APUNTES

DE

ORGANOGRAFÍA

Estructuración de la asignatura:

GRUPO C Aula B5

-Teoría: Sin examen parcial, preguntas en clase. Todos los esquemas están en reprografía.

- Prácticas: Sólo matizan la nota de teoría. Elección de prácticas el 26 de Octubre de 9 a 11 en la planta 12 despacho 1

Entregar fichas antes de noviembre

BLOQUE 1: EL TEGUMENTO

Es el órgano más extenso de los organismos y está constituido por varias capas: Epidermis, lámina basal, dermis y faneras y glándulas.

La epidermis es la zona mas externa de todo el tegumento, y está constituida por tejido epitelial abascular (sin bascularización excepto la estría bascular en el oído interno). Este tejido puede estar formado por células vivas (en el caso de invertebrados o vertebrados acuáticos) o por células vivas y muertas juntas (en el caso de vertebrados terrestres), lo que le confiere un gran valor taxonómico. Además, la epidermis tiene un gran poder de regeneración

Dentro de la epidermis existen distintos tipos de morfología celular (microvellosidades, flagelos…), que en invertebrados están menos diversificados que en vertebrados. El número de capas de capas de la epidermis también deja distinguir taxonomicamente siendo los invertebrados de una capa (aunque hay excepciones) y los vertebrados de varias capas).

La lámina basal es una matriz extracelular en la que se apoyan las células epidérmicas del estrato más interno, y que sintetizan las propias células. Está constituida por numerosas glicoproteínas, colágeno IV y una proteína especial llamada laminita. Posee valor taxonómico, ya que en vertebrados tiene forma ondulante mientras que en invertebrados es rectilínea.

Las funciones de la lámina basal son la participación en el metabolismo de células cercanas, la diferenciación y regeneración celular y la organización de las proteínas de membrana celulares. Además interviene en la migración celular (autopista para fibroblastos y otras células) y es una barrera altamente selectiva.

La dermis es una asociación de gran variedad de tejidos: conjuntivo, nervioso, vascular, linfático, adiposo, fibras musculares. En invertebrados es inconspicua (apenas existe), en vertebrados poco evolucionados la dermis externa es laxa y la interna densa, y en mamíferos y vertebrados desarrollados existe hipodermis o panículo adiposo.

Las faneras y las glándulas también constituyen parte importante del tegumento, aunque en invertebrados lo habitual son células glandulares en lugar de glándulas.

El tegumento posee diversas funciones entre las que destacan: Aislamiento térmico y Adaptación al medio (mediante los adipositos del panículo adiposo, glándulas sudoríparas y sebáceas); Protección contra el roce mecánico (epidermis pluriqueratinizadas y queratinizadas, panículo adiposo); Relación (terminaciones nerviosas); Excreción y Secreción; Respiración (en el caso de respiración cutánea) Absorción (sólo invertebrados parásitos); Diagnosis; y Función etológica que viene dada por el comportamiento (camaleón) o dimorfismo sexual (pavo real).

1.1.- TEGUMENTO DE INVERTEBRADOS:

1.1.a) No cuticulares:

· Poríferos (lámina 4): En la parte exterior aparecen los pinacocitos, células epiteliales planas que recubren el tegumento. Los poros que dejan salir el agua desde el espongiocele hasta el exterior están formados por porocitos (pinacocitos enrollados dejando un poro), que poseen filamentos contráctiles y se cierran o abren según la necesidad de la esponja.

Los coanocitos tapizan la cavidad central (espongiocele), dejando sobresalir una zona denominada collar, constituido por microvellosidades colocadas en forma de embudo y unidas entre si por proteínas. Del centro de dicho embudo surge un flagelo cuya función es batir y atraer las sustancias de alimento, que serán fagocitadas en la base del pinacocito.

· Radiata (cnidarios y ctenóforos) (lámina 5): Las células más exteriores son células epiteliales entre las cuales aparecen células epitelio musculares (cél. epiteliales con filamentos contráctiles). Aparece la primera adaptación evolutiva, células neuroepiteliales que reciben estímulos del exterior y constituyen el plexo difuso de la mesoglea. También aparecen los Cnidoblastos, sólo en cnidarios, que son células defensivas en las que el cnidocilio detecta el peligro y la gran vacuola se llena de agua expulsando al exterior un afilado estilete cargado de espinas mediante la extensión de su filamento enrollado, a la vez que expulsa al exterior una sustancia urticante (la célula muere al hacerlo y es reemplazada). Por el contrario los Ctenóforos poseen Coloblastos que son células cargadas de granos adhesivos urticantes (por lo que no mueren al expulsarlos).

· Platelmintos (turbelarios, trematodos y cestodos) (láminas 6 y 7): Los turbelarios (lámina 6) poseen un epitelio prismático con microvellosidades y cilios. Por la parte superior, existen menos de estas estructuras. Los rabdobites son estructuras de calcio embutido en una matriz proteica que producen las células rabditocógenas. Son células de defensa que provocan turbidez en el agua debido a que el calcio se disuelve, aunque también sirven para la producción de mucus para locomoción y adhesión de las larvas.

Los trematodos (lámina 7) poseen células del tegumento con dos o tres prolongaciones citoplasmáticas que se fusionan entre si originando un sicitio plasmático cuya función es formar el tegumento a través del cual, el animal recibe el alimento, ya que son parásitos.

En el caso de los cestodos (lámina 7), al ser estos auténticos parásitos tienen gran cantidad de microtricos o garfios adheridos a la sustancia comidial. Esta sustancia comidial esta constituida por el citoplasma en fase de gel, y se considera el precursor de la cutícula a nivel evolutivo.

1.1.b) Cuticulares no quitinizados: La cutícula es una cubierta supra y acelular que aparece por encima del tegumento, y que en este caso no lleva quitina.

· Nemátodos: La cutícula esta formada por una corteza superficial lipídica externa, bajo la cual hay una segunda corteza superficial lipídica interna. A continuación aparecen una capa media con muchas fibras elásticas y pocas cuticulares y una capa fibrilar interna proteica de colágeno helicoidal.

· Anélidos (lámina 8): Hay células quetales con diferentes funciones (respiratoria, movimiento, formando mandíbulas quitinosas). En el cóitelo hay abundancia de células secretoras para la formación del mucus (para el acoplamiento) y de los huevos. Las células quetales se caracterizan por estar profundas y prolongarse hasta sobresalir.

1.1.c) Cuticulares quitinizados:

· Artrópodos (lámina 9) : La cutícula penetra por todos los orificios del tegumento, y está constituida por las siguientes capas.

La epicutícula es la mas externa y delgada, no posee quitina y es inextensible, pero posee ceras y taninos que la hacen impermeable (en crustáceos no existe epicutícula).

La exocutícula es una capa pigmentaria con escasa quitina pero abundante en ARTROPODINA (confiere resistencia), RESILINA (confiere elasticidad) y ESCLEROTINA (confiere dureza). Está atravesada en toda su extensión por secreciones de células glandulares, en ocasiones asociadas a células tricógenas. Las células tricógenas (piriformes y con una gran vacuola en su interior) forman sedas o quetas, articuladas en la base y provistas de una fibra nerviosa sensorial. Las sedas son huecas y representan una extensión de la exocutícula.

La endocutícula es la capa más interna, rica en fibras de quitina helicoidales y artropodina y resilina, además en crustáceos, también hay fosfatos y carbonatos.

Bajo la cutícula, existen células tricógenas (que forman cerdas o pelos sensitivos) y células glandulares, así como enocitos. Toda la cutícula es renovable mediante el proceso de muda para posibilitar el desarrollo, y esta regulado por procesos hormonales.

· Moluscos (lámina 10): El tegumento de moluscos esta formado por un epitelio ciliado en torno al pie (si lo hay) y al saco visceral, así como en el pliegue cutáneo que existe entre ambas formaciones y se extiende como “manto”. Este epitelio es cilíndrico y se asienta sobre una membrana conjuntiva. La segregación de dichas células epiteliales constituye la concha, y cuando esta queda completamente formada desaparece el carácter ciliado del epitelio adyacente.

· Equinodermos (lámina 11): La epidermis de los equinodermos es en principio ciliada, asentada sobre una membrana basal y un tejido conjuntivo que forma un dermatoesqueleto con placas de diversa forma y agregación. Sobre estas placas se diferencia apéndices, en unos casos móviles (charnela, púas de erizo de mar), y en otros fijos ( estrellas de mar). También so apéndices cutáneos los pedielarios (en algunos casos el fondo del pedicelario desarrolla glándulas venenosas).

1.2.- TEGUMENTO DE VERTEBRADOS:

En contraste con los invertebrados, este tegumento desarrolla una auténtica dermis por debajo de la epidermis (la cual es siempre pluriestratificada). La dermis consta de una zona superficial y otra profunda.

· Ciclóstomos (lámina 12): La epidermis esta cubierta por una delgada cutícula, y es bastante gruesa e irregularmente estratificada. Las células profundas están muy apretadas entre si, mientras que las superiores se hacen isodamétricas y tienen un aspecto más global que las superficiales. Existen grandes células glandulares en forma de clavo o “maza” con una prolongación citoplasmática que llega hasta la membrana basal. En niveles más superiores, queda sólo la parte superior de la célula, que a perdido dicha prolongación.

La dermis es rica en bascularización y células pigmentarias (cromatóforos) y su parte más profunda esta formada principalmente por fibroblastos y fibras colágenas.

· Teleósteos (condrictios y osteictios) (lámina 12): Su epidermis esta formada por células con un contorno poco definido, y no existe queratinización. Epidermis y dermis están separadas por la membrana basal, que es plana, sin ondulación ni papila alguna.

Dentro de la dermis hay una capa superficial fibromuscular con abundantes células pigmentarias (melanóforos, xantóforos, guanóforos y eritróforos). La parte profunda de la dermis es un tejido conjuntivo laxo. En esta dermis se encuentran gran cantidad de glándulas unicelulares dispuestas al azar (mucosas y serosas). Las células mucosas se vacían por completo, las mucosas solo parcialmente. También aparecen células en forma de matraz.

· Anfibios (lámina 12): En adultos existe una capa de células parcialmente cornificadas que no han perdido el núcleo cuya renovación se hace mediante la muda. En formas de hábitat terrestre el epitelio es más grueso y consta de una capa profunda o germinativa, de una capa de transición y de una capa superficial poco desarrollada. En larvas, e individuos no adultos, la epidermis tiene menos capas y no esta queratinizada.

Aparecen muchas glándulas multicelulares, intraepidermicas e intradérmicas, de forma alveolar simple. Algunas son de tipo mucoso (por lo general las más pequeñas) y otras de tipo seroso (productoras de saponina y otras sustancias venenosas).Estas últimas tienen el centro esta repleto de restos celulares, ya que son de secreción holocrina (con muerte celular). Alrededor de estas glándulas se sitúan células mioepiteliales cuya contracción exprime las glándulas.

La dermis conste de un estrato vascular al servicio de la respiración cutánea, con células pigmentarias, y otro fibroso repleto de fibras colágenas paralelas.

· Reptiles (lámina 12): Presentan una epidermis con el estrato superior quitinizado por completo, sin glándulas epidérmicas, y muy pocas intradérmicas. La paca germinativa esta cubierta por un estrato intermedio y este a su vez por un estrato corneo. La capa germinativa puede desdoblarse quedando cornificada la superior y en actividad la inferior para preparar la muda (los cocodrilos no tienen muda).

La dermis o corión esta estructurada con un patrón muy semejante al de los anfibios. La capa superficial, menos vascularizada, contiene numerosos cromatóforos, y las capas profundas son fibrosas.

· Aves (lámina 12): la epidermis es sumamente delgada, y su capa cornea se desprende en escamas, como en los mamíferos. El estrato germinativo asienta sobre una membrana basal, sin ondulaciones ni papilas salvo en puntos especiales como el pico de algunas especies. Las células del estrato granuloso o de Malpighio (inmediatamente superior al estrato germinativo) tienen pequeñas expansiones recíprocas que forman los llamados puentes intracelulares. También tienen en su citoplasma gránulos pigmentarios (amarillo o rojizo).

La dermis es laxa junto al estrato germinativo y fibrosa con abundante material elástico en capas más profundas.

· Mamíferos (láminas 14 a la 19): Tienen una piel muy diferenciada con epidermis y dermis sobre un tejido celulo-adiposo subcutáneo. La epidermis consta de:

a) estrato profundo o capa germinal: Es una capa a base de células uniestratificadas y cúbicas (o prismáticas) a partir de la cual se produce la renovación de las células de la epidermis. Además, en esta capa aparecen melanoblastos (cél. Pigmentarias) repletos de melanina que cederán a las células del estrato granuloso. Las variantes humanas en cuanto al color de piel, están basadas en condicionamientos genéticos y no en el número de melanocitos.

b) estrato espinoso: Se denomina así porque sus células aparecen con prolongaciones cortas, que les dan aspecto espinoso. Las células se van aplanando conforme alcanzan posiciones más altas, y, al mismo tiempo disminuye su retículo endoplasmático granular de tal modo que las células más profundas son basófilas y las superiores acidófilas.

c) estrato granuloso: Las células acentúan cada vez más su posición aplanada, y en su citoplasma aparecen gran cantidad de gránulos de queratohialina.

d) estrato lúcido: El núcleo de las células es casi inexistente, y el citoplasma es acidófilo y contiene gránulos de eleidina (muy refringente a los colorantes).

e) estrato corneo: Esta formado por células aplanadas y totalmente queratinizadas, que se desprenden fácilmente.

La dermis consta de dos estratos: el estrato superficial o dermis densa, que forma las papilas dérmicas; y el estrato profundo, dermis profunda o dermis laxa, formada por colágeno y reticulina

1.2.1- Componentes de la epidermis de vertebrados

FALTAN DIAS (9, 10 y 11 de octubre)

• El queratinocito sufre transformaciones, y muere al rellenarse de involutiva (una proteína).

• Los melanocitos son células sin queratina que se apoyan en el estrato germinativo y poseen muchas ramificaciones (por lo general, los gránulos de melanina son ovalados, pero en los pelirrojos son esféricos). La tirosina, es indispensable para la formación de melanina, ya que de ella deriva la tirosinasa, componente necesario en la producción de melanina. Existen tres tipos de factores que intervienen en la formación de melanina:

· Genéticos: La ausencia de tirosina, el albinismo.

· Ambientales: Sol y rayos UVA.

· Hormonales: La pigmentación de la piel en embarazadas tiende a aumentar, fenómeno que se denomina cloasma (popularmente paño).

El vitíligo es una enfermedad de la piel que produce zonas pigmentadas y otras despigmentadas.

