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Son sustancias de composición química variable que regulan y coordinan las funciones vitales. Son moléculas de poco tamaño ya que atraviesan la pared celular. Sus funciones principales son la regulación del crecimiento, del desarrollo, de la especialización de los tejidos y de los ciclos reproductores. Se producen en las células jóvenes y se transportan desde el lugar que son segregadas hasta donde ejercen una acción más o menos específica.

Son las hormonas mejor estudiadas. Se producen en el ápice de la planta que estimula su crecimiento. Su representante más abundante es el ácido indolacético (IAA).

Estas hormonas determinan el crecimiento hacia el cuello de la planta (zona entre el tallo y la zona de ramificación)

Su eficacia depende de su concentración: a mayor concentración, menor es el efecto que producen las auxinas.

Otras funciones de las auxinas:

• Determinan el crecimiento de las yemas axilares, lo que favorece el crecimiento en longitud de la planta.

• Provocan la activación del cambium.

• La aparición de raíces y brotes adventicios está ligada a la presencia de IAA en el lugar en el que se desarrollan.

• Facilitan el cuajado de los frutos.

• Intervienen en los tropismos.

Son derivadas de las purinas. En la naturaleza se encuentra la zeatina. Estas hormonas promueven el crecimiento y estimulan la división celular. Se producen en los ápices de la raíz y pasan, por el xilema, a los vástagos.

Otras funciones de las citoquininas:

• Favorecen el crecimiento de los brotes.

• Detiene la caída de las hojas.

• Retrasa el envejecimiento y muerte de los órganos que las contienen.

Entre las auxinas y las citoquininas existe la relación de que la acción de una es contrarrestada por la otra.

La más común es el ácido giberélico. Se producen en los meristemos de los tallos y son transportadas por la savia elaborada a todos los órganos vegetales.

Funciones de las giberelinas:

• Alargamiento del tallo.

• Estimula la formación de flores y frutos.

• Germinación de la semilla.

• Inducen a la actividad del cambium en árboles de climas templados tras la parada invernal.

La acción de esta hormona está potenciada por las auxinas y las citoquininas.

Su composición química es parecida a la de la giberelina, pero sus efectos son los contrarios: Es un inhibidor del crecimiento vegetal, de la germinación de las semillas y del desarrollo de las yemas.

Funciones:

• Inhibe el crecimiento vegetal y favorece la caída de flores y frutos.

• Acelera el proceso de maduración de frutos y favorece la destrucción de la clorofila.

La acción equilibrada de citoquininas y giberelinas con el etileno y el ácido abscísico coordina la maduración de frutos y la caída de las hojas.

Además de estas hormonas existen otros compuestos (sustancias secundarias del crecimiento) que desempeñas un papel importante en el crecimiento de los vegetales y el mantenimiento del equilibrio de población entre las especies.

Los vegetales están obligaos a desplazarse para encontrar alimento pero no pueden por estar fijas al suelo. Por esto, su sensibilidad no está tan desarrollada como en los animales.

Pero las plantas, al igual que cualquier ser vivo, identifican algunas condiciones del mundo en el que viven y se adaptan a ellas, para lo que necesitan las hormonas. Las respuestas son variaciones del medio externo o interno, expresadas por el desarrollo y los movimientos.

Consiste en el crecimiento ordenado de la planta con una diferenciación celular que origina diversos tipos de tejidos y órganos que realizan las distintas funciones del individuo.

El ciclo vital de una planta presencia varias etapas: germinación de la semilla, crecimiento vegetativo, inducción a la floración y floración, polinización, fecundación, formación y maduración de los frutos y senescencia.

En todas estas fases actúan las fitohormonas.

Fases del desarrollo:

• La semilla es una fase que no tiene similitud en animales. Es una adaptación para resistir las condiciones desfavorables y sirve para la dispersión de la especie.

• Dispersión en el espacio: Su finalidad es que las semillas no germinan al lado de la planta madre.

• Dispersión en el tiempo: Consiste en retardar la germinación. Esta propiedad (dormición) no la poseen todas las plantas y tiene un carácter adaptativo, porque si todas las plantas de una especie germinaran a la vez, un agente externo (helada) podría provocar la desaparición de la especie.

Dos causas de la dormición tienen que ver con la acción hormonal:

• El ABA actúa como inductor del crecimiento.

• La ausencia de fitohormonas promotoras del crecimiento.

Importancia del fotoperíodo en la floración:

Dependiendo de la duración del fotoperíodo, existen plantas de día corto, largo y neutro.

