Paleontología

Geología. Leyes paleontológicas. Fósil. Fósiles. Paleobiogeografía. Fosilización. Clasificación taxonómica

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Tema 1

1. CONCEPTOS DE PALEONTOLOGÍA Y DE FOSIL

Paleontología

Desde el punto de vista de la etimología griega, la palabra “paleontología” consta de tres raíces, “palaios” (antiguo), “ontos” (ser) y “logos” (tratado o estudio).

En este sentido, la paleontología será la ciencia que estudia los seres vivos del pasado.

Ideas sobre la paleontología las tienen ya muchos naturalistas en tiempos a.C. Pero no será hasta el siglo XIX cuando Curver sienta las paces de la paleontología tal y como la conocemos actualmente. Y será también en el siglo XIX cuando se emplee el término paleontología para la ciencia que estudia los fósiles, entendidos éstos como vestigios (restos) de organismos del pasado.

Sin embargo, la Paleontología, en los últimos años, ha evolucionado bastante y no se restringe al estudio de los organismos del pasado, sino que trata de ver las relaciones entre estos organismos y el medio en que vivían; analiza los procesos por los que los restos han llegado hasta nosotros, etc.. Es decir, en general, los objetivos de la paleontología son mucho más amplios.

Fósil

La palabra fósil deriva del latín, “folilis”, del verbo “fodere”, que significa excavar en la tierra. En este sentido, el término fósil se emplea ya en el siglo I por “Plinio”, y después, en el siglo XVI, es reutilizado este término por “Agrícola”. Este término se usaba para todos aquellos organismos que eran extraídos de la tierra, incluyendo restos fósiles, minerales e incluso piezas arqueológicas.

Sería a finales del siglo XVIII cuando se emplee el término fósil exclusivamente para los restos de organismos que vivieron en el pasado y que sufrieron un proceso de fosilización por el cual llegaron hasta nuestros días.

Se entiende por fósiles más modernos a aquellos que corresponden a organismos que vivieron en las última glaciación cuaternaria (hace 3 mil millones de años aprox.). Los restos de organismos posteriores (en el neolítico, en la época de los metales...) se denominan subfósiles.

Actualmente, el concepto de fósil es algo más amplio que el original y no se restringe solamente a restos de organismos, sino que hace referencia a todos aquellas señales que ponen de manifiesto la existencia o la actividad de los organismos (por ejemplo, las huellas, algunas sustancias químicas...)

Se denominan microfósiles a los fósiles que se estudian en el microscopio. Nacnofósil, a los fósiles que se estudian en el microscopio electrónico. Macro y Megafósiles, a los fósiles que pueden ser estudiados a simple vista.

El estudio de los fósiles ha variado a lo largo del tiempo, se ha pasado del estudio de tipo descriptivo a estudios en los que se analizan, por ejemplo, las relaciones entre los organismos y el medio en que vivían, las interacciones entre los distintos tipos de organismos, o la evolución de los distintos grupos.

2. CARÁCTER HISTÓRICO DE LA PALEONTOLOGÍA. RELACION DE LA PALEONTOLOGÍA CON LAS CIENCIAS DE LA VIDA Y DE LA TIERRA.

El objetivo de la paleontología es el estudio de la vida en el pasado, por tanto, en la paleontología es fundamental el vector tiempo, que le da a la paleontología un carácter histórico.

Para algunos autores, la paleontología es fundamentalmente paleobiología, o lo que es lo mismo, la biología de los organismos antiguos. Así, la paleontología aportaría la dimensión histórica de la biología.

En este sentido, la paleontología podría considerarse dentro de las ciencias de la vida. Sin embargo, la paleontología utiliza como herramienta de trabajo los fósiles, y los fósiles corresponden a la litosfera, por lo que la paleontología también está relacionada con las ciencias de la tierra.

Además, para otros autores, los objetivos de la paleontología podrían ser fundamentalmente tres:

  • La biología de los organismos antiguos, Paleobiología.

  • La ubicación de los fósiles en el tiempo geológico, Paleontología estratigráfica.

  • Los procesos que han originado estos fósiles, Tafonomía. Así, la Tafonomía será una parte de la paleontología que va a estudiar cómo se han originado y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil, desde la biosfera hasta la litosfera.

En la mayoría de las ciencias de la vida, se pueden llevar a cabo experimentos directos. No ocurre así en la paleontología, donde solamente en algunas ocasiones, se puede experimentar de manera indirecta. Esto la acerca aún más a las ciencias de la tierra.