Las pieles oscuras tienen los melanocitos con largas prolongaciones cargadas de melanina.

La crinofagía es un fenómeno en que los queranocitos cogen o roban elementos del melanocito inmediatamente posterior.

- Células de Languerhans: Son células de morfología irregular caracterizadas por presentar en su interior una serie de gránulos con una morfología característica, los gránulos de Birbeck. La función de estas células viene determinada por los receptores de membrana semejantes a los de los macrófagos, y se originan de los monolitos, es decir, están relacionadas con la inmunidad.

- Células de Merkel: Están en los estratos más internos, poseen queratinas K8 K18 y K19, y gránulos de catecoláminas (hormonas), por lo tanto son pertenecientes al sistema endocrino difuso (APUD). Además ciertas terminaciones nerviosas llegan hasta ellas, por lo que se las define como paraneuronas destinadas a la percepción sensorial.

- Lámina basal: en mamíferos es ondulante, con numerosas papilas dérmicas y dermatoglifos (circunvoluciones de la papila dérmica), faneras y glándulas.

- Terminaciones nerviosas: Puede ser de dos tipos, no encapsuladas y encapsuladas. Las no encapsuladas son fibras nerviosas libres situadas entre las células epidérmicas (tacto calor frío, o bien en discos de Merkel. Las terminaciones nerviosas encapsuladas se sitúan en la dermis y son:

Corpúsculo de Meissner: Receptor del tacto.

Corpúsculo de Paccini: Receptor de presión.

Corpúsculo de Krause: Receptor del dolor.

· Corpúsculo de Ruffini: Receptor de presión sostenida.

1.3.- FANERAS DE VERTEBRADOS (lámina 21 a la 25):

Son formaciones del tegumento y pueden ser de revestimiento total (escamas, plumas y pelos) o de revestimiento parcial (uñas pezuñas y garras).

1.3.1.- Faneras de revestimiento total:

1.3.1.a) Peces: escamas dérmicas (Ganoides, Elasmoides) o dermoepidermicas (placoides) (lámina 13) y órganos perliformes de origen epidérmico, que son estructuras queratinizadas situadas en la cabeza y en las aletas dorsales (ej. salmones)

1.3.1.b) Anfibios: pico corneo (epidérmico) y tubérculos dorsales (que son formaciones queratinizadas asociadas a la zona de glándulas venenosas) y espolones (estructuras queratinizadas que aparecen en las patas traseras de algunos machos.

1.3.1.c) Reptiles: escamas, escudetes córneos (estructuras muy queratinizadas para locomoción), picos, garras, anillos córneos (de origen epidérmico ej. cascabel de la serpiente cascabel), osteoscudos, costillas abdominales y caparazones (origen dérmico).

1.3.1.d) Aves:

*Las plumas (lámina 21 y 22) son faneras láminares queratinizadas, vacuolizadas y calcificadas, de implantación dérmica y que sobresalen de la epidermis. Su función es el aislamiento térmico, la ornamentación y la facilitación del vuelo.

Las plumas definitivas (de cobertura, remeras, y timoneras) poseen varias partes diferenciadas. El cálamo o cañón es la zona de implantación dérmica (hueco) que se extiende desde el ombligo superior al ombligo inferior. El cañón se continúa con el raquis, del que surgen las barbas, de las que a su vez salen barbillas y ganchos. El vextilo o estandarte es la zona donde está el raquis o las barbas.

* EMBRIOGÉNESIS: 1. La epidermis se evagina por inducción de la dermis. 2. hay una doble invaginación de la epidermis. 3. La dermis se retrotrae y desaparece la evaginación. 4. se forma el collarete germinativo del cual surgen hacia abajo el calamo o cañón y hacia arriba el raquis (aunque sigue cubierto por la epidermis) 5. Aparecen las barbas y barbillas por mitosis en las cél. del raquis formado. 6. Al acabar la formación las células epidérmicas desaparecen.

(en el caso del plumón no se forma el raquis, sino que a partir del collarete germinativo se desarrollan las barbas y barbillas).

Todos los pigmentos se encuentran en la epidermis, y por tanto en las plumas. Además el color de las plumas viene determinada por caracteres genéticos, al igual que la muda de las plumas (la muda es más perfecta en cuanto mejor voladora es el ave), que se ejecuta de modo constante salvo en el caso del pájaro niño, que pierde todas las plumas de golpe.

1.3.1.d) Mamíferos:

* PELO (lámina 22 a 24): es un eje epidérmico filiforme queratinizado y a veces vacuolizado, de implantación dérmica que sobresale de la epidermis. Hay una gran diversidad según especies, y dentro de las mismas especies. Existen territorios afoliculares (zonas sin pelo) y una densidad muy variable.

El folículo piloso es una inserción oblicua orientado hacia donde se encuentra la glándula sebácea. En ocasiones tiene músculos asociados como es el caso del músculo horripilador o erector. Tiene una glándula apocrina y una sebácea asociadas.

El pelo se divide en dos partes, el tallo (que sobresale de la epidermis) y la raíz (zona de implantación dérmica). El tallo del pelo se divide en las siguientes capas.

· Matriz (dermis): induce la formación del pelo. Tiene bascularización, tejido conjuntivo y células pigmentarias.

· Capa central o medula: se origina a partir de la matriz y esta constituida por células epidérmicas que a medida que ascienden se van queratinizando. Hay pelos sin medula (rizados y fuertes) como la lana de oveja, y otros muy vacuolizados (canas).

· Corteza: es semejante a la medula, pero es de mayor espesor y contiene los pigmentos del pelo.

· Cutícula del tallo: Células queratinizadas formando un tejadillo.

La raíz del pelo se divide en estas cuatro capas más.

· Cutícula de la raíz: Imbricada con la del tallo.

· Vaina interna: formada por la cutícula, la capa de Huxley y la capa Henle. A medida que se asciende, las células tienen mas gránulos de tricohialina y eleidina, que confieren dureza a las vainas.

· Vaina externa: se continua con el estrato germinativo y espinoso de la epidermis.

· Capa vítrea: es una membrana de naturaleza epitelial y conectiva que rodea todo el pelo.

*EMBRIOGENESIS DEL PELO: Cuando se va a formar el pelo la epidermis se invagina formando el folículo pilo sebáceo. La dermis vuelve a invaginarse para dar la glándula sebácea e incluso aparece una tercera invaginación para otro futuro pelo en el mismo folículo.

* UÑAS (lámina 25): Formación aplanada queratinizada de origen ectodérmico que recubre la zona dorsal del dedo a nivel de la última falange. Esta situada sobre el lecho ungueal, por lo tanto recibe el nombre de placa ungueal. La lúnula es de color más claro que el resto de la uña ya que los vasos sanguíneos están situados a nivel más profundo. El hiponiquio es el reborde de epidermis justo debajo de la uña, mientras que el eponiquio es el reborde superior, también conocido como cutícula. El muro, es el reborde de ambos lados de la uña.

La placa ungueal penetra en el interior del dedo, hacia la matriz de la uña.

* CASCOS: Se forman en el extremo de las patas de algunos animales. La muralla, la parte frontal, no es excesivamente dura, y si bastante fina. La suela o subunguis es el equivalente al hiponiquio humano, y está constituida por una queratina muy dura. La horquilla o ranilla es la zona más blanda del casco

* CUERNOS: Pueden ser pares o impares, macizos o permanentes.

En rinocerontes los cuernos aparecen en la zona media de la cara. Son un conjunto de pelos fuertemente queratinizados y embutidos en una matriz cornea. aparecen en la zona media de la cara

En bovinos, ovinos y caprinos, proceden de una formación ósea que surge a partir del hueso frontal. Están recubiertos por una funda cornea, pero permanente, que nunca se regenera.

En antílopes, son muy similares, pero la funda cornea es caduca y se regenera.

En cérvidos, los cuernos proceden de una prominencia del hueso frontal, y son parte de dicho hueso. Al llegar el otoño, aparece una zona de resorción, por la cual, debido a la disminución de la testosterona, y al aumento del numero de osteoclastos, el asta se rompe y cae. En primavera, comienza a salir la prominencia del hueso de nuevo y el cuerno sale con una prolongación más que al año anterior. Esto se da tan solo en los machos.

En jiráfidos los cuernos son muy pequeños y aparecen a nivel del hueso frontal.

1.4.- GLANDULAS DE VERTEBRADOS:

1.4.1.- Sebáceas: Es una glándula tuboalveolar y de secreción lipídica. Su secreción es de tipo holocrino (el producto se forma en el interior de la célula y se secreta provocando la muerte celular). Están asociadas a los folículos piloso, aunque pueden estar libres en los labios, parpados y frente. No existen en las palmas de las manos ni de los pies.

1.4.2.- Olorosas: Son glándulas sudoríparas apocrinas. Son tubuloglomerulares y se sitúan a nivel más profundo de la dermis que las sebáceas, a la vez que desembocan por encima de la zona donde desembocan estas. Su secreción es lipídica y se caracterizan por estar asociadas a los folículos pilosos de axilas y áreas genitales. En ocasiones secretan soluciones coloreadas. El vertido del producto no implica la muerte celular, solo implica la perdida parcial del citoplasma. En humanos el sudor es una secreción de aspecto lechoso.

1.4.3.- Mixtas: Son una mezcla de las dos anteriores. Poseen una secreción lipídica con productos olorosos. Ejemplos de ellas son glándulas de cerumen (oído interno) y glándulas de Möll, situadas en los parpados (la hipersecreción de estas produce las legañas).

1.4.4.- Sudoríparas ecrinas (no pierden citoplasma): Son tubuloglomerulares no asociadas o folículos pilosos y de carácter seroso. Están situadas por todo el tegumento excepto en lo labios y genitales eternos. Actúan como glándulas termorreguladores, pues vierten productos cuando aumenta la temperatura o en situaciones de mucho estrés.

1.4.5.- Glándulas mamarias: Aparecen solo en mamíferos y tienen estructuras diferentes según el tipo de mamífero.

En los prototerios (ornitorrincos), es sumamente rudimentaria pues se caracteriza por estar asociada a un folículo piloso. Es una glándula de tipo sudoríparo cuyo conjunto se denomina campo lacteal difuso, y vierte su producto al exterior cuando la cría chupa el pelo.

En el caso de metaterior (marsupiales), existe una bolsa o marsupio en la cual aparecen varios pezones, asociados a glándulas mamarias.

En euterios (resto de mamíferos) aparecen líneas lácteas, que se extienden desde las axilas hasta las ingles siguiendo la relación: mayor nº de mamas menor tiempo de gestación mayor nº de crías.

Existe en la embriogenesis de todos los euterios, aunque en carnívoros e insectívoros están en el vientre y dorso, y en acteodactilos y perisodáctilos quedan dos a nivel ventral. En primates, lo habitual son dos a nivel dorsal, aunque existen casos en que aparecen dos/tres en un lado y una en el otro.

En primates, en concreto en humanos, la mama pasa por diferentes fases de desarrollo. En la fase prepuberal (nacimiento e infancia), la glándula no hace protuberancia en el tegumento, aunque hay una zona pigmentada, la areola mamaria, en el centro de la cual se sitúa el pezón. En la areola mamaria la epidermis es muy fina y tiene glándulas sebáceas aisladas, folículos pilo sebáceos y glándulas mixtas. En la zona del pezón hay una serie de aberturas conectadas con los conductos galactóforos (al ser una glándula sin desarrollar sólo tiene c. galactóforos primarios, en número en torno a 15 o 20 ). Hay abundancia de tejido conectivo y grasa.

En la fase puberal, comienza la secreción de estrógenos en el caso femenino, y la glándula mamaria empieza a desarrollarse y a tener prominencia en el tegumento (debido a la cantidad de grasa). Además aparecen los conductos galactóforos secundarios.

En la fase postpuberal existen distintos estados: reposo, gestación e involución. En estado de reposo la glándula mantiene la misma estructura que en la fase puberal, sufriendo alteraciones sólo debidas al ciclo menstrual. En estado de gestación, la glándula comienza a desarrollarse más, y se forman los conductos galactóforos terciarios (aumentando el tamaño de la mama). Al final de la gestación comienzan a formarse las zonas secretoras, que durante la lactancia estarán formadas por completo por lo que el tamaño de la glándula será mayor. Por último, durante la involución, la glándula mamaria vuelve a la época de reposo.

En la fase de menopausia, la grasa es sustituida por tejido conectivo y la glándula se denomina mama envejecida.

BLOQUE 2: EL SISTEMA NERVIOSO.

Es un sistema de origen ectodérmico constituido por un conjunto de órganos que fundamentalmente están formados por tejido nervioso y una gran cantidad de bascularización. También tiene tejido conectivo rodeándolo, conocido como las meninges, la envuelta fundamental.

A lo largo de la filogenia, el primer sistema nervioso como tal, es el de los cnidarios, que surge como un plexo difuso de la mesoglea. El siguiente paso evolutivo es la concentración de células nerviosas, en los ganglios nerviosos de invertebrados. Lo siguiente sería la concentración de los ganglios nerviosos, que se realiza a nivel del encéfalo, y se conoce como cefalización (formación del cerebro).

2.1.- GANGLIOS NERVISOSOS DE INVERTEBRADOS (lámina 26)

Aparece por primera vez el modelo bilateral en anélidos. Tiene forma de escalera por lo que también se le conoce como el modelo escaleriforme. Dentro de este modelo, si la evolución del invertebrado es mayor, puede que sea de tipo B, en lugar del tipo A, que es mucho más corriente.

En el caso de la lombriz de tierra se fusionan los ganglios supraesofágicos y subesofágicos dando lugar a una cefalización.

El sistema nervioso de invertebrados esta situado siempre a nivel ventral, y es macizo, al contrario que en vertebrados que es hueco y se sitúa a nivel dorsal.

2.1.1.- Ganglio nervioso de invertebrado: Es una concentración de neuronas pseudommonopolares situadas dentro de una envuelta conectiva denominada perineuro. La forma del ganglio es fusiforme, y las neuronas se sitúan en las zonas laterales del ganglio, tanto en la parte dorsal como en la ventral. El conjunto total de células nerviosas se denomina neuropilo, mientras que la entrada y salida de las fibras es el nervio.

Las fibras axónicas situadas dorsalmente proceden del metámero anterior, es decir, hay sinapsis dentro de estos ganglios.

2.1.2.- Ganglios cerebroides de insectos: En los artrópodos hay un modelo de cefalización, es decir, tenemos un cerebro o pseudocerebro. Los ganglios están fusionados dentro del cerebro originando tres partes: protocerebro (destinado a la información visual), deutocerebreo (destinado a la olfacción y a la información antenal) y el tritocerebro (encargado de la información bucal).

