixto: por un lado es liso y por el otro rugoso. Es el lugar de conexión con la mb nucl. xq no hay poros nucleares. Se cree que es una forma de proliferación de las mb del RE. Tienden a irse separando del núcleo.

- Laminillas concéntricas o en espiral: muy abundantes en cél con REL (cél. Leydig y en ciertas patologías). Se creen que son estados degenerativos del REL.

- Configuraciones especiales del RE en cél veg: en muchas cél. veg. hay RE Mixto. En determinadas zonas próximas a la MP hay RER, impiden el depósito de pared secundaria.

RE Mixto: en las proximidades del cloroplasto y a la MP -> impide que se cierren las áreas rugosas.

Hay REL en el momento de la formación del grano de polen en la proximidad del opérculo.

4. Complejo de Golgi

Descubierto en 1898 por Camilo Golgi.

Ramón y Cajal -> mediante impregnación argéntica.

Su localización en cél. secretoras va a ser en la parte más apical de la cél. Siempre está entre núcleo y vesículas secretoras.

En cél. fusiformes siempre en los laterales del núcleo.

Tb es habitual en cél. veg.

Suelen aparecer varias unidades que pueden estar conectadas entre si, cada unidad se llama dictiosoma. Cada uno está hecho por un cjto. de sacos apilados con una separación aprox de 20-30nm. En su periferia siempre hay muchas vesículas asociadas.

La cara más próxima al núcleo la llamamos cara de formación o proximatis. En su proximidad encontramos vesículas que proceden del RE. La cara más alejada del Nú. la llamamos cara distal (trans o de maduración). De aquí parten vesículas hacia la MP.

La región entre las 2 caras es la cara intermedia.

· Composición del C. de Golgi:

Su proporción de lípidos y prot. es intermedia entre la comp. del RE y la MP.

MP Golgi RE La mb del Golgi tiene hidrolasas y peroxiclasas.

prot. % 60 65 70

líp. % 40 35 30

· Funciones:

i. Participación del C. de Golgi en la secreción proteica: las vesículas de la cara trans emigran hacia la MP, a la que se unen y liberan su contenido al exterior. Algunas vesículas se quedan en el int. de la cél. y forman lisosomas.

ii. Modificaciones en los carbohidratos unidos a proteínas:

O-glucosidación es la unión de oligosacáridos a los grupos -OH de 3 aas. Son entre uno y 20 monosacáridos lo que contienen los oligosacáridos -> es un grupo heterogéneo.

Los oligosacáridos se caract. por 3 cosas: 1- se sintetizan en el Golgi 2- no contienen glucosa ni manosa 3- no hay un grupo inicial común.

iii. Maduración de las prot.: las prot. al llegar a la cara trans del Golgi no son prot. maduras y el final de su maduración tiene lugar en el interior de las vesículas que se dirigen a la MP.

· Comportamiento del C. de Golgi:

En cada cara ocurren dif procesos que se conocen mediante centrifugación diferencial.

Cara Cis: fosforilación.

Cara intermedia: se rompen las manosas y se añade N-acetil-glucosamina.

Cara Trans: unión galactosa + ác. siálico.

Algunos autores añaden 2 comportamientos más:

Red Cis: son todas las vesículas con origen en RE y van al Golgi.

Red Trans: " " " " que salen del Golgi.

· Control del destino de las vesículas:

Todas las vesículas salen de la cara Trans hacia por ej. la MP donde vierten su contenido. Además aumentan la superficie de la MP --> exceso de MP -> reciclaje de mb mediante vesículas de endocitosis. Las vesíc. tienen una polaridad determinada.

· Funciones específicas de Golgi:

Es el principal orgánulo que dirige el proceso de vesiculización.

Secreción de lípidos y prot.

DIGESTIÓN CELULAR Y ALMACENAMIENTO DE SUSTANCIAS

LISOSOMAS

Son bolsas que contienen enzimas hidrolíticas, limitadas por MP. Tamaño aprox. de 0,5µ.

Contenido variable, están en todas las cél. animales, en veg. NO.