3. FUNDAMENTOS Y PRINCIPIOS DE LA PALEONTOLOGÍA

Fundamentos

La paleontología como una ciencia biológica se basa en dos marcos teóricos importantes de la biología, como son, la teoría ecológica y la teoría evolutiva.

La teoría ecológica considera a los organismos como sistemas que intercambian energía entre sí y con el medio en el que viven, organismos que están repartidos en poblaciones de distintas especies que también se relacionan entre sí y con el medio en el que viven, formando un sistema de organización denominado ecosistema.

La teoría evolutiva plantea que el mundo orgánico cambia y que los organismos que forman parte de los ecosistemas evolucionan en relación con éstos.

La paleontología como ciencia geológica se mueve en el marco de la tectónica de placas, que considera que la corteza terrestre está dividida en una serie de fragmentos o placas que se mueven unos respecto a otros con la generación y pérdida de corteza.

Y la paleontología como ciencia independiente se basaría en el marco propio de la Tafonomía, que viene a decir que la información que nos llega a nosotros de la vida del pasado, depende de los procesos de fosilización, es decir, la información que obtenemos no sólo depende de procesos biológicos o geológicos que determinarán la vida del pasado, sino que depende también de todos los procesos tafonómicos que hayan ocurrido sobre el registro fósil.

Principios

La mayoría de las investigaciones paleontológicas se basan en una serie de principios, que se establecieron en torno al siglo XIX, y aunque es verdad que algunos de estos principios han perdido vigencia, sin embargo, se siguen teniendo en cuenta.

Los trabajos de la paleontología se fundamentan en la observación y la interpretación.

Una base fundamental en los estudios de paleontología va a ser la observación de los fenómenos actuales e interpretar los procesos del pasado. En esto se basa el principio de actualismo.

El actualismo paleontológico dice que los organismos cuyos restos nos encontramos fosilizados, se rigen por las mismas leyes biológicas que los seres vivos actuales; es decir, tienen similares necesidades fisiológicas y una organización equivalente.

Otro de los principios de la paleontología, es el principio de la anatomía comparada, y en relación con ésta, el principio de correlación orgánica (Cuvier).

La anatomía comparada lo que viene a decir es que cuando reconocemos o encontramos un resto fósil, y éste sea suficientemente significativo, a partir de la comparación con animales y plantas actuales, vamos a poder llegar a identificar al organismo original, es decir, vamos a poder llegar a clasificarlos. Esto será especialmente así cuando se trate de organismos del pasado que tienen descendencia actual; cuando se trate de organismos fósiles que se extinguieron y por tanto no tienen descendencia actual, la comparación se hará con grupos actuales que sean afines, análogos, y la interpretación puede ser algo más difícil.

El principio de la correlación orgánica dice que las distintas estructuras de un organismo, los órganos e incluso los caracteres, están todos ellos relacionados entre sí (igual que los distintos componentes de una máquina) de tal manera que, a partir de un resto especialmente también significativo, no sólo vamos a poder llegar a clasificar al organismo correspondiente, sino que podemos incluso llegar a conocer el reto de piezas que componían ese organismo, y por tanto, podemos llegar a restituir todo el esqueleto aunque se trate de organismos exclusivamente fósiles.

Por último, la paleontología también se basa en el principio de correlación bioestratigráfica relativa: cada intervalo de tiempo de la historia de la Tierra se caracteriza por unos organismos que son diferentes y no repetibles. Por tanto, cada estrato, va a venir caracterizado por unos restos fósiles, y estratos con idénticos restos fósiles tendrán la misma edad.

4. LEYES PALEONTOLÓGICAS

Estas leyes tiene lugar en el siglo XIX, y son cinco:

  • 1° ley: la duración de las especies de la época geológica ha sido limitada. Esto es totalmente cierto tanto a nivel de especies como a otros grupos taxonómicos (de géneros, de familia...). Las especies que aparecen y desaparecen, tienen una existencia limitada.

  • 2° ley: desde el momento de la aparición de cualquier grupo geológico hasta su extinción, no ha habido ninguna interrupción en su existencia, ha habido una continuidad en la existencia. Por ejemplo, no es posible que el homosapiens aparezca, desaparezca y vuelva a aparecer con las mismas características, lo cual nos indica que no ha desaparecido en todo su existencia.

  • 3° ley: las diferencias que existen entre las faunas fósiles y los organismos actuales, son más acusadas cuanto más antiguos sean.

  • 4° ley: los animales y plantas más recientes tienen en general formas más variadas que las antiguas, y además son, en general, formas más completas, y podríamos decir más perfectas.