El protocerebro posee una zona de células neuroepiteliales, situadas en la parte exterior, que constituye la retinula periférica (más en órganos de los sentidos: omatidios). Inmediatamente después está la retinula intermedia (es el ganglio perióptico), y la retina interna (es el ganglio epióptico).

2.2.- GANGLIOS NERVIOSOS DE VERTEBRADOS (G. PERIFERICOS)

Se dividen en ganglios sensitivos (g. cerebroespinales o g. craneales) o en ganglios autónomos.

Los g. sensitivos (lámina 27) se dividen en dos subtipos:

* Ganglios craneales: se relacionan con los pares de nervios V (trigémino), VII (facial), IX (glosofaríngeo) y X (vago). Estos ganglios pueden estar embutidos en la masa encefálica o no, y son ganglios sin sinapsis, pues todas las fibras son sensitivas. En ocasiones hay fibras motoras que pasan de largo.

* Ganglios raquídeos o de raíz dorsal medular: son dilataciones de la raíz dorsal medular (en vértebras superiores) y se encuentran en el canal de conjunción de las vértebras. Existen tres pares de ganglios raquídeos con sus correspondientes nervios. Tienen una estructura fusiforme con neuronas pseudommonopolares (ver lámina 29 del reflejo somático).

Los ganglios autónomos, son los ganglios espinales, que tienen forma fusiforme y una capsula de tejido conjuntivo rodeándolos (perineuro) con emisiones al interior (endoneuro). Las neuronas se caracterizan por ser monopolares repartidas uniformemente, sin sinapsis, y de distinto tamaño. Las más grandes transmiten la sensación táctil, las medianas la sensación térmica y las más pequeñas la sensación de dolor.

2.3.- IDEA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL DE VERTEBRADOS.

El S.N.C. es de origen ectodérmico, y su embriogenesis comienza en el estado de gástrula, cuando se forma una placa neural (neurulación).

La vesícula primitiva (lámina 34) da lugar al protoencéfalo (que a su vez dará lugar al telencéfalo y al diencéfalo), al mesencéfalo, y al rombencéfalo (que da lugar al metencéfalo y al mielencéfalo). Todo el sistema nervioso es hueco, en el caso de la médula por el epéndimo y en el caso del telencéfalo por los ventrículos cerebrales I y II. El diencéfalo por el III, el melencéfalo por el IV, el mesencéfalo por el acueducto de Silvio.

El telencéfalo da lugar a los lóbulos olfativos (u olfatorios) y a la corteza cerebral. El diencéfalo da lugar al epitálamo (que aloja a la epífisis), a la epífisis, al tálamo, a la hipófisis (siempre cae), y al hipotálamo.

En el mesencéfalo se origina el techo óptico (en animales con visión excelente) y los tubérculos cuadrigéminos (en animales con visión normal, como el humano).

El metencéfalo formará el cerebelo , y el mielencéfalo el bulbo raquídeo.

2.3.1.- Médula (lámina 27 a la 28 y 36 a la 37):

Se caracteriza por estar protegida por los arcos neurales, los cuales están unidos a las vértebras.

Las dos intumescencias de la médula reciben el nombre de braquial (en extremidades superiores) y sacra (en inferiores). La cauda equina es la zona Terminal, de la que salen muchos nervios a las extremidades inferiores. La zona del filum terminal (el final de dicha cauda equina) se caracteriza porque no hay tejido nervioso ya, sino células de la glía (aunque no se cumple en todos los vertebrados, ya que en formas apodas, como serpientes no se dan dichas intumescencias).

2.3.1.a) Anfibios (lámina 36): Tiene una sección triangular con el epéndimo alargado recubierto de ependimocitos. Las células de Rhode, neuronas muy grandes situadas sólo al principio y al final de la médula, tienen un axón de largo recorrido, y sus axones (denominados fibras de Rhode) se pueden apreciar en grupos. Hay además, neuronas fotosensibles recubiertas con un casquete pigmentario que aumenta su capacidad fotosensible (en animales transparentes). En lugar de vértebras existen condensaciones membranosa que forman el estuche esquelético de la médula. Las raíces dorsales y ventrales forman pares cruzados alternantes, y no hay nervios mixtos ni ganglios raquideos.

2.3.1.b) Ciclóstomos (lámina 36): La médula espinal está muy aplanada dorsiventralmente, y el conducto ependimario es más reducido. Las raíces dorsales tienen ya un ganglio raquideo muy rudimentario, y alternan con las ventrales (están desfasadas medio miotomo). No se forman nervios mixtos. No hay diferenciación de la sustancia gris y la blanca, pero se observan muy bien las denominadas fibras de Müller, que proceden del tronco del encéfalo y recorren toda la médula conectando con las demás neuronas. Tambien se puede observar las fibras de Reissner cuya identificación está por determinar (entre productos de degradación o secreción de mucopolisacaridos).

2.3.1.c) Teleósteos (lámina 37): La médula ya tiene un aspecto más redondeado y existe cierta delimitación entre sustancia gris y sustancia blanca. EL conjunto de la sustancia gris ofrece una imagen aproximada de Y invertida (sobre todo en osteicios). Son muy representativas las fibras gigantes de Mauthner, procedentes del rombencéfalo. Los ganglios raquídeos están bien diferenciados.

2.3.1.d) Anfibios (lámina 36): Es muy semejante a la de peces, aunque destacan la aparición de dilataciones (cervicales y lumbares) y aparecen el surco medio dorsal y la hendidura ventral. La sustancia gris aparece mejor delimitada y la blanca aumenta en volumen. Las astas dorsales se separan dejando un espacio para los incipientes cordones dorsales, los ventrales y los laterales están bien definidos. El contorno de la sustancia gris, al corte transversal, es en H o mariposa.

2.3.1.e) Aves (lámina 37): Es muy similar a la de mamíferos, aumentando progresivamente, la proporción de sustancia blanca, así como la divergencia de las astas dorsales. En la región dorsomedular, hay una dilatación de aspecto gelatinoso, que vista desde arriba, presenta un contorno romboide, con gran cantidad de células de neuroglía y meníngicas. Esta dilatación, conocida como cuerpo glucogénico, es un reservorio importantísimo de glucógeno, utilizado fundamentalmente para el vuelo.

2.3.1.f) Mamíferos (láminas 27 y 28): Es la más compleja y diferenciada de todas. La sustancia gris presenta al corte forma de mariposa y sus astas dorsales se separan progresivamente, desde la región caudal a la cervical, de acuerdo con el aumento también progresivo de los cordones dorsales. La sust. Blanca esta compuesta por gran cantidad de fibras nerviosas, y la sustancia gris, por cuerpos neuronales.

Toda la zona dorsal es sensitiva (neuronas pequeñas), mientras que la ventral es motora (neuronas grandes, sobre todo las motoras somáticas). La zona más cercana al) epéndimo es visceral y la más lejana es somática.

El eje gris de la médula presenta los siguientes tipos neuronales (lámina 35):

· Neuronas radiculares: Las motoneuronas alfa están en la parte ventral, y tienen un axón grueso que llega a la musculatura esquelética. Las motoneuronas gamma poseen un cuerpo algo más pequeño que las anteriores caracterizado porque el axón más fino llega a la musculatura esquelética, pero sólo al huso neuromuscular, es decir, son mecanorreceptores dentro de la musculatura. Las neuronas periganglionares, llegan a los ganglios del sistema vegetativo y luego a la víscera o vaso.

Existen otras neuronas radiculares denominadas neuronas de Renshaw o neuronas cortocircuito.

· Neuronas funiculares: Un funículo es un segmento de la médula. Las neuronas de este tipo unen distintos segmentos. El axón se queda en la sustancia blanca y el soma, en la sustancia gris. Las neuronas funiculares pueden ser homolaterales (el axón sale al mismo lado de la médula) o heterolaterales, o bien, de axón corto o de axón largo.

· Neuronas Golgi tipo II: Son neuronas de asociación. Todas las neuronas descritas se agrupan formando núcleos. En la clasificación laminar o de Rexed, que divide la médula en láminas, los núcleos llevan el nombre de números romanos.

La sustancia blanca está constituida por haces de fibras o axones, que se agrupan en los funículos dorsal, ventral y laterales. Por el funículo dorsal las fibras suben, mientras que por el ventral, bajan, salvo en el fascículo longitudinal medial, que tiene algunas fibras que ascienden. En los funículos laterales los haces suben y bajan. En el funículo dorsal se localizan el haz de Goll (conocido como gracilis), y el haz de Burdach (conocido como cuneatus), que tienen una importancia relevante.

2.3.2.- Cerebelo:

Es un órgano más o menos desarrollado, según la especie, siendo en ciclóstomos nada más que un repliegue transversal, en teleósteos forma un cuerpo o masa prominente sobre el rombencéfalo, en anfibios regresa a un simple pliegue o lámina, y en reptiles, aves y mamíferos se diferencia progresivamente un cuerpo cerebelar cada vez más subdividido por surcos. Más dentro del fondo de los pliegues se diferencia una sustancia blanca o fibrosa, en el seno de la cual aparecen grupos neuronales, los núcleos cerebelosos de sustancia gris interior o profunda. La corteza a su vez también es sustancia gris. La estructura de una laminilla es la representación de toda la corteza y un corte transversal al eje de esta permite distinguir capa gris exterior y un eje de sustancia blanca interior.

La sustancia gris esta dividida en dos partes: una superficial (estrato molecular) y otra profunda, cerca de la sustancia blanca (estrato granular). Ambos estratos están separados por una lámina unicelular de células de Purkinje.

El soma de las células de Purkinje es más o menos piriforme, con un axón eferente que penetra en la sustancia blanca, y un tallo robusto ramificado en un plexo en forma de abanico.

La capa granular es la que presenta mayor variedad de estirpes celulares. Los elementos más habituales son las células grano, que se distribuyen por toda la capa agrupándose en acúmulos mal definidos, dentro de los cuales se perciben los llamados glomérulos cerebelosos. Cada neurona glandular emite tres o cuatro dendritas cortas, las cuales, a su vez, acaban en unas ramificaciones digitiformes terminadas en pequeñas mazas. Poseen también un axón bifurcado en T.

Las células de Golgi son neuronas que se reconocen muy fácilmente por su aspecto estrellado, con dos o tres troncos dendríticos en situación ascendente, que penetran en la capa molecular. Su axón, corto, se arboriza enseguida constituyendo los glomérulos.

Como resumen, las fibras axónicas del cerebro se pueden esquematizar en: Fibras ascendentes que llegan procedentes de la medula espinal (bien fibras musgosas, bien fibras trepadoras), y en Fibras descendentes (axones de células de purkinje) que salen de la corteza y contactan con las dendritas de células grano.

2.3.3.- Corteza cerebral (lámina 38):

Ya se indicó anteriormente, que el prosencéfalo se divide rápidamente en dos vesículas, una posterior (que dará lugar al diencéfalo) y otra anterior (que dará lugar al telencéfalo). Es el telencéfalo el que formará mediante una profusión a cada lado, cada uno de los hemisferios cerebrales. El cerebro es el órgano más evolucionado que hay en vertebrados: desde ciclóstomos en los que prácticamente queda reducido a una vesícula a cada lado, en dependencia con el órgano olfatorio, hasta mamíferos, en los que el desarrollo de los hemisferios llega a cubrir las restantes partes del encéfalo.

Un corte transversal del encéfalo de un amniota, muestra dos vesículas, con un suelo precozmente engrosado y un techo arqueado de poco grosor y desarrollo más tardío. Del suelo derivan los llamados ganglios basales, y del techo o pallium, deriva la corteza cerebral. La diferenciación filogenica de ambas partes puede considerarse equilibrada en reptiles. En aves, se rompe este equilibrio debido a un desarrollo preponderante de los esbozos basales. En mamíferos es el pallium el que más se diferencia, apareciendo una corteza muy estratificada, el neocórtex (dividida en isocortex y allocortex, pero sólo nos interesa la primera).

El isocortex o isocorteza, presenta sustancia gris por fuera y blanca por dentro, al igual que las laminillas del cerebelo. El aumento de la superficie cortical a producido un repliegue de dicha superficie en forma de surcos y circunvoluciones, que se presenta con mucha sistematización en los mamíferos llamados girencéfalos. Cuando no ocurre esto el animal se designa como lisencéfalo.

Dentro de la uniformidad de su conjunto, el isocortex presenta diferencias en cuanto a proporción de sus componentes entre unas áreas y otras.

La estructura histológica de la corteza muestra un patrón de estratificación. Las distintas capas que en este isocortex se presentan son: (1) molecular,(2) granular externa,(3) piramidal, (4) granular interna, (5) ganglionar, y (6) polimorfa. Albergando a los siguientes grupos de células.

2.3.3.a) Células piramidales: Tienen un soma con forma piramidal, de cuyo vértice superior parte un eje dendrítico, escasamente ramificado, y con abundantes espinas. Las más pequeñas forman parte de la capa granular externa (2), y las mayores de la capa ganglionar (5).

2.3.3.b) Células de Golgi tipo II sensitivas y asociativas: Son células de aspecto estrellado con un axón corto. Se distribuyen en todas las capas, pero sobre todo en la granular externa (2) y en la granular interna (4).

2.3.3.c) Células de Martinotti: Son de morfología variable, con un axón ascendente que se ramifica en la capa superficial (1) mientras que el soma se encuentra en las capas granular interna o externa.

2.3.3.d) Células poligonales: Son células de aspecto estrellado pero con dendritas muy recortadas. Son abundantes en la capa superficial o molecular.

2.3.3.e) Células horizontales de Cajal: Sólo están presentes en la capa molecular., y tienen un cuerpo fusiforme, con largas dendritas ramificadas y un axón que corre paralelo a la superficie formando, con los restantes, las fibras tangenciales.

2.3.3.f) Células polimorfas: Las hay con todos los aspectos, aunque abunda sobre todo en la capa más profunda, la polimorfa.

2.3.4.- Meninges:

Son membranas que rodean a todo el sistema nervioso central: médula espinal, tronco cerebral, cerebelo, cerebro e incluso la salida de los nervios. Tienen una función de protección mecánica y otra de soporte para la entrada y salida de los vasos sanguíneos. En ciclóstomos y teleósteos no hay más que una sola membrana denominada meninge primitiva, que esta separada del pericondrio o periostio endocraneal por un pequeño espacio, denominado perimeníngeo.

En anfibios, reptiles y aves la membrana es doble: leptomeninge (interna) y paquimeninge (externa), también denominada duramadre. En este caso resultan dos espacios, uno por debajo de la duramadre (hipodural) y otro por encima (epidural).