Todos los lisosomas contienen hidrolasas ácidas (son enzimas), hay hasta 40 tipos. Siempre contienen fosfatasa ácida. pH lisosoma = 5 -> ácido

Función:

· Lisosomas primarios: solo contienen enzimas que aún no han participado en los procesos digestivos. Son pqños y contienen hidrolasas ácidas que proceden de la cara Trans del Golgi -> contenido homogéneo.

· L. secundarios: tienen materiales en digestión en su interior. Contenido heterogéneo.

Los lisosomas degradan productos del exterior celular y tb degradan orgánulos y porciones del citoplasma de la propia célula -> vacuolas de autofagia o autofagosomas.

Cuerpos multivesiculares: en cél. endoteliales o en los enterocitos, se les atribuye igual función que lisosomas. 3 orígenes:

Son vesículas de pinocitosis que penetran en un liso. primario.

Son varios liso. primarios que se han rodeado de mb de la cél.

Podría ser un liso. primario que ha incorporado pqñas moléc. del citoplasma.

- Origen lisosomas: las enzimas lisosómicas son gluoproteínas --> se sintetizan en el RER, pasan luego al Golgi y desde la cara Trans viajarían en vesículas recubiertas de clatrina hacia los lisosomas, constituyendo los Liso. primarios.

VACUOLA VEGETAL

Limitada por una mb. llamada tonoplasto, similar a la MP.

Jugo vacuolar: interior de la vacuola.

· Funciones:

Facilitar intercambio con medio ext. Si en cél. veg. aumenta el tamaño de la vacuola, como citoplasma siempre tiene igual volumen, para ello debe ! el tamaño celular, y si ! por tanto aumenta la MP; es decir, aumenta la superficie de intercambio con medio exterior.

Turgencia celular: el int. vacuola está sometido a grandes presiones osmóticos y el agua va del (-) concentrado al (+), por lo que tiende a entrar agua en la vacuola. Cuando el agua citoplasma entra en la vac. por el mismo motivo está entrando agua a la cél. Ésta entrada continua hace que la cél. conserve la turgencia, la forma.

Digestión celular: contiene enzimas lisosómicas.

Acumulación de reservas y subproductos: aniones, cationes, HC, aas, prot., pigmentos...

INCLUSIONES CITOPLÁSMICAS

Son incl. citopl. toda estr. o material que se encuentre en el citoplasma celular almacenado de forma libre, es decir, que no esté ni en orgánulos ni rodeado de mb. La gran mayoría son subproductos metabólicos.

- En cél. veg: la gran mayoría de mat. almacenados lo hacen en el interior de vacuolas, por ello no son inclusiones. Sólo son incl. las pqñas gotas de contenido lipídico o proteico, muy comunes tb los taninos.

- En cél. animal: * Alimentos:

· Carbohidratos -> glucógeno: en cél. musc. y hepáticas.

· Grasas: gotas lipídicas -> interior de adipocitos (tej. adiposo).

· Proteínas (inclusiones cristalinas): forman estr. cristalinas. En cél. de Leydig y libres en citoplasma.

* Pigmentos:

Se diferencian n las cél. sin necesidad de tinciones, 2 tipos:

· Exógenos: no son propios del organismos. Ej: carotenoides (yema huevo).

· Endógenos: se hacen en nuestro organismo: hemoglobina, melanina.

PEROXISOMAS

Junto con mitocondrias se encargan del uso del O2 en las cél. Morfológicamente similares a los lisosomas, tamaño y forma similar. Se caract. porque en su interior hay una inclusión cristalina que una enzima (urato oxidasa).

Habitual en todas las cél. excepto los glóbulos rojos.

· Función: actividad enzimatica. Usan oxígeno molecular para producir H2O2 -> muy tóxico para las cél., debe ser eliminado rápido e interviene la enzima catalasa.

También realiza operaciones de oxidación, esta reacción tiene lugar en procesos de catabolismo de purinas, metabolismo lípidos.

· Origen: relacionados con el RE, ppalmente el RER. Podrían tener su origen en la gemación del propio RER. Esto es debido a que los peroxisomas suelen estar en la proximidad del RER aunque tb es cierto que las enzimas de los peroxi. no son sintetizadas en el RER, sino que las sintetizan los ribosomas libres en el citoplasma.