  • 5° ley: la distribución geográfica de los distintos grupos biológicos ha variado a lo largo del tiempo.

5. OBJETIVOS Y LIMITACIONES DE LA PALEONTOLOGÍA

A grandes rasgos, los objetivos de la paleontología son el estudio de los fósiles y de la manifestación de la vida a través del tiempo. Estos son los objetivos generales, que se pueden dividir en objetivos más concretos, objetivos inmediatos que se alcanzan estudiando el fósil propiamente dicho. Éstos son:

  • La interpretación de los procesos de fosilización.

  • La interpretación anatómica y funcional de los restos.

  • Identificación de las afinidades y de su posición en el conjunto de los seres vivos.

  • La asignación del resto a un momento de la escala temporal.

En cuanto a los objetivos inmediatos basados en el estudio del organismo y no del resto fósil, son:

  • Análisis de las relaciones entre los organismos de una asociación.

  • Estudio de la distribución espacial de los organismos.

  • Estudio de la distribución temporal de los organismos.

  • Interpretación de los problemas relacionados con la evolución de esos organismos.

Tengamos en cuenta que el reconocimiento o el hallazgo de determinados fósiles es fortuito.

Tema 2

1. INTERPRETACIONES HISTORICAS DE LOS FÓSILES Y DESARROLLO DE LA PALEONTOLOGÍA.

Época clásica

En esta época se empezaron a tener ideas claras sobre los fósiles. Ya en el siglo VI, en la antigua Grecia, habría que destacar la escuela pitagórica, cuyo máximo exponente será Pitágoras. Pitágoras proporciona unas primeras ideas bastante correctas sobre el origen de los fósiles marinos que se encontraban lejos de las costas. Para esta escuela, se trataría de invasiones de la tierra por el mar.

Sin embargo, frente a estas ideas más o menos correctas, empezaron a aparecer interpretaciones de tipo mitológico, y uno de sus exponentes es Empédocles. Empédocles, en el siglo V a.C., estudiando huesos de mamíferos, los atribuía a la existencia de gigantes mitológicos. Aparece así la “gigantología”, hasta el siglo VIII.

Ideas erróneas también sobre el origen de los fósiles, se deben a la escuela Platónico-aristotélica. Platón, en los siglo IV y V a.C. decía que los fósiles no se debían a las formas vivas y hablaba de una fuerza formadora, en el interior de la tierra, que daba lugar a una semilla de la que aparecían los fósiles. Aristóteles, en el siglo IV a.C. decía que los fósiles eran intentos fallidos o juegos de la naturaleza que aparecían de manera espontánea en la tierra.

Estas ideas erróneas van a perdurar hasta el siglo XVII.

En la época romana no existen demasiadas alusiones al origen de los fósiles. Quizás Estrabón, en el siglo V a.C., que sí que afecta a la naturaleza orgánica de los fósiles y hace referencia a cambios del nivel del mar.

Y quizás destacar de todos a Plinio, que lleva a cabo la catalogación de algunos fósiles (siglo V a.C). Incluso muchos de los nombres que utilizan en la actualidad se deben a él. Sin embargo, su visión también era incorrecta. Y quizás destacar la interpretación que hace de algunos dientes de tiburón, que el denominaba “piedras lenguas” y que decía que caían en la tierra durante los eclipses de luna.

Época medieval

Durante la edad media, las ideas que se tienen de los fósiles están influenciadas por las ideas platónicas y aristotélicas. Se sigue pensando que son intentos fallidos de los minerales en imitar formas vivas. Se piensa también que fueron partes de roca, o incluso juegos de la naturaleza.

En esta época destacamos a Avicena (siglo XI), que piensa en la existencia de un fango primitivo que tenía la facultad de crear esas formas. También destacamos a Alejandro Magno, que pensaba en la existencia de un poder petrificante.

Estas ideas van a ser contrarrestadas por interpretaciones de origen bíblico que proponían los padres de la Iglesia. Para ello, el que hubiera fósiles marinos tierra adentro, era consecuencia del diluvio universal. Aparece la teoría diluvista, que se mantendrá hasta el siglo XVIII.

Época moderna

La época moderna está comprendida entre los siglos XV y XVIII. Destacamos el Renacimiento en los siglos XV y XVI, donde se hace una visión correcta del origen de los fósiles. Destaca Leonardo Da Vinci, que pone en duda las interpretaciones anteriores y atribuye una naturaleza orgánica a los fósiles, diciendo que se trataba de depósitos marinos.