En mamíferos la leptomeninge se divide en dos, piamadre (interna) y aracnoides (entre la piamadre y la duramadre).

La duramadre está adherida al periostio sólo en la cavidad craneal, en el resto del S.N.C. no. La estructura es de conjuntivo fibroso, deja amplios espacios para senos venosos, y está tapizada por células planas que constituyen un autentico exotelio.

La aracnoides está separada de la duramadre por una pequeña hendidura en el espacio hipodural. Tiene un aspecto fibroso, de trabéculas muy delicadas, dejando amplios espacios en los que hay células mesenquimáticas. Estas células juegan un papel importante en la formación de las vellosidades aracnoideas, que son penetraciones que van desde los senos venosos de la duramadre. Hacía la parte profunda se desarrolla un espacio subaracnoideo donde se acumula el líquido cefalorraquídeo.

La piamadre es la cubierta más delicada, y está en contacto directo con la masa nerviosa. Sirve de soporte directo a la entrada de los vasos sanguíneos y linfáticos.

2.3.4.- Plexos coroideos:

Son estructuras que intervienen en la formación del líquido cefalorraquídeo

BLOQUE 3: SISTEMA ENDOCRINO

3.1.- SISTEMA ENDOCRINO DE INVERTEBRADOS:

El grupo de los artrópodos es el mejor conocido en cuanto a sistema endocrino.

3.1.1.- Agrupamientos sólo endocrino:

Un agrupamiento celular sólo endocrino es el denominado órgano Y (Gabe), constituido por un conjunto de células desarrolladas, según las especies, a partir de los segmentos antenares o maxilares, acumulándose en la base de uno de estos apéndices. Son cordones sólidos de células poliédricas, núcleo oval, y con abundante R.E.L. La secreción de este órgano promueve los fenómenos de muda o ecdisis, y está a su vez controlada por la secreción del órgano del seno (más adelante) a través de una hormona inhibidora. El órgano Y tambien es necesario para la diferenciación sexual, puesto que su extirpación en individuos inmaduros, inhibe el desarrollo de las gónadas.

Otro acúmulo endocrino es la glándula androgénica, una masa más o menos lobulada de cordones bilaterales, que se sitúa en el conducto deferente, junto a la papila genital. Las células de este órgano son algo alagadas y con mitocóndrias largas. De esta glándula depende el desarrollo de las gónadas masculinas y de caracteres sexuales secundarios. La extirpación lateral produce una pérdidad de estos caracteres y la conversión de machos en hembras, y su implantación produce la conversión de los ovarios en testículos (aunque estériles).

3.1.2.- Agrupamientos neuroendocrinos:

Las estructuras neuroendocrinas están localizadas en el anillo nervioso periesofágico, cadena nerviosa ventral y pedúnculo ocular. A nivel de los ganglios cerebroides se encuentran neuronas (casi todas monopolares) que elaboran gránulos de secreción endocrina. Estos somas secretores se sitúan a nivel delprotocerebro (zona anteromeridial), cuerpo central, lóbulo óptico y tritocerebro.

En los pedúnculos oculares se encuentran de modo consecutivo las tres capas: ganglionar, medular externa y medular interna. Como enstructuras neuroendocrinas aparecen entonces la glándula del seno, y el órgano X (unico en los braquiuros). La glándula sinusal tambien se situa en los pedúnculos oculares, concretamente en el borde lateral, a nivel de la lámina medular externa sobre la que descansa, y su estructura se divide en tres componentes: 1) fibras nerviosas cargadas de secreción, 2) células autóctonas, 3) un seno hemolinfático que ocupa un espacio central en la glándula. Se admite que la glándula del seno es una estructura neurohemal, en la que el producto hormonal ha sido fabricado por células neurosecretoras ajenas a este órgano. En este sentido se ha comparado a los dispositivos neurohemales de vertebrados.

El órgano X se subdivide en gran número de especies en un acúmulo ganglionar independiente y otro adherido a una papila o poro sensorial del pedúnculo. Las células de ambos acumulos están agrupadas en conjuntos de aspecto glomerular.

3.2.- SISTEMA ENDORINO DE VERTEBRADOS:

Las células endocrinas en vertebrados residen en órganos específicos o forman sistemas dispersos de células aisladas que se distribuyen en órganos o tejidos no endocrinos. Todas estas estructuras son sólidas, a excepción de la glándula tiroides que es microalveolar.

3.2.1- Hipófisis (lámina 41 a la 43, y la 45):

Es una formación mixta, procedente de un doble origen embrionario, el embudo que se desprende del suelo del tercer ventrículo (del diencéfalo) y la proliferación de células que emigran hacia el suelo de dicho ventrículo desde la bolsa de Rathke, en la porción posteromedial del techo del estomodeo, que termina diferenciado el lóbulo glandular o adenohipófisis. Ambos lóbulos, neural, y glandular, se encuentran en la base del cráneo y se adaptan para constituir un solo órgano.

El lóbulo glandular tiene inicialmente un espacio interior en situación excéntrica, de tal modo que la parte posterior sólo tiene uno o dos estratos celulares, mientras la anterior contiene todo el resto de la masa celular. La cavidad va disminuyendo por aumento de esta masa hasta desaparecer. La pared posterior delgada se desarrolla en extensión envolviendo al lóbulo neural y constituyendo el llamado lóbulo intermedio. La parte glandular se prolonga hacia atrás constituyendo el lóbulo tuberal. La estructura completa de la hipófisis queda formada del siguiente modo:

Neurohipófisis

HIPÓFISIS

• Adenohipófisis: Lóbulo anterior, lóbulo intermedio, lóbulo tuberal

3.2.1.a) Adenohipófisis: La proporción de cada uno de los territorios es muy diversa según la especie. El lóbulo anterior contiene cordones de células secretoras que forman una red epitelial combinada con otra conjuntivovascular, sin fibras nerviosas para las células glandulares. Estas últimas se han clasificado hace tiempo en tres categorías: acidófilas basófilas y cromófobas.

El lóbulo tuberal (o pars tuberalis) está formado por grupos celulares en asociación pseudoglomerular aplicados directamente sobre la pared del tallo tuberal, sin interposición de las cubiertas meningeas. Algunos acúmulos definen un pequeño espacio folicular. Las células son poliédricas, con núcleo denso y citoplasma algo basófilo y sin granulaciones. Su parte más próxima al diencéfalo está en contacto con el área del plexo capilar primario y de los vasos venosos que de él derivan, constituyendo el sistema porta hipofisario.

El lóbulo intermedio (o pars intermedia) consta de células epiteliales ordenadas en una o dos capas irregulares, entre las cuales pueden aparecer pequeños quistes con material homogéneo coloide, así como células aisladas del lóbulo anterior, basófilas sobre todo, que pueden atravesar el límite con la neurohipófisis. El lóbulo intermedio esta mucho más desarrollado en peces y anfibios, donde las células basófilas producen hormona melanotropa (MSH) en gran cantidad. En reptiles y aves es menor el desarrollo de este lóbulo hipofisario, y en mamíferos su desarrollo es mínimo.

3.2.1.b) Neurohipófisis: Es un órgano neurohemal (ya que no sintetiza hormonas sino que las acumula). El interior de la glándula puede tener o no un espacio hueco, revestido por el epéndimo que prolonga el tercer ventrículo. Este espacio existe por ejemplo en carnívoros, pero no en primates. Dentro de la neurohipófisis existen dos tipos de elementos bien diferenciados: fibras nerviosas y células gliales especiales. Las fibras nerviosas van cargadas de gránulos de oxitocina y vasopresina (antidiurética), procedentes de neuronas hipotalámicas de gran tamaño agrupadas en uno o dos núcleos (que constituyen el sistema magnocelular). Los cuerpos de Herring son hormonas envueltas en lisosomas primarios que aparecen condensados en el trayecto de las fibras nerviosas.

Las células gliales especiales, los pituicitos, poseen forma variable, grandes gránulos de cromatina y un núcleo de contorno irregular. El cuerpo de estas células se prolonga llegando hasta los espacios pericapilares, pero sin interponerse entre las fibras nerviosas y la membrana basal pericapilar.

El estudio de la hipófisis quedas incompleto si no se considera su relación con el hipotálamo. Existen dos plexos capilares, el hipotalámico o primario (cercano a la eminencia media), y el adenohipofisario o secundario (oculto en parte por el lóbulo tuberal), unidos entre sí por un tramo venoso, y constituyendo así un sistema PORTA, el sistema porta hipotálamo-hipofisario. Es mediante este sistema que las hormonas hipotalámicas (reguladoras de las células hipofisarias) de los núcleos parvicelulares llegan a la adenohipófisis sin necesidad de pasar a la sangre de la circulación general.

3.2.2.- Epífisis o lámina coroidea (lámina 46):

Está situada en el tálamo, en la parte del techo del tercer ventrículo (epitalamo). Esta glándula se caracteriza por modular el sistema reproductor de animales con reproducción estacional. En mamíferos está en el techo del diencéfalo envuelta por la piamadre. Dentro, hay gran cantidad de tejido conectivo y pinealocitos, además de vascularización (capilares fenestrados) y astroglía. Estas células segregan melatonina (antagónica a MSH), un factor que frena las actividades gonadales inhibiendo la liberación de FSH y LH.

Los pinealocitos son células con prolongaciones que se entrecruzan formando una maraña, y cuyo extremo suele estar ensanchado en una especie de botón o maza terminal.

Con la edad del individuo van formándose depósitos minerales alrededor de un gránulo orgánico, dando lugar a depósitos concéntricos de carbonatos y fosfatos que constituyen la arena epífisaria o corpora arenácea. Aunque se desconoce su función, si se sabe que cuanto mayor es la actividad glandular, mayor cantidad de c. arenácea hay.

3.2.2.a) Epífisis en vertebrados inferiores: En peces y anfibios (urodelos) es un saco único

o una vesícula cerrada y separada del tallo hueco primitivo, con células fotorreceptoras.

En reptiles, y anfibios (anuros), la epífisis es un órgano cavitario aplanado (un saco doble: órgano pineal y órgano parapineal) que se comunica con un pedúnculo hueco con el tercer ventrículo. Por otra parte, el órgano parapineal desarrolla un ojo parietal bajo forma de vesícula asociada a un defecto de la bóveda craneal, debajo de una zona tegumentaria algo transparente.

En aves, la epífisis está formada por lobulaciones de células secretoras, sin comunicación alguna con el ventrículo.

3.2.3.- Tiroides (lámina 47):

La glándula tiroides es la productora de dos hormonas, la tiroxina y la triyodotironina, capaces de aumentar el metabolismo y, en los anfibios, determinar la metamorfosis. La estructura de tiroides, al término de su diferenciación, es la de un conjunto de alvéolos cerrados y agrupados en colectivos definidos por tabiques conjuntivos. Estos tabiques llevan las ramas arteriales y venosas de la glándula, así como los conductos linfáticos y nervios. De estos conductos surgen otros mucho más finos, que penetran en la cavidad o masa alveolar y forman una densa red capilar.

3.2.4.- Sistema Adrenal (láminas 48 y 49):

En vertebrados superiores consta de un solo órgano, que recibe el nombre de glándula adrenal (g. suprarrenal en el hombre), mientras que en vertebrados inferiores presenta dos partes anatómicamente independientes constituyendo dos sistemas: interrenal (o cortical, que equivale a la corteza de la g. adrenal) y cromafín (o medular, que equivale a la médula de la g. adrenal).

La glándula adrenal de un mamífero está envuelta en una cápsula de tejido conjuntivo continuada al interior por tabiques tenues. A parte de los vasos arteriales, venosos y linfáticos, los tabiques llevan fibras nerviosas con destino exclusivo a la médula.

3.2.4.a) La corteza o cortex adrenal se desarrolla a escala muy variable, según loa especie. En el periodo fetal y en el recién nacido es mucho más gruesa que en etapas posteriores. Su estructura puede esquemizarse en las siguientes tres zonas:

· Zona glomerular o multiforme: formada por acúmulos de células epiteliales relativamente pequeñas. Es la zona menos gruesa de la médula. En esta zona se secretan los mineralocorticoides, importantes en el equilibrio salino.

· Zona fasciculada: tiene las células orientadas formando cordones paralelos entre si, y perpendiculares a la superficie. Estas células son grandes y de forma poliédrica. Los cordones celulares son compactos, pero no obstante dejan lugar para el paso de capilares, de tal forma que todas las c´leulas estan en contacto con un capilar como mínimo. En esta zona se secretan los glucocorticoides necesarios en la gluconeogénesis.

· Zonan reticular: las células de esta zona ofrecen una disposición de trabéculas anastomosadas con grosor y longitud variables. La red capilar se adapta a la conformación retiforme del parénquima epitelial y desarrolla frecuentes espacios sinusoides dilatados. En esta última zona se secretan las hormonas androgenizantes.

3.2.4.b) La médula adrenal: posee una estructura conjuntiva rica en capilares y venas con espacios o lagunas vasculares de bastante amplitud, en el seno del cual se alojan grupos de células parenquimosas específicas, las células cromafines, que forman redes y acúmulos entre otros espacios vasculares.

BLOQUE 4: ORGANOS DE LOS SENTIDOS

Son aquellas estructuras mediante las cuales recibimos distintos tipos de estímulos: bien estímulos químicos (quimiorreceptores que tienen origen en la placoda telencefálica), destinados a la olfacción y a la gustación; bien estímulos lumínicos (fotorreceptores que tienen origen en la o diencefálica); bien estímulos de ondas sonoras o de equilibrio (mecanorreceptores con origen en la placoda ótica o rombencefálica).

4.1.- Quimiorreceptores olfativos de invertebrados:

4.1.1.- Desde celentéreos hasta moluscos (excluidos estos):

Los quimiorreceptores se distribuyen en invaginaciones tegumentarias con células receptoras. Fundamentalmente están en la región encefálica.

4.1.2.- Moluscos (lámina 51):

Existen ofradios y rinóforos, cuya estructura es la misma, pero distinta la situación. El ofradio se encuentra a nivel branquial y el rinóforo a nivel peribucal. En estos casos las células son pluriciliadas y se sitúan en envaginaciones del tegumento. En moluscos puede ocurrir que existan estructuras semejantes a las anteriores pero con células sensitivas diferentes, con microvellosidades flaveliformes para aumentar la superficie de contacto con los elementos o estímulos que despolarizan su membrana.

4.1.3.- Artrópodos (lámina 51):

Las células poseen un cilio normal que se prolonga y se modifica ramificándose en varias prolongaciones. Estas células se denominan sensilas.