• Plantas de día corto: La floración tiene lugar en días en las que la iluminación ha sido escasa. Entonces es cuando los meristemos empiezan a formar flores en lugar de brotes. Si estas plantas se exponen a fotoperíodos largos, pueden no florecer.

• Plantas de día largo: La floración se produce cuando el fotoperíodo ha sido largo (15 o 16 horas).

• Plantas de día neutro: Son las que no presencian exigencias de luz para florecer. Las hojas son los receptores sensibles de la luz solar y poseen un pigmento (fitocromo), que influye en la floración. Se presenta de dos formas:

• PR: Es inactivo y estable.

• PRF: Es poco estable y promueve la floración en plantas de día largo y la inhibe en las de día corto.

Como el fitocromo actúa en las hojas, sería necesaria una hormona que estimulara los ápices de los brotes para producir la floración. Esta hormona no se ha descubierto, por lo que se cree que la floración se debe a un equilibrio de varias hormonas.

Muchas plantas necesitan pasar un periodo frío en estado vegetativo para poder florecer. Este proceso se denomina vernalización.

Para formar los frutos es necesario que haya tenido lugar la fecundación, aunque en ocasiones se producen frutos sin fecundación, fenómeno denominado partenocarpia.

Al final del proceso de senescencia los frutos y las hojas caen de la planta. La hormona responsable del proceso de senescencia es el etileno.

• Movimientos:

Se clasifican en tropismos y en nasitas.

Tropismos:

Son movimientos provocados por un estímulo. Si van dirigidas hacia el estímulo son positivos; si no, negativos.

Existen diferentes tipos de tropismo, según al estímulo que respondan:

Estímulo	Tropismo	Respuesta: Positiva (+) o negativa (-)
Luz	Fototropismo	(+) Tallo / (-) Raíz
Gravedad	Geotropismo	(+) Raíz / (-) Tallo
Contacto	Tigmotropismo	(+) Los zarcillos que crecen arrollados alrededor de algún objeto
Sustancia química	Quimiotropismo	(+) Las raíces hacia el agua (hidrotropismo)

Los más estudiados son el fototropismo y el geotropismo, que están bajo control de las auxinas.

Cuando se ilumina el tallo unidireccionalmente, las auxinas se alejan de la luz. Como esta hormona influye en el crecimiento, la zona que no se ilumina se curvará hacia la luz y se alargará más.

En la raíz el efecto es el contrario: la zona iluminada crecerá más.

Los movimientos laterales de las auxinas regulan el geotropismo más negativo de los tallos. Para comprobarlo se coloca la planta en posición horizontal y se observa que al cabo de cierto tiempo el tallo, crece hacia arriba.

Nastias:

Movimientos de ciertos órganos del vegetal provocados `por un agente externo. Tipos de nasitas:

• Fotonastias: El estímulo es la luz. Producen la apertura y cierre de algunas flores.

• Termonastias: El estímulo es la temperatura. Algunas plantas (tulipanes) se abren y se cierran en función de la temperatura.

Estos movimientos se los conoce también como nictinásticos por estar relacionados con el día y la noche.

• Sismonastias: Responden a estímulos táctiles.

• Aplicaciones de las hormonas en hortofruticultura

• Existen auxinas sintéticas, cuya diferencia con las naturales es que no se degradan fácilmente al llegar a las “células blanco”. Se emplean para aumentar la productividad.

Otras auxinas sintéticas estimulan el crecimiento de la raíz, lo que favorece la recolección de esquejes destinados al desarrollo de otras plantas.

Se aplican también como herbicidas y en árboles frutales retrasan la caída de los frutos.

• Las giberelinas se utilizan para el desarrollo de especies enanas. Además inducen al desarrollo del fruto sin fecundación.

• El etileno regula la maduración de los frutos. Así que se libera este gas en las cámaras cerradas donde se almacenan los frutos verdes para acelerar su maduración.

• Las citoquininas sintéticas prolongan la vida útil de los cultivos.

• El ácido abscísico acelera el comienzo de producción de frutos en manzanos jóvenes.

Son elaboradas por la sangre y transportadas por la sangre a un determinado órgano donde ejercen su acción.

Las hormonas actúan en pequeñas cantidades y cuando realizan si función, se degradan, por lo que necesitan una glándula que la sintetice continuamente. El exceso de una hormona puede provocar alteraciones funcionales, por lo que existen otros medios para regular la secreción. La regulación se realiza por retroalimentación, proceso por el cual cuando existe una gran concentración de una hormona, se provoca su inhibición, cuando la concentración es baja, la hormona se segrega.