Existe otro tipo de sensila que tiene varias células sensitivas, en lugar de una sola, rodeadas por células de relleno. Los cilios de estas células son normales. En la parte superior hay una placoda olfativa agujereada dejando entrar los estímulos volátiles.

4.2.- Quimiorreceptores gustativos de invertebrados:

Son difíciles de separar de los receptores olfativos, aunque destacan dos de ellos. Los moluscos placóforos del genero Chitón, poseen unos órganos subrradulares, que son unos abultamientos reniformes capaces de estruirse (salir) de la boca para raspar el sustrato del cual el animal se quiere alimentar.

Los insectos poseen los receptores gustativos, que también son los olfativos y que a diferencia de estos, se sitúan en la cavidad bucal.

Los quimiorreceptores internos (ver paraganglio del sist endocrino) son quicio y baro receptores, y son los ganglios parasimpáticos de localización vascular (en los grandes vasos: en la capa adventicia y en la capa subendotelial o interna). Estos quimiorreceptores reciben los nombres de “Glomus Aorticus” (en la aorta y con inervación del nervio vago), y “Glomus Carotidius” (en la carótida y con inervación del nervio glosofaríngeo).

4.3.- Quimiorreceptores olfativos de vertebrados:

El sentido de la olfación radica en un epitelio prismático pseudoestratificado y ciliado, situado generalmente en la zona cefálico rostral o cefálico caudal. Concretamente en estructuras llamadas narinas, probóscides o jetas.

Cuando se habla de narinas, debemos diferenciar dos tipos de animales. Los monorrinos tienen una sola cavidad nasal, y los anfirrinos tienen dos. Además también existe distinto grado de olfacción en los vertebrados diferenciándolos en macrosmáticos, con gran sentido de olfacción (depredadores, insectivoros y rodedores); microsmáticos, con un sentido de la olfacción poco desarrollado (primates); y anosmáticos, sin olfación (vert. Acuáticos).

4.3.1.- Fosas nasales:

El vestíbulo de la fosa nasal está tapizado por la pituitaria roja, muy vascularizada para calentar el aire que entra del exterior. La zona de la fosa nasal está tapizada por la pituitaria amarilla, donde radica la olfación.

En anfibios la zona de las fosas nasales no se comunica con la boca, pero en el resto de vertebrados esta comunicación ocurre a través de las coanas.

4.3.2.- Epitelio olfativo (lámina 52):

Está constituido por células sensitivas y epiteliales de relleno. Las células sensitivas tienen estructura alargada con dos cilios muy largos y de 6 a 8 cilios pequeños que salen de la vesícula olfatoria. Las cél epiteliales de relleno dan color a la pituitaria amarilla, pues, contienen gran cantidad de pigmento de este color. También hay vascularización, aunque mucho menos que en la pituitaria roja.

En el epitelio olfativo se alojan las glándulas de Bowman, que secretan sustancias a la zona superficial para facilitar la interacción de las sustancias volátiles con las células sensitivas.

Las células sensitivas de la olfación, acaban en un filamento o fila olfativa, encargado de transmitir la información recogida al cerebro. Este filamento atraviesa todo el epitelio olfativo, el corión, y las placas cribosas del hueso etmoides, para llegar al bulbo olfativo. El bulbo olfativo es una diferenciación basal y lateral del telencéfalo, en el cual, el axón de las células olfatorias tiene que sinaptar con las neuronas mitrales (en el llamado glomérulo ólfativo). Las neuronas mitrales llevaran después el impulso directamente a la corteza cerebral.

Al tener tan sólo una sinapsis, la olfación es un proceso muy rápido. Además el mayor o menor grado de olfación depende del mayor o menor numero de sinapsis de cada glomérulo olfativo.

4.3.3.- Órgano vomeronasal o de Jacobson:

Es un órgano especial de la olfación (superolfación). Su estructura es un pliegue cavitario a ambos lados del hueso vómer, que aparece en vertebrados con gran sentido de la olfación como anfibios y reptiles (excepto camaleón, tortugas y cocodrilos). Está bastante atrofiado en primates y aves adultas. El 90% de las células que constituyen dicho órgano son neurosensoriales, sin cilios, pero con microvellosidades y corpúsculos basales.

4.4.- Quimiorreceptores gustativos de vertebrados:

Los quimiorreceptores gustativos se van a caracterizar por localizarse intraepitelialmente (dorso lingual, mucosa bucal, mucosa faríngea, y tercio superior de la mucosa esofágica). En el caso de los vertebrados acúaticos están en la lengua, fuera de la boca en el tronco, y en la cola.

Los quimiorreceptores están agrupados en las papilas gustativas, en unidades funcionales y estructurales denominadas botones o yemas gustativas (lámina 54).

4.4.1.-Yema gustativa:

Se localizan de forma intraepitelial y constan de cél. de sostén (con microvellosidades) y cel. sensoriales. Las cél. Sensoriales no llegan a la parte inferior de la papila ni poseen prolongaciones axónicas, por lo que reciben inervación de otros lugares. Las células basales son totipotentes capaces de regenerar cualquier tipo de célula muerta.

Las sustancias disueltas entran para ser captadas a través del poro gustativo.

4.4.2.- Papilas Gustativas:

· filiformes: Tienen forma de pico y no tienen ningún botón ni yema gustat6iva. Su estructura está muy queratinizada (lengua de aves granívoras).

· circunvalada o foliada

· fungiforme

· caliciforme

Los 2/3 anteriores de la lengua vienen inervados por el nervio VIII, mientras que el tercio posterior está inervado por el nervio IX, y las papilas de la glucosa faríngea y esofágicas por el nervio X.

Como hay cuatro sinapsis antes de que el impulso recogido llegue a la corteza, la gustación es mucho más lenta que la olfación.

4.5.- Fotorreceptores:

Son estructuras que detectan los estímulos lumínicos. Las células que constituyen estos fotorreceptores son de distinta morfología.

Tanto en vertebrados como en invertebrados, el conjunto de células fotosensibles constituye la retina. Las retinas pueden ser de varios tipos de tal forma que se dividen en directas (la luz incide directamente sobre las células fotosensibles) o indirectas (la luz atraviesa la retina antes de incidir).

4.5.1.- Fotorreceptores de invertebrados (láminas de 55 a 56):

En invertebrados encontramos cel. fotorreceptoras aisladas en el tegumento sin formar ningún ojo (lumbricus), después aparecerán estructuras sencillas de ojos, de origen epitelial. Estos ojos no suelen ser capaces de formar imágenes.

Los ojos de invertebrados están formados por cel. fotorreceptoras y células pigmentarias. El ojo más simple (cnidarios) es un ojo epitelial plano con cel fotosensibles, y cel. Pigmentarias que actúan como un espejo. Estos ojos se denominan ojos simples porque toda la información que recogen va al mismo nervio.

El ojo compuesto (lámina 56) está formado por un conjunto de unidades estructurales y funcionales que se denominan omatidios, y cada uno de los cuales es capaz de formar una imagen. La superposición de esas imágenes hace ver al ojo de estos invertebrados, fundamentalmente insectos y crustáceos (ver sist. Nervioso de artrópodos).

La estructura de esta retina puede ajustarse a dos visiones: La visión de superposición a aprovecha todos los rayos de luz haciéndolos rebotar de omatidio en omatidio, y la visión de aposición se basa en omatidios completamente aislados que reciben cada uno un rayo de luz.

4.5.2.- Fotorreceptores de vertebrados (lámina 57 a 62):

Se distingue aquí un globo ocular con sus correspondientes anexos. El globo ocular es una formación esferoidal que en los vertebrados se dispone lateral o frontalmente, formando un ángulo variable según las especies. Posee tres túnicas y cuatro medios transparentes.

4.5.2.a) Túnica externa fibrosa: Es la envoltura externa del ojo y posee dos partes muy diferenciadas, la anterior, menos extensa, transparente y avascular denominada córnea, posee una curvatura más pronunciada y hace cierta prominencia hacia delante; y la posterior, denominada esclerótica, con mayor extensión y menos grado de curvatura, formada por fibras colágenas dispuestas en haces, fibroblastos y células pigmentarias

4.5.2.b) Túnica media: Esta constituida por coriodes, cuerpo medial e iris. El coroides es un tejido conjuntivo laxo con abundantes vasos y nervios, fibroblastos, y cel. pigmentarias.

El cuerpo ciliar es una diferenciación especial de la túnica media en su parte anterior, consistente en un engrosamiento anular cuya sección radial ofrece un aspecto triangular alargado en el cual se distinguen dos componentes fundamentales, los músculos ciliares y los procesos ciliares (son prolongaciones de la parte anterior de la coroides).

El iris, un diafragma o anillo que posee una abertura regulable, está cubierto por una prolongación del endotelio posterior corneal. El iris posee un estroma conjuntivo con mayor o menos pigmentación dependiendo de la tonalidad de los ojos, y dos órdenes de músculos, el dilatador y el constrictor.

4.5.2.c) Túnica interna o nerviosa: Consta de la retina y el epitelio pigmentado de la ora serrata. Es la más interna de las tres túnicas y queda ampliamente abierta hacia delante descubriendo un contorno festoneado, la llamada ora serrata, donde acaban las cél visuales y sólo hay quistes degenerativos. También es ciego el polo posterior de la retina, por donde salen las fibras nerviosas, excepto un área donde la retina presenta un punto de depresión o fóvea de tinte amarillo, lugar que es más sensible que el resto.

4.5.2.d) Cornea: Está formada por conjuntivo denso modelado y tapizado por un epitelio.

Es transparente e incolora salvo excepciones, y posee las siguientes capas.

· Epitelio corneal anterior: celulas planas pluriestratificadas y rara vez queratinizadas.

· Membrana de Bowman: Banda muy delgada de aspecto homogéneo y acelular.

· Estroma corneal conjuntivo: Es la capa más desarrollada con abundates colágenas en rejilla, fibroblastos y mucopolisacáridos

·Membrana de Descement: de aspecto hialino, es la membrana basal del epitelio corneal posterior.

· Epitelio corneal posterior: Es de tipo pavimentoso monoestratificado.

4.5.2.e) Cristalino: Es una lente constituida por células de naturaleza epitelial cuya forma y tamaño varian según la especie.

4.5.2.f) Humor acuoso: Se trata de un líquido transparente, segregado a nivel de los procesos ciliares. Llena la cámara anterior del ojo, entre la cornea y el cristalino, y es pobre en albúmina. Está sometido a una renovación constante, de la cual se encarga el conducto de Schlemn.

4.5.2.g) Humor vítreo: Es un líquido más viscoso que el anterior, con aspecto claro y transparente, que contiene polisacaridos y a veces, algún linfocito. No está sometido a renovación constante como el h. acuoso, y llena la cámara posterior, entre el cristalino y la retina.

4.6.- Mecanorreceptores (lámina de 63 a 66)

4.6.1.- Mecanorreceptores de invertebrados (lámina 63):

4.6.1.a) Invertebrados inferiores: No existen dispositivos para la audición, en cambio, está muy desarrollado el sentido del equilibrio. Los estatocistos constituyen el origen de los reflejos que aseguran el equilibrio, y básicamente constan de una cavidad epitelial derivada del ectodermo, que encierra en su interior uno o más corpúsculos pétreos, los estatolistos.

4.6.1.b) Artrópodos: Sólo a partir de insectos existen verdaderos órganos auditivos, organos cordotonales, en los cuales se agregan y ordenan varias unidades de una estructura especifica, el escolopóforo. Este escolopóforo consta de una célula sensitiva con disposición bipolar y dos prolongaciones, una basal o profunda (de naturaleza axónica) y otra apical (de naturaleza ciliada) o escolopo, más o menos quitinizado en su extremo. Más complejos son todavía los órganos existentes en saltamontes y grillidos, donde grupos de escolopóforos, se ordenan en una cresta acústica y otras formaciones combinando además camaras aéreas y membranas timpánicas, constituyendo el órgano timpanal.

Existe además otra estructura en insectos, especialmente sensible a vibraciones sonaras producidas por vibrisas antenarias de todos los individuos de la misma especie, el llamado órgano de Johnston.

4.6.2.- Mecanorreceptores de invertebrados (lámina de 64 a 66):

4.6.2.a) Linea lateral de osteictios (lámina 64): Aparece en el embrio como un ligero engrosamiento o reborde ectodérmico, simétrico y extendido a cada lado del cuerpo, desde la región del espiráculo hacia atrás y hacia delante; hacia atrás en forma de linea horizaontal, sencilla o doble, flanqueando el tronco hasta la cola; hacia delante contorneando la órbita y la mandíbula hasta el rostrum. El engrosamiento se hunde y forma un canal, finalmente cubierto por el cierre de los bordes epiteliales, excepto en puntos secuenciales que quedan como poros. El lugar correspondiente a cada poro coincide con la diferenciación en la base de una yema epitelial, el neuromasto, de estructura en apariencia semejante a una papila gustativa, pero con diferencias estructurales como la disposición celular y la presencia de una cúpula gelatinosa.

Hay células de sostén, alargadas de arriba abajo en todo el grosor de la yema y con los núcleos en la base; y hay células sensoriales, de forma tubulo-alveolar, con la base semiesférica y un cuello corto cuyo extremo superficial presenta presenta muchos estereocilios y un quinetocilio, todos embutidos en la cúpula gelatinosa

En su ramificación cefálica la linea lateral desarrolla formaciones más hundidas como las ampollas de Lorenzini o las vesículas de Savi.

4.6.2.b) Órgano de Corti (lámina 65 y 66): Se asienta sobre la membrana basilar y consta de celulas pilares (limitantes), células falángicas (de Deiters), celulas sensitivas (auditivas), celulas epiteliales y una membrana tectoria.

BLOQUE 5: SISTEMA CIRCULATORIO

5.1.- Aparato circulatorio de invertebrados (lámina 67):

En poríferos y celentéreos no ay que contar. En equinodermos se desarrolla un importante sistema vascular acuífero, al que se incorporan algunos leucocitos, el aparato ambulacral, que comienza en la placa madrepórica, circunda el esófago y se prolonga en los radios hasta los pies ambulacrales. En estrecha relación se encuentra un sistema hemal, de morfología más compleja e irregular, por el que se desplaza un líquido con células libres (celomocitos, amebocitos, y cenocitos), que consta de cavidades y conductos anastomóticos cuya pared está revestida por células celomicas ciliadas, que mueven el líquido.

En la mayor parte de invertebrados la circulación es abierta. En moluscos y artrópodos, el celoma esta subdividido en un conjunto de cavidades esquizógenas en las que se acumula la hemolinfa. Los artrópodos, especialmente los insectos, tienen un corazón consistente en una sóla o varias cavidades consecutivas, localizado bajo el tegumento de la línea media dorsal. La pared de este corazón, consta de un endotelio revestido por fuera de fibras musculares estriadas.

5.2.- Aparato circulatorio de vertebrados (láminas de 68 a 74):

5.2.1.- Capilares:

Son tubos sencillos de pared endotelial, que conectan los extremos arterial y venoso de la circulación. Su diámetro es muy variable. Las redes capilares varían en densidad con la importancia del tejido, en cuanto a su actividad metabólica. Su estructura es muy sencilla ya que consta de una sola capa de células endoteliales recubiertas exteriormente por una membrana basal pericapilar. En sección transversal, el capilar está constituido por dos o tres células.

La membrana basal aparece ocasionalmente desdoblada albergando otra célula de naturaleza no endotelial, el pericito o célula de Rouget.

Se han establecido tres tipos fundamentales de capilares sanguíneos: continuo o cerrado (no presentan poros), fenestrado o abierto (con poros), y sinusoide (variedad de capilar fenestrado pero con trayecto tortuoso y formado por un revestimiento incompleto de cel. fagocíticas y no fagocíticas).

5.2.2.- Arterias(láminas de 68 a 72):

Son vasos cuyo diámetro disminuye a medida que se alejan del corazón. Su sección transversal es muy circular y se observa el siguiente patrón de construcción. La capa más interna, la túnica interna, está formada por una capa de células endoteliales y un estrato subendotelial. La capa intermedia está formada principalmente por fibras musculares lisas. La capa adventicia está constituida por tejido conjuntivo elástico. Las arterias se dividen en:

5.2.2.a) Arteriolas (lámina 68): Tienen un diámetro muy pequeño, y en comparación con su luz, la pared está muy desarrollada.

5.2.2.b) Arterias de mediano calibre (lámina 69): Este grupo incluye a las arterias musculares, y sus paredes son bastante gruesas, principalmente por la cantidad de múculo liso que tiene su capa intermedia

5.2.2.c) Arterias de gran calibre (lámina 70): Pertenecen al tipo elástico, su pared es bastante delgada respecto al diámetro del vaso. Este grupo incluye la aorta, la carótida y similares.

5.2.3.- Venas:

Al igual que las arterias, existen los tres componentes o túnicas: intima, intermedia y adventicia. También cabe distinguir los tres calibres: vénulas, venas de diámetro medio (lámina 72), y grandes venas (lámina 71). Sin embargo estas delimitaciones son muy imprecisas.

5.2.4.- Corazón (lámina 74):

En los vertebrados, siempre con circulación cerrada, el corazón se diferencia a partir de un tubo de situación ventral respecto al digestivo, por el que circula la sangre de atrás hacia delante.

En su estructura son perfectamente distinguibles tres capas o túnicas: interna o endocardio, media o miocardio, y externa o epicardio. En vertebrados superiores (aves y mamíferos) ,el corazón aparece dividido en cuatro cámaras, y en conjunto tiene un aspecto cónico. Los ventrículos están relacionados con las aurículas del mismo lado por válvulas. El ventrículo derecho con la aurícula contraria cierra la circulación menor o pulmonar, y el izquierdo, con la aurícula derecha, cierra la circulación mayor o sistémica.

El endocardio (que se corresponde con la capa interna en vasos) es la capa interna del corazón, que reviste aurículas, ventrículos y válvulas, y consta de un endotelio que está en continuidad con el de los vasos que entran, y un subendotelio de fibras conjuntivas.

El miocardio (que se corresponde con la capa media en vasos) está compuesto por fibras musculares cardiacas, fibras tendinosas y tejido conjuntivo intersticial con una red capilar muy abundante.

Las fibras cardiacas con propias de un tejido muscular estriado especial. En lugar de células plurinucleadas, son uninucleadas y cortas. No acaban en punta, sino en transversal, con algunos pliegues.

El septum membranoso, está incluido en el tabique intraventricular. En el caso del hombre, este tabique es de conjuntivo denso, sin pasar de condroide, pero en grandes mamiferos puede estar incluso calcificado

El epicardio (se corresponde con la capa adventicia de vasos) consta de fuera adentro, de un mesotelio pericardial, debajo del cual hay un conectivo laxo con elementos conjuntivos, vasos, nervios, ganglios y con frecuencia acúmulos de grasa.

BLOQUE 6: SISTEMA HEMATOPOYÉTICO

En invertebrados no existen órganos específicos para la formación de células hematopoyéticas, únicamente, merecen mención dos estructuras con aspecto de tejido hematopoyético: la glándula parda de las estrellas de mar, situada en la cara interna del seno glandular; y el cuerpo blanco de Hasen en cefalópodos, situado detrás de cada ojo del animal.

En vertebrados existen órganos y territorios bien definidos, que van aumentando en diversificación conforme se asciende en la escala filogénica.

6.1.- Evolución filogénica de los órganos hematopoyéticos:

6.1.1.-En todos los vertebrados no natos:

Los islotes de Wolff aparecen en el saco vitelino. Las células de la periferia de cada islote son angioblastos que se diferencia en endotelio vascular. Las células internas son hemoblastos formadores de los primeros hematíes.

6.1.2.- Ciclóstomos:

Existe tejido hemtapoyético peridigestivo y un esbozo de bazo, cerca del estómago.

6.1.3.- Peces y anfibios:

Hay tejido peridigestivo hematopoyético, sobre todo linfoide, y un autentico bazo, completamente separado del estómago. También hay un esbozo de timo y algunas áreas hematopoyéticas: renal, hepática, y pericardica (esta última sólo en algunos).

6.1.4.- Reptiles, Aves y mamíferos:

Hay tejido digestivo linfoide (como las placas de Peyer, en el intestino). Existe un bazo perfectamente diferenciado (linfopoyético y eritrofágico), y un timo (linfoide especializado), además de zonas o áreas hematopoyéticas (renal y hepática), y la médula ósea. También se pueden observar la bolsa de Fabricio en aves, y los ganglios linfáticos, especialmente desarrollados en mamíferos.

6.2.- Órganos linfoides:

Su estructura básica es en esencia la del tejido conjuntivo reticular, formado por fibras reticulares más células con prolongaciones, los reticulocitos. Este conjunto forma una fina malla en la que se encuentran los linfocitos. Los órganos linfoides pueden dividirse en dos tipos:

6.2.1.- Linforreticulares: son de origen mesodérmico y comprenden los nódulos linfáticos previscerales, placas de Peyer, apéndice ileocecal, amigdalas de mamíferos, ganglios linfaticos, pulpa blanca del bazo y acumulos linfoides de la médula.

6.2.2.- Linfoepiteliales: son de origen mi9xto, endodermico y mesodermico. Son el timo y la bolsa de Fabricio.

6.3.- Nódulos linfáticos (lámina 75):

Cada nódulo aparece como una formación redondeada de límites imprecisos en el seno de un territorio infiltrado por linfocitos. Pueden observarse nódulos solitarios o en grupos (placas de Peyer, lengua y amígdalas de mamíferos). Analizandolo al microscopio, el nódulo consta de dos partes, una central y más clara (centro germinativo o radiactivo) y otra periférica y más densa. El tejido reticular alberga en la parte central a los linfoblastos, células germinativas de gran tamaño que producirán células linfocíticas e histiocitos como respuesta a diversos antígenos.

En la parte periférica, hay linfocitos, de menor tamaño que los linfoblastos. Estos linfocitos pasan lentamente a los capilares y hendiduras intersticiales desde donde alcanzan la circulación linfática o los epitelios mucosos, según se requieran.

6.4.- Ganglios linfáticos (lámina 81) :

Aparecen solo en reptiles, aves y mamíferos, y tienen forma arriñonada, con una zona hiliar. Se encuentran intercalados en el curso de vasos linfáticos de calibre superior al capilar. Cada ganglio está cubierto por una cápsula conjuntiva fibroso-laminar de la cual surgen tabiques y trabéculas hacia en interior dividiendo el ganglio en compartimentos comunicados. En estos compartimentos se desarrolla el tejido reticular que forma el sostén de dicho órgano La zona hiliar da salida a el vaso linfático eferente y salida y entrado a los vasos sanguíneos que mantienen el órgano capilarizado.

Se distinguen en el ganglio dos territorios uno cortical y otro medular. En el primero se observan gran cantidad de nódulos linfáticos; y en el segundo, no suelen aparecer nódulos si no cordones linfáticos separados entre si por sinusoides.

Fundamentalmente un ganglio es a la vez filtro de linfa y productor de linfocitos. La linfa llega por los vasos eferentes, se dispersa en los sinusoides del ganglio y es recogida por el conducto eferente.

6.5.- Bazo (lámina 78 a 80):

Es un órgano linfoide interpuesto en la corriente sanguínea. Su cápsula conjuntiva es bastante gruesa. Con algunas fibras musculares lisas en vertebrados superiores. De ella parten hacia el interior unas trabéculas que dividen el interior en zonas intercomunicantes que convergen hacia una región por la que pasa arteria, vena, y nervio. El tejido reticular de los compartimentos es el fino sostén de la pulpa esplénica, de aspecto rojizo y sembrado de puntos más o menos blanquecinos. El conjunto de estos puntos es la pulpa blanca, y el resto la pulpa roja.

La arteria esplénica se subdivide en una serie de ramas que caminan por las trabéculas de la cápsula, para penetrar en la pulpa a cuyo nivel aparece un detalle interesante. Las arteriolas terminan en nódulos linfáticos (de Malpighio) integrantes de la pulpa blanca.

En la pulpa roja se acumulan reticulocitos, leucocitos, macrófagos, y abundantes glóbulos rojos. En vertebrados inferiores, reptiles y fases embrionarias de aves y mamíferos, la pulpa roja contiene acúmulos celulares eritro y mielopoyéticos.

En todas las especies, el bazo es un órgano destructor de hematíes caducos, para lo cual dispone de gran cantidad de macrófagos en la pulpa roja.

6.6.- Órganos linfoides asociados al a. digestivo de mamíferos:

6.6.1.- Amígdalas: Se desarrollan en el epitelio bucofaríngeo, diversificándose en criptas más o menos ramificadas, que acumulan residuos de descamación epitelial (difíciles de eliminar). El epitelio aparece infiltrado por linfocitos en migración. La capa subepitelial está formada por tejido reticular linfoide con abundantes nódulos linfáticos y glándulas mucosas (en carnívoros seromucosas). Una estructura análoga a esta es el órgano de Leydig en el esófago de condrictio.

6.6.2.- Placas de Peyer: La submucosa intestinal se puede considerar como tejido linfoide difuso. En el se originan diversos folículos linfáticos que empujan la mucosa hacia arriba haciendo procidencia en placas en el ileon en todos los mamíferos. Las aves también poseen algunas placas de Peyer.

6.6.3.- Apéndices: Así como las aves poseen un par de ciegos entre el intestino medio y el posterior, los mamíferos poseen solo uno, al comienzo del intestino grueso. En gran número de roedores y en primates, este ciego se prolonga en un apéndice vermicular, cuya mucosa y submucosa esta densamente infiltrada por nódulos reactivos, macrófagos, células plasmáticas y leucocitos.

6.7.- Timo (lámina 76):

Es un órgano linfoepitelial que tiene un origen mixto endodérmico y mesodérmico. Tiene una cápsula conjuntiva con algunas trabéculas que dividen el parénquima en lobulillos incompletamente aislados. Cada lóbulo tiene una parte cortical (más densa y con más linfocitos) y otra medular (más clara y menos linfocitos). La separación de ambas zonas es más imprecisa en vertebrados inferiores. Los vasos sanguíneos penetran por escotaduras de la cápsula y se ramifican a lo largo de los tabiques para penetrar el parénquima como red capilar. Por fuera del endotelio hay una membrana basal donde se apoyan células adventiciales (pericitos), y células reticulares con sus prolongaciones.

El reticulo linfoepitelial de la corteza está formado por una trama laxa de células epiteliales estrelladas, con prolongaciones que se unen unas con otras mediante desmosomas. Esta red está lenna totalemente de linfocitos pequeños cuyo punto de origen es el área más marginal de cada lobulillo timico.

En la médula el retículo es más denso y a veces se forman acúmulos epitelioides o bandas limítrofes con la corteza. Estos acúmulos epiteliales puede dar origen a los corpúculos de Hassall, los cuales son formaciones concéntricas de células reticulares alrededor de espacios quísticos o de detritus celulares.

En mamíferos el timo alcanza su máximo desarrollo en la pubertad y a partir de entonces involuciona, siendo sustituido por tejido adiposo.

6.8.- Bolsa de Fabricio:

Es una estructura linfoepitelial privativa de las aves. Es de origen endodérmico, como el timo, pero se sitúa en la zona cloacal.

El mecanismo de su desarrollo supone inicialmente un replegamiento del área mucosa correspondiente. Tras esto se forman los folículos epiteliales. Alrededor de la membrana basal se acumulan células linfoblasticas, que se multiplica y cruzan la membrana basal hacia el interior del folículo entremezclandose con las células epiteliales. También se acumulan, aunque en menor cuantia histiocitos y macrófagos. Simultáneamente se intensifica y aumenta la vascularización local y se forma una red capilar en torno a la membrana basal de los folículos. Los linfoblastos efectúan ciclos mitópticos diferenciando linfocitos B y células plasmáticas.

6.8.- Médula Ósea:

Es una estructura que ocupa el interior de los huesos de amniotas. Constituye una trama de fibras reticulares albergada en los espacios medulares y continuada en las fibras colágenas de las trabéculas óseas. Entre las fibras reticulares hay reticulocitos y células endoteliales con capacidad macrofágica, constituyentes al tiempo de la pared de capilares sinusoides.

Los espacios medulares albergan numerosos grupos celulares de variadas estirpes como eritrocitos, mielocitos, monolitos y linfocitos. En mamíferos aparecen además megacarioblastos y megacariocitos aislados. La puesta en circulación de las células maduras tiene lugar a través de los sinusoides.

También pueden encontrarse en la médula ósea células maduras dispersas como leucocitos, macrófagos y células plasmáticas, además de fibroblastos desprendidos de los espacios de Havers de las trabéculas óseas.

La médula ósea de los huesos embrionarios es totalmente hematopoyética, y de aspecto rojo por la gran cantidad de células eritroides. Más tarde en el desarrollo, la médula roja desaparece de la diáfisis los huesos largos, quedando solo en la epífisis de estos y en los huesos planos y cortos.

BLOQUE 7: APARATO DIGESTIVO

El sistema digestivo de invertebrados es casi inexistente, ya que sólo se consideran algunos a partir de celomados, que tienen boca y ano.

En vertebrados, el sistema digestivo se divide en tres partes:

·Digestivo anterior: comienzo de la digestión con la trituración y maceración del alimento.