Las hormonas tienen una composición variada (proteínas, lípidos, aminoácidos…). Dos sistemas regulan y coordinan el equilibrio de los organismos: el nervioso y el endocrino. El nervioso regula el funcionamiento de los órganos y en el endocrino la coordinación y regulación la realizan las hormonas de la sangre.

La respuesta producida por el sistema nervioso es rápida, poco duradera y específica; la del hormonal es lenta y duradera.

No sólo existen hormonas producidas por las glándulas endocrinas, sino que también el sistema nervioso (neurohormonas) las produce.

Un grupo de sustancias químicas (feromonas) son expulsadas al medio ambiente y actúan sobre los individuos de su misma especie. Se encuentran en vertebrados y en invertebrados.

Algunas feromonas se segregan en las glándulas especializadas y otras son producidas por la degradación metabólica en líquidos excretores. Funciones de las feromonas:

• Los mamíferos las usan para demarcar sus territorios.

• Permiten a los machos localizar a las hembras a kilómetros de distancia.

• La feromona segregada por las abejas reinas produce esterilidad en las abejas hembras e impide formar nuevas reinas.

• Hormonas en los invertebrados

Son menos conocidas que en vertebrados. La mayoría de ellas son neurohormonas.

• En anélidos las hormonas producidas por los ganglios cefálicos controlan procesos de regeneración y de crecimiento.

• Moluscos cefalópodos: Las glándulas ópticas segregan hormonas gonadotrópicas que estimulan el crecimiento de las gónadas.

• Insectos: Presentan órganos neurosecretores y endocrinos que realizan un papel importante en la muda y metamorfosis y en su comportamiento. Para controlarlo el desarrollo hormonal el protocerebro posee células neurosecretoras que segregan una neurohormona que se vierte a los cuerpos alados y a los cuerpos cardiacos.

Los cuerpos alados segregan una hormona que conserva al insecto en fase larvaria durante cierto número de mudas.

Los cuerpos cardiacos almacenan la hormona cerebral y cuando se activan expulsan esa hormona y expulsa otro que estimula su crecimiento.

• Crustáceos: Las mudas son controladas por equilibrio de dos hormonas con funciones opuestas. Los cambios de coloración se deben a la acción de otra hormona la cromatoforotropina.

• Hormonas en los vertebrados

Son más conocidas. La mayoría se transportan por la sangre junto con las proteínas transportadoras. Así se consigue un estado de equilibrio entre hormona y proteína.

• Las hormonas esteroides atraviesan las membranas de las células blanco y llegan al núcleo de la célula en el que ejercen su efecto metabólico.

• Las hormonas proteicas no pueden penetrar al interior de la célula blanco. Se unen a las “moléculas receptoras” y alteran el funcionamiento de la célula.

Sistema endocrino

Todas las funciones están reguladas por las hormonas. El conjunto de glándulas secretoras constituyen el sistema endocrino.

El sistema endocrino no es un sistema cerrado, sino que está relacionado con el sistema nervioso, por lo que se podría llamar sistema neuro-endocrino. Este sistema posee gran uniformidad entre glándulas y las hormonas que producen.

Anatomía y fisiología del sistema endocrino

Las principales glándulas secretoras en vertebrados son: hipófisis, tiroides, paratiroides, páncreas, glándulas suprarrenales y gónadas.

El eje hipotálamo- hipófisis tiene gran importancia porque actúa como enlace entre los sistemas nervioso y endocrino.

Eje hipotálamo-hipófisis:

La hipófisis es una glándula situada en la base del cerebro. Es pequeña y se divide en dos lóbulos: adenohipófisis y neurohipófisis.

La hipófisis pende del hipotálamo mediante el pedúnculo hipofisiario y se aloja en la base del cerebro. Está formada por neuronas.

Las neurosecreciones del hipotálamo pasan a la adenohipófisis por la sangre y activan unas hormonas al actuar sobre sus células blanco. Estas neurosecreciones se llaman factores liberadores.

El hipotálamo libera tirotropina. Pasa a la sangre, llega a la tiroides y produce un estímulo que segrega tiroxina.

Cuando la cantidad de tiroxina es superior a la cantidad recomendada, inferiores de tiroxina producen el efecto contrario, por lo que la tiroxina regula sus concentraciones por retroalimentación.

Otras hormonas influyen en su producción por retro alimentación:

• Hormonas de la adenohipófisis : Se pueden dividir en hormonas trópicas (estimulantes) y no trópicas (actúan directamente sobre las células blanco)

• Tirotropina.

• Adrenocorticotropina.

• Folículo estimulante.

• Luteotropina.

• Somatotropina.

• Prolactina.