·Digestivo medio: se completa la digestión cin el comienzo de la absorción de nutrientes.

· Digestivo posterior: termina la absorción y la expulsión de la materia no utilizada.

7.1.- Sistema digestivo de vertebrados (lámina de 82 a 92):

·Digestivo anterior: boca, faringe, esófago, estómago.

·Digestivo medio: intestino delgado

·Digestivo posterior: intestino grueso.

Existe una estructura general que abarca todo el sistema digestivo, menos la boca, de dentro hacia fuera: mucosa, submucosa, muscular y adventicia.

7.1.1.- Boca:

En la boca se almacenan, trituran y maceran los alimentos. En la estructura de la boca se encuentra la cavidad bucal, revestida o tapizada por un epitelio (que depende del vertebrado que sea siendo en vert. Acuáticos pluriestratificado prismático con cel. Caliciformes, y en vert. Terrestres pluriestratificado plano).

La lengua es un órgano musculoso alojado en la boca cuya estructura también depende del vertebrado (igual que el epitelio de la boca) (ojo! Incluir papilas gustativas), y que en algunos casos llega incluso a tener cartílago (reptiles con un eje central de cartílago, sobre todo los de lengua bifurcada). La inserción de la lengua es posterior, exceptuando en los anfibios y en algunos reptiles, que suele ser anterior.

Los dientes (láminas de 83 a 86) son de formación semejante al dentículo dérmico (ojo! igual que el dentículo dérmico), y las glándulas salivales son de secreción serosa o mucosa o ambas, clasificándose en:

7.1.1.a) De gran tamaño y con localización fija: parótidas, submaxilares y sublinguales. Sólo secretan ante ciertos estímulos.

7.1.1.b) Pequeñas y dispersas en la cavidad bucal: Secretan saliva y mantienen la humedad de la boca.

7.1.2.- Esófago (lámina de 87 a 88):

Se atiene a la estructura general de mucosa (formada por epitelio, lamina propia y musculares mucosa), submucosa, muscular y adventicia. El esófago es un tubo con esas capas, pero en el caso de vertebrados acuáticos, la mucosa es pluriestratificada cúbica ciliada y con caliciformes, y en vertebrados terrestres pluriestratificada plana.

En la submucosa existen glándulas esofágicas.

La capa muscular es siempre de tejido muscular liso, salvo en el tercio anterior de esófago de humanos, que es estriado. Además la capa muscular se divide en interna (circular) y externa longitudinal (transversal).

En algunos casos el esófago varía y se diferencia en estructuras como el buche de las aves. Este buche es un divertículo con el epitelio más engrosado (constituyendo una placa epitelial) en el que se acumulan lípidos, lectina y proteínas. Su función se aprecia en la época de cría, cuando, por inducción de la prolactina, esa placa epitelial es regurgitada y sirve de alimento a las crías. Es lo que vulgarmente se denomina “leche de las palomas”

La vejiga natatoria es otra diferenciación del esófago, pero a nivel dorsal. SU función es la flotación, ya que permite al animal controlar su densidad, además también tiene función respiratoria debido a los neumocitos (cél. epiteliales del pulmón en la barrera aire sangre). En algunos peces aparece también una función auditiva ya que la vejiga nataroia esta conectada con la cadena de huesos del oido. Se caracteriza porque en los peces menos evolucionados se conecta al esófago por un tubo. La parte secretora produce gases a través de los vasos sanguineos de la red admirable, mientras que la parte absorbente tiene células capaces de absorber dichos gases.

7.1.3.- Estómago (lámina 89):

Es un divertículo con un epitelio uniestratificado prismático, que se encuentra formando pliegues, que se denominan glándulas. Estas glándulas son más complejas a nivel del cardias y del píloro (tubulares) mientras que en el fundus son glándulas rectas. Existen 6 tipos celulares distintos en cada uno de esos repliegues.

Las células superficiales de revestimiento sintetizan mucopolisacaridos neutros, ya que en el estómago hay muchos ácidos. Las cél. regenerativas son capaces de generar cualquier tipo celular necesario. Las cél mucosas del cuello secretan mucopolisacaridos ácidos, y las células oxínticas o parietales secretan ac. Clorhidrico y el factor intrínseco de la vitamina B12. Las cél. principales o pépticas secretan pepsimógeno y zimógeno y las cél. enteroendosina o del sist. APUD secretan secretina, VIP, motilina, serotonina y somatostatina. Las cél del sistema APUD y las regenerativas están en todo el sistema digestivo salvo en el esófago y en la boca.

En el estómago existen tres capas de musculatura lisa, una interna (oblicua, una media (circular) y una externa (longitudinal).

Al igual que en el caso del esófago existen algunas diferenciaciones del estómago en estructuras diferentes según el tipo de vertebrado.

7.1.3.a) Molleja de aves: Tiene dos partes ventrículo y proventrículo. El proventrículo es semejante a un estómago y secreta enzimas clorhdricas.

El ventrículo posee un epitelio muy invaginado que secreta una sustancia denominada Kiolina, que puede ser Kiolina dura (en forma de varilla) secretada en el fondo de las invaginaciones, o Kiolina blanda (sust. Amorfa) secretada en lo alto de los pliegues. Esta sustancia es semejante a la queratina y su secreción depende en gran medida del tipo de alimentación del ave. Las aves granívoras tienen más Kiolina dura, y las frutícoras más blanda.

También es frecuente encontrar en el interior de la molleja granos de arena que las propias aves tragan para triturar mejor el alimento. En algunas aves, el tejido epitelial es regurgitado para servir de alimento a las crías.

7.1.3.b) Estómago de rumiantes: Poseen cuatro compartimentos bien diferenciados: panza, redecilla, libro y cuajar.

La panza es de gran tamaño (el 80% de todo el estómago) y tiene dos compartimentos, uno dorsal y uno ventral. Es la única parte de este estómago con epitelio pluriestratificado plano queratinizado. En su interior hay protozoos ciliados y bacterias anaerobias simbiontes que ayudan a la digestión fermentando y generando gases (propiónico, butírico y acético).

Después de la panza se sitúa la redecilla, que recibe su nombre de los numerosos pliegues que posee. Sólo ocupa el 5% de todo el estómago y su función es retener todos los objetos extraños que se comen los rumiantes.

El libro tiene numerosos pliegues paralelos (como las páginas de un libro) y ocupa un 6% de todo el volumen del estómago. Su función es exprimir el alimento.

El cuajar ocupa el 9% restante y es semejante a un estómago normal.

7.1.4.- Intestino delgado (lámina 89):
Se caracteriza porque tiene un epitelio prismático pluriestratificado con algunas células caliciformes. Dicho epitelio tiene repliegues muy altos (más altos que en el intestino grueso), y menos caliciformes que en el intestino grueso.

Los tipos celulares de este tejido son cél. superficiales o de absorción, cél. caliciformes, cél. enteroendocrinas y cél regenerativas (ambas están también en el resto del digestivo: estómago e I. grueso), y células de Paneth que se encuentran en las criptas de Lieberkühn y secretan lisozimas.

El intestino grueso se divide en tres partes, cada una de las cuales presenta características especiales:

· Duodeno: Glándulas de Brunner en la submucosa.

· Yeyuno: Pliegues de Kerkring o válvulas conniventes, cuya función es aumentar la superficie de absorción al máximo.

· Ileon: Nódulos linfoides y placas de Peyer.

7.1.5.- Intestino Grueso (lámina 89):

Se caracteriza por ser un tejido uniestratificados prismático con muchísimas caliciformes. EL epitelio se repliega, pero los pliegues son mucho menores que en el intestino delgado. Al igual que el intestino delgado, también hay tres partes diferenciables:

· Ciego: apéndice vermiforme ausente en peces y anfibios.

· Colon: es muy grande en extensión y tiene muchos pliegues.

· Recto: desemboca en el ano.

7.1.6.- Hígado (lámina de 90 a 92):

Es la glándula más voluminosa del organismo y se caracteriza por tener una cápsula conjuntiva, la capa de Glisson, que penetra hacia el interior originando lobulillos o lóbulos.

Existe un hilio, es decir una entrada y salida de vasos, arterias, venas, y conductos biliares. Los conductos biliares son en realidad canales excretores que marcan un carácter exocrino a la glándula hepática, no obstante, las funciones metabólicas de los hepatocitos destacan sobre la simple producción de bilis, como símbolo de un órgano funcionalmente complejo (metabolismo sanguíneo, regulación del glucógeno, almacenamiento de lípidos y neutralización de tóxicos por vía digestiva). Tanto los conductos biliares como la propia vesícula constituyen las vías de desagüe exocrino.

Los hepatocitos son células cuboideas, a veces con forma poligonal, cuya membrana se deprime en surco al final de los conductos biliares, en correspondencia con otra depresión del hepatocito vecino, formando así los conductillos. A este nivel se producen microvellosidades toscas.

Los capilares hepáticos son de tipo sinusoide, con diámetro variable. Las cél. endoteliales de dichos capilares tienen intensa actividad de transporte, y las láminas citoplasmáticas no están del todo cerradas, dejando espacios vacíos a nivel de los cuales entre la sangre y el espacio pericapilar no existe estructura organizada.

Además de células endoteliales encontramos otras que desarrollan actividad fagocítica, como los histiocitos activados, son las células de Kpuffer y pueden incrementar su número en circunstancias de estimulación antigénica.

7.1.7.- Páncreas:

Es una glándula de carácter mixto (endocrina y exocrina a la vez). La estructura de la parte exocrina es semejante a la de las glándulas salivales, de tipo seroso, con sus unidades de morfología alveolar arracimada directamente dependientes del conducto intercalar. Este conducto es corto y está revestido de epitelio cúbico. Estos conductos se reúnen progresivamente en otros más amplios hasta llegar al conducto que desemboca en el intestino.

Los alvéolos secretores tienen la pared revestida por células piramidales con el extremo apical provisto de algunas microvellosidades.

Las células endocrinas pueden presentarse aisladas entre la masa glandular exocrina, pero lo más frecuente es encontrarlas en los llamados islotes de Languerhans. Estos islotes destacan por el desarrollo a su alrededor de una red capilar que se insinúa entre las cél. endocrinas.

BLOQUE 8: APARATO RESPIRATORIO

8.1.- Aparato respiratorio de invertebrados (lámina 93):

Las traqueas externas son conductos diversamente ramificados que se diferencian en poros en el tegumento, distribuidos como una red tubular, que finalmente llegan a las células en la intimidad de los tejidos. Dado que el elemento vector es el aire, dicho sistema no sirve para invertebrados acuáticos, los cuales desarrollan unas diferenciaciones especiales, comunes a las de vertebrados, aunque más sencillas, las branquias.

En las traqueas es transportado el oxígeno directamente a las células por un procedimiento prácticamente pasivo de difusión del aire. Lo mismo sucede con el anhídrido carbónico producido por las propias células. Son estructuras propias de los insectos, aunque también tienen su representación en miriápodos y en muchos arácnidos.

A partir del poro tegumentario o estigma se llega a una cámara (espiráculo), de la cual parte el tubo principal.

Las branquias externas de los invertebrados acuáticos ofrecen gran cantidad de formas y localizaciones, pero están siempre constituidas siguiendo un patrón general de plegamientos del epitelio tegumentario recorridos interiormente por una red de capilares. La oxigenación de los tejidos ya no es de forma directa, sino a través de la sangre o la hemolinfa.

Las branquias externas de los vertebrados (larvas de anfibios y algunos peces) están relacionadas con las hendiduras branquiales el a faringe, aunque su desarrollo no sea permanente como en el caso de las branquias internas. Se trata también de proyecciones laminares cubiertas por un epitelio cúbico, a veces aplanado. A diferencia de las branquias internas, carecen de piezas esqueléticas de sostén.

8.2.- Branquias internas:

El corte de una lámina branquial, con sus laminillas, muestra en las laminillas un epitelio respiratorio aplanado y con algunas microvellosidades. El estroma subepitelial está constituido por un conjuntivo muy capilarizado con espacios intersticiales, cél. Fibroblásticas e histiocíticas. Especialmente en las regiones basales de las laminillas, se encuentran las llamadas cél del cloruro (ya que eliminan activamente esta sustancia), las cuales abundan más en los peces de agua salada e intervienen en la osmorregulación, pero también funcionan como excretoras de metabolitos de desecho, amoníaco y urea principalmente.

8.3.- Pulmones:

8.3.1.- Anfibios (lámina 94):

Los sacos pulmonares de los anfibios se desarrollan a partir del esbozo medio ventral de la faringe. Los pulmones están alveolizados en mayor o menor grado dependiendo de la especie, mediante tabiques de tercer o cuarto orden. Existe una gran cavidad central o atrio, que en ocasiones comunica con atrios más pequeños en la periferia, para terminar en sistemas alveolares definidos por tabiques de ínfimo orden, intercomunicantes a través de cavidades atriales. La pared de los alveolos está tapizada por un endotelio, y las paredes de los tabiques de compartimentación están revestidos por el mismo epitelio que reviste la glotis (excepto cuerdas vocales) y el bronquio.

8.3.2.- Reptiles:

El pulmón de reptiles se ajusta en gran medida a la estructura propia de anfibios, pero con mejoras evolutivas. La alveolización es más profunda, y no hay cuerdas vocales en la glotis (excepto geckos y camaleones). En cambio encontramos un tubo traqueal que se divide en dos bronquios que abordan el pulmón por su cara anterointerna, penetrando en el parénquima alveolar. El epitelio es una prolongación del faríngeo con células prismáticas ciliadas.

8.3.3.- Aves:

La traquea se constituye según el mismo patrón de estructura que la de los mamíferos. Una diferencia notable es la ausencia de laringe antes del comienzo del tubo traqueal. Existe en cambio un órgano fonatorio, la siringe, intercalada en la bifurcación de la traquea en los dos trocos bronquiales primarios.

Respecto al pulmón, tiene un diseño particular, que no puede entenderse como el esquema de los sacos alveolares, ni al esquema del pulmón de mamíferos. EL pulmón aviar esta condicionado a la respiración durante el vuelo. Para ello se a establecido un circuito en el que el aire inspirado atraviesa el pulmón, se almacena en unos revestimientos membranosos, se expulsa de estos por otros conductos y vuelve a atravesar el pulmón saliendo al exterior a través de los bronquios principales y luego la tráquea.

En resumen, el bronquio principal conduce el aire a los sacos aéreos (espacios aéreos), y de estos, el aire sale al exterior por el parabronquio.

Los sacos aéreos están cubiertos interiormente de endotelio fino que descansa sobre una capa de tejido fibroso. Las paredes de los parabronquios están revestidas de epitelio plano y repletas de orificios que comunican con un fino laberinto de cavidades alveolares intercomunicantes.

8.3.4.- Mamíferos (láminas de 95 a 96):

La parte de parénquima pulmonar que depende funcionalmente de un bronquiolo terminal se denomina lobulillo y constituye la unidad anatómica del pulmón. El agrupamiento de lobulillos constituye lóbulos de calibre progresivamente mayor.

Es obvia la importancia y desarrollo que alcanzan en mamíferos las vías respiratorias, por lo que para estudiar el pulmón es necesario nombrarlas también.

8.3.4.a) Laringe: Es la primera porción del tubo respiratorio desprendido de la faringe y tiene además una función fonal. Constituye una cavidad cuyas paredes están revestidas por un epitelio malpighiano y pseduoestratificado con quinocilios en la parte posterior.

La pared cuenta con piezas cartilaginosas de estructura hialina entre las que se encuentra la epiglotis.

8.3.4.b) Tráquea: Más allá del último cartílago laríngeo se desarrolla el tubo traqueal, con epitelio pseudoestratificado de células ciliadas mezcladas con algunas caliciformes (mucocitos). Este epitelio descansa sobre una dermis mucosa en el que se insertan unas piezas cartilaginosas de modo periódico, son los llamados anillos traqueales. Estos anillos son en realidad anillos incompletos que describen una herradura.

8.3.4.c) Bronquios: Su estructura es prácticamente igual a la de la tráquea en los dos primeros bronquios, que abordan el hilio pulmonar. De aquí en adelante la estructura se va simplificando progresivamente con cada ramificación, perdiendo cartílago.

8.3.4.d) Lobulillo o acino pulmonar: El último bronquiolo, ya sin restos de cartílago, conserva su revestimiento epitelial como el de la traquea, aunque más simplificado, con células cilíndricas ciliadas. Más allá de este bronquiolo se desarrolla propiamente el parénquima alveolar, formandose uno o varios sacos alveolares, cada uno con una pared llena de alveolos y todos ellos convergentes en un espacio central llamado el conducto alveolar.

La pared de los alveolos esta revestida de un epitelio aplanado de una sola capa con algunos poros entre alveolos contiguos, y con dos tipos principales de células, neumocitos I y neumocitos II.

Los neumocitos I son los más extendidos y son de forma aplanada. Los neumocitos II son esferoides y más voluminosos.

8.3.4.e) Estroma pulmonar: Alrededor de los bronquios existe una adventicia que procede de la que rodea la traquea, y lleva los mismos componentes, aunque quedan prácticamente suprimidos los lobulillos adiposos. Este conjuntivo laxo se va enriqueciendo de fibras elásticas que forman una red en torno a los sacos alveolares; esta red es la que se entrecruza y complementa la red sanguínea.

BLOQUE 9: APARATOS REPRODUCTORES

Tiene un doble origen embrionario, endodérmico y mesodérmico, y poseen secreción exocrina y endocrina.

9.1.- Sistema reproductor de invertebrados, insectos (lámina 97):

La estructura está constituida por unos órganos (masculinos y femeninos) , unas vías genitales y una serie de glándulas anejas.

En el reproductor femenino la espermateca permite al individuo acumular los espermatozoides y utilizarlos cuando le sea preferente (por ejemplo, la reina abeja que guarda el esperma del zángano).

9.2.- Sistema reproductor de vertebrados, mamíferos (de lámina 98 a lámina 106):

9.2.1.- Masculino (lámina de 98 a 100):

9.2.1.a) Escroto (lámina 99): Es una doble envuelta que rodea al testiculo y procede del tegumento y del peritoneo. Hay folículos pilosebaceos y glándulas odoríparas merocrinas. También hay gran cantidad de celulas pigmentarias. Bajo la dermis hay musculatura lisa, que recibe el nombre de músculo de Dartos, bajo el cual se halla una capa de tejido conectivo denso ( Fascia de Colles) cuya ultima capa se denomina túnica vaginal parietal.

En último lugar hay un mesotelio (epitelio de origen mesodérmico). El espacio entre el testículo y el escroto esta relleno de líquido acuoso que permite que el testículo se desplace dentro del escroto.

9.2.1.b) Testículo: La capa más externa está constituida por un mesotelio, seguido de una capa de tejido conectivo denominada túnica vaginal visceral o túnica albugínea, que emite trabéculas hacia el interior del órgano.El testículo tiene gran cantidad de tejido vascularizado, que desciende cuando el mismo testículo desciende de la cavidad abdominal al madurar.

Dentro de cada lobulillo formado por las trabéculas hay túmulos seminíferos que presentan porciones sinuosas (casi todo) o rectas (al final), y que desembocan en la red de Haller o rete testis (entre la cual existe tejido conjuntivo). A su vez, esta rete testis confluye en los conductos eferentes (12 en total) revestidos de epitelio ciliado y recubiertos de musculatura lisa. Las células que encontramos son las células de Sertoli, con forma de candelabro y funcione nutricia, soporte y secretora (en su interior hay cristales de Charcot), y las células de Leydig, con cristales de Reinke, que son productoras de andrógenos.

9.2.1.c) Conductos deferentes: Tiene tres capas de musculatura lisa. Desembocan en la ampolla (un reservorio de espermatozoides)

9.2.1.d) Epidídimo: Tiene un epitelio prismático con estereocilios y es donde se acumulan y maduran los espermatozoides. Tambien fagocita y digiere los espermatozoides degenerados y los cuepor residuales, y secreta glucoproteinas, acido sálico y gliceril-fosforil-colina (ayuda a la maduración de los espermatozoides en el líquido seminal)

9.2.1.e) Conducto eyaculador: Desemboca en la uretra.

9.2.1.f) Vesículas seminales: secretan el 65% del líquido seminal o semen (fructosa, aminoácidos, ac. Ascórbico y globulinas).

9.2.1.g) Próstata: Es un conjunto de glandulas tubuloalveolares (entre 30 y 50) que se caracteriza por tener dichas glándulas repartidas en tres niveles. En los dos más exteriores las glándulas desembocan en conductos, y en el más profundo desembocan directamente a la luz.

El líquido prostático que se secreta, a veces se endurece formando sales prostáticas, denominadas corpora amiliacea. En muchos casos estas sales se depositan en la luz de la glándula, presionando la vejiga y dando sensación de orinar. La próstata origina el 25 % del semen (fosfatasa acida, fibrinolisina y ac. Ascórbico).

9.2.1.h) Glándulas bulbouretrales o de Cowper: Dos glándulas asociadas a la uretra membranosa de pequeño tamaño y que secretan un líquido limpiador (filante, secreción mucosa y transparente) para preparar el camino a la salida del líquido seminal. Secretan el 10% del semen.

9.2.1.i) Pene: estructura asociada a la uretra peneana, la cual se encuentra con formaciones conectivo vasculares. El cuerpo esponjoso se encuentra rodeando la uretra, y justo por encima aparecen dos cuerpos cavernosos que hacen a este órgano eréctil.

Al pene llegan las arterias helicíneas, las cuales se dilatan aumentando el flujo desangre hacia el cuerpo esponjoso y los cavernosos. Al llegar tanta sangre, eñ sist. Venoso de estos cuerpos se expande provocando la erección.

El pene esta tapizado y recubierto por tegumento-piel algo pigmentada. En el prepucio se sitúan las glándulas del esmegma, que secretan sustancias para mantener a los microorganismos alejados, pero en casos de falta de higiene puede ocasionar fimosis tapando la uretra.

· El 95% del liq. Seminal es secretado por glándulas anejas.

· El volumen de semen en cada eyaculación varia de 2 a 6 ml.

· Hay de 50 a 100 millones de espermatozoides por ml (20% defectuosos y 25% sin movilidad). Menos de 20 millones indica esterilidad.

· A las trompas de Falopio llegan sólo unos cientos, y sólo uno será capaz de fecundar el óvulo.

9.2.2.- Femenino (lámina de 100 a 104):

9.2.2.a) Ovarios (lámina 101): Tienen una envuelta de tejido cenctivo llamada túnica albugínea, que por fuera tiene un epitelio uniestratificado que varía de cúbico a plano. Alojados en la cavidad abdominal, los ovarios están unidos al peritoneo por el mesoovario (tejido conectivo y vascular)

Dentro del ovario hay corteza (constituida pòr f. primordiales, primarios,secundarios y de Graff) y médula (mesoovario). Los folículos primordiales aparecen en el feto femenino, en el 5º mes de embarazo (de 3 a 5 millones), después del nacimiento comienzan a degenerar muchos, quedando de 400 a 500 durante la pubertad. A partir de la menopausia ya no hay maduración folicular.

Al desprenderse un óvulo del ovario, el restante cuerpo lúteo comienza a producir progesterona para facilitar el anidamiento del ovocito en caso de que sea fecundado. Existen también folículos que, en su fase de maduración, degeneran. Son los folículos atrésicos.

9.2.2.b) Trompas de Falopio (lámina 103): Tienen tres partes (infundibulo, ampolla e istmo) recubiertas de mucosa, submucosa, muscular (dos capas, la interna circular, la externa longitudinal) y adventicia. La zona mucosa se caracteriza por un epitelio cilíndrico simple con cél. Ciliadas y cél. Secretoras.

En el extremo del infundíbulo hay fimbrias dispuestas en forma de embudo cuya misión primordial es moverse y capturar el oocito desprendido del ovario.

9.2.2.c) Utero (lámina 102 y 104): Es una vía genital. En condiciones normales no tiene cavidad, pero posee tres capas: endometrio (mucosa) con epitelio de desarrollo variable cilíndrico simple de cél ciliadas y secretoras, miometrio (submucosa) con dos capas musculares y perimetrio (adventicia).

El cuello o cerviz del útero es la ultima parte de útero y se divide en endocervix y exocervix. El endocervix esta cubierto por epitelio uniestratificado cúbico con muchas células mucosas y numerosas glándulas que tienen la función de facilitar la entrada y ascensión de los espermatozoides. El exocervix se caracteriza por tener un epitelio pluriestratificado plano y porque no tiene glándulas.

9.2.2.d) Vagina: conducto conectado con el exterior. Es un tubo de epitelio pluriestratificado con células muy ricas en glucógeno. En su zona más externa hay unas glándulas denominadas de Bartolino (en el orficio vaginal) que en casos de falta de higiene generan bartolinitis.

9.2.2.e) Genitales externos (Vulva): Están constituidos por repliegues del tegumento que delimitan la zona del vestíbulo. Los más grandes de estos repliegues se denominan labios mayores, y confluyen en una zona denominada monte de venus, el cual posee gran cantidad de tejido adiposo (zona prominente), pigmentada y con foliculos pilosebaceos (pelos en zarcillo).

Los labios mayores son unos repliegues de tipo carnoso (conectivo) con abundancia de glándulas sebáceas y olorosas, pigmentación y folículos pilosos.

Los labios menores sonde menor tamaño que los anteriores y están por dentro de estos. Son menos carnosos y no hay pelos en zarcillo ni glándulas aunque si hay pigmentación.

En la zona anterior del vestíbulo, aparece el clítoris, que se forma de la misma forma y en la misma zona que el pene. El clítoris e sun cuerpo cavernoso (eréctil) por lo que está muy vascularizado, además tiene muchos corpúsculos de Meissner.

En la zona central del vestíbulo se localiza el orificio uretral.

Taponando el orificio vaginal existe una estructura que se denomina himen. El himen es un repliegue fibrovascular recubierto por epitelio plano. Existen varios tipos.

9.2.2.f) Placenta (lámina de 104 a 106): Es el único órgano que pertenece a dos individuos distintos. Sus funciones son respiratoria, nutricia, endocrina, secretora e inmune. Para que se forme la placenta debe ocurrir una fecundación del oocito en el tercio superior de la trompa de Falopio. Cuando el cigoto llega a estado de blástula, en el útero, se implanta en el endometrio. En el polo animal de esta blástula se origina el trofoblasto, constituido por citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto. Posteriormente comienzan a aparecer las vellosidades primarias, secundarias y terciarias.

BLOQUE 10: SISTEMA EXCRETOR.

10.1.- Sistema excretor de invertebrados (lámina 107):

10.1.1.- Protonefridios:

Pueden existir dos modelos diferentes. El primero esta constituido por solenocitos, células uniciliadas que absorven del medio los productos de excreción para verterlos a tubos colectores (tubos protonefridiales) que posteriormente los verterán al exterior. Los solenocitos pueden estar aislados o en grupo.

Otras veces, las cél. en lugar de ser uniciliadas aparecen en forma de células flamígeras o cirtocitos. Estas células tienen bulbos flamígeros y son pluriciliadas.

10.1.2.- Tubos Malighianos:

Son prolongaciones entre el digestivo medio y el posterior (ver digestivo de invertebrados). Están tapizados por células especiales.

10.1.3.- Metanefridios:

Los productos de desecho se toman por el nefrostoma, y tras atravesar todo el metanefridio, salen al exterior por el nefroporo. Hay varios tipos de metanefridios:

· Órgano de Bojanus: en la cavidad pericárdica.

· Glándula verde: en las antenas de insectos.

En el nefrostoma aparece un gran avance evolutivo, los podocitos.

10.2.- Sistema excretor de vertebrados (lámina de 108 a 112):

10.2.1.- Mamíferos:

Tienen órganos pares y una serie de vías urinarias. El riñón tiene forma de judía y en su corteza se ubican zonas de neurona, que es su unidad estructural y funcional.

La cápsula de Bowman es la zona glomerular de la neurona, y no es más que una invaginación del tubo contorneado proximal. Dentro de la cápsula aparece un glomérulo vascular del cual entra y sale una arteria aferente y otra eferente, es decir, un sistema porta-arterial.

10.2.1.a) Aparato yuxtaglomerular: El aparato yuxtaglomerular está formado por la cápsula de Bowman y la sección de túbulo contorneado distal que está pegado a ella. La cápsula de Bowman por tanto tiene dos polos, el polo urinifero que es la parte de la cápsula por la que sale un túbulo contorneado proximal, y el polo vascular, que es el compuesto por glomérulo y túbulo contorneado distal.

Entre las células mucosas de la arteriola glomerular hay unas pocas cél. especializadas denominadas células yuxtaglomerulares o de Ruyter o cél. mioepiteliales de la arteriola aferente, las cuales se encargan de secretar renina.

Las células del túbulo contorneado distal pegadas a las células de Lacis son las llamadas células de la mácula densa. Estás actúa como baroreceptores captando diferencias y cambios en la composición de la orina. Por todo esto, llegamos a la conclusión de que la función principal del aparato yuxtaglomerular es la producción de renina.