• Lóbulo intermedio: Segrega esta hormona:

• Estimulante de los melanóforos.

• Neurohipófisis: Libera las siguientes dos hormonas:

• Oxitocina.

• Vasopresina.

Tiroides:

Segrega tiroxina y calcitocina:

• Tiroxina: Actúa sobre el metabolismo y la regulación del crecimiento y el desarrollo.

• Calcitocina: Interviene en la regulación del metabolismo del calcio de la sangre.

Paratiroides:

Segrega la parathormona, que regula los niveles de calcio en la sangre, pero su efecto es el contrario a la calcitocina.

Páncreas:

Se encuentra detrás del estómago. Posee dos tipos de células que segregan insulina y glucagón.

• Insulina: Aumenta la permeabilidad de las membranas celulares para la glucosa, por lo que si no se segrega la cantidad adecuada produce trastornos serios en el organismo.

• Glucagón: Su función es la contraria a la de la insulina.

Cápsulas suprarrenales:

Se encuentran sobre los riñones y en ellas se distinguen dos tipos de partes: corteza y médula.

• Corteza: Formada por tres capas, cada una de las cuales segrega una hormona:

• Capa externa: Segrega mineralocorticodes, que regulan el metabolismo iónico. Entre estos destaca la aldosterona.

• Capa intermedia: Elabora glucorocorticoides. El más importante es la cortisona, que aumenta la producción de glúcidos a partir de aminoácidos.

• Capa interna: Segrega androgenocorticoides, relacionados con caracteres sexuales. Segregan estrógenos (hormona femenina) y testosterona (masculina).

• Médula: Elaboran adrenalina y noradrenalina, que estimulan la glucogenolisis. También producen un estímulo en el sistema nervioso simpático, elevando la presión arterial, acelerando los latidos del corazón y aumentando la frecuencia respiratoria.

Gónadas (Testículos y ovarios en humanos):

Producen hormonas que intervienen en el proceso de reproducción. Cada gónada segrega las hormonas propias de su sexo y una pequeña cantidad del sexo contrario. El centro de control lo ejerce la hipófisis.

• Testículos: Producen hormonas masculinas, los andrógenos. El más importante es la testosterona, que estimula la producción de espermatozoides.

• Ovarios: Segregan estrógenos y progesterona.

• Estrógenos: Responsables del ciclo menstrual, son segregadas por el folículo estimulando el crecimiento del endometrio uterino.

• Progesterona: (hormona del embarazo): Prepara al útero para recibir al óvulo fecundado, produciendo un crecimiento de las mamas durante los últimos meses del embarazo. Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo deja de producir progesterona.

• Otra hormona, la relaxina, se segrega durante el embarazo y e parto y actúa relajando la musculatura del útero.

Epífisis:

Se sitúa en el epitálamo. Segrega la melatonina.

La epífisis desempeña un papel importante en la regulación de la maduración gonádica en las especies de actividad sexual estacional

• Hormonas animales y estados de equilibrio

Las hormonas son los mecanismos reguladora del desarrollo embrionario, pero también actúan como moduladores des estado de equilibrio, como la regulación hormonal de la glucemia y la fotoperiodicidad.

• Regulación hormonal de la glucemia: La glucemia es la cantidad de glucosa en sangre.

Cuando se produce un aumento de la concentración de glucosa en sangre se segrega insulina y se produce una mayor absorción de glucosa. Si se produce el efecto contrario se segrega glucagón.

• Fotoperiodicidad: En algunos animales provoca migraciones, cambios de plumaje y de pelo, ciclos reproductores… Es una ventaja adaptativa para que estos cambios se realicen en la época óptima.

• Aplicación hormonal en ganadería

El aumento de determinadas hormonas produce el incremento de la producción láctea, el incremento en la producción cárnica y el incremento de la reproducción.

• Para el incremento de la producción láctea se usan la tiroxina y la oxitocina, segregadas por el tiroides y la hipófisis, respectivamente.

• Para aumentar la producción cárnica se administran a los animales finalizadores cárnicos, entre los que se encuentran hormonas de crecimiento y sexuales.

• Para aumentar la reproducción se emplean los gestágenos, como la progesterona, que hacen que aparezca el celo en todos ellos por la detención del ciclo fisiológico.

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1. LAS HORMONAS VEGETALES (FITOHORMONAS)

Fotoperíodo: Duración cotidiana de la luz solar, considerada desde el punto de vista de sus efectos biológicos.

Fotoperiodicidad: Reacción de los seres vivos a la variación de la longitud del día y la noche

2. LAS HORMONAS ANIMALES