Desde el siglo XVI hasta el siglo XVIII, todavía se van a diferenciar tres grandes grupos de interpretaciones:

  • Los fósiles tienen un origen o carácter inorgánico.

Como ejemplo destacamos a Agrícola, que pensaba que los fósiles se formaban a partir de un fluido compactante que circulaba en el interior de la Tierra.

Otros autores hablan de la existencia de concreciones pétreas, de la existencia de una tierra viscosa que daba lugar a estas formas, vapores marinos e incluso como decía Voltaire, que se trataba de “caprichos de la naturaleza” (siglo XVIII).

  • Los fósiles están relacionados con el diluvio universal.

Destacamos a Scheuchzer, que llegó a publicar varias obras en las que relacionaba el origen de los fósiles con el diluvio universal.

  • Los fósiles son formas de carácter orgánico.

Destacamos a Steno (o Stensen) también a finales del siglo XVII, que ya presenta un razonamiento científico en el estudio de los fósiles. Y como ejemplo, la disección que hizo de un tiburón comparando sus dientes con lo que antes se interpretaba como “piedras-lenguas”.

También durante esta época, junto con Steno, destacamos a Hooke, que habla incluso de algunos seres del pasado se habían extinguido.

A parir de aquí van a empezar a aparecer algunas corrientes, algunas teorías que veremos a continuación.

En esta época hay que destacar a Cosner en el siglo XVI, ya que este autor aunque no tiene una idea clara sobre el origen de los fósiles, será el primero que presente un libro con ilustraciones, comparaciones e incluso con comentarios de otros autores.

Historia Contemporánea

En esta época, el origen orgánico de los fósiles ya no puede ponerse en duda. Vamos a destacar a algunos autores importantes de esta época.

En primer lugar, destacamos a Cuvier. Cuvier es uno de los padres de la paleontología moderna, especialmente, investigador de paleontología de vertebrados, y aplica el principio de correlación orgánica a su estudio. Será el primero que haga estudios de, por ejemplo, la anatomía comparada, incluso por primera vez lleva a cabo la reconstrucción de un organismo fósil.

Cuvier, además, al llevar a cabo estos estudios, pone de manifiesto que algunos organismos se habían extinguido. Interpreta que las condiciones, generalmente tranquilas, que había en la Tierra, eran interrumpidas por catástrofes que daban lugar a las extinciones.

Por otra parte, destacamos a Smith. Smith es el autor del principio de correlación relativa (los estratos podían identificarse por el contenido fósil)

Frente a Cuvier y la idea catastrofista, otros autores, como Lamarck, no cree en las extinciones. Para este autor, el que los organismos actuales no se parezcan a los fósiles es debido a que se van transformando constantemente. Da lugar a la corriente transformista.

Otro tipo de corriente la podemos encontrar en Lyell. Para este autor, las formas actuales y las formas fósiles son idénticas, no ha habido cambio ni transformaciones, y el que se crea que existen esas transformaciones es debido a la pobreza del registro fósil, a la pobreza de las colecciones. Este autor da lugar a la teoría gradualista, en la que no se tiene en cuenta la evolución para nada.

Siguiendo en parte esas ideas, aparece otro autor importante: Darwin. Darwin ya si acepta la evolución de las especies, y a partir de sus estudios, aparece la teoría darwinista y se hace hincapié en buscar en el registro fósil los eslabones perdidos que certificarían las ideas de Darwin.

Posteriormente, otros autores, como Mendel, aportan aspectos relacionados con la herencia a la teoría de Darwin. Y a partir de aquí, algunos autores actuales, como Gould, proporcionan nuevas ideas sobre la evolución.

2. DISCIPLINAS DE LA PALEONTOLOGÍA

La paleontología tenía como objetivo principal el análisis de los fósiles y de la vida en el pasado. Sin embargo, éste es demasiado amplio, por lo que se establecen unas divisiones dentro de la paleontología para que su estudio sea más eficiente:

-en relación con el tipo de organismos que se diferenciaban (paleozoología y paleobotánica)

-en relación con las técnicas instrumentales (macropaleontología y micropaleontología)

Estos dos tipos de divisiones son prácticos pero no útiles, por lo que se han hecho otras divisiones de más utilidad:

-basándose en los objetivos de la paleontología. Tintan en 1966, diferencia entre una paleontología fundamental, cuyo objetivo es la sistemática y evolución, de una paleontología aplicada, cuyo objetivo será conocer la edad de los estratos.

También, por ejemplo, Roller en 1974 diferencia entre una paleontología especial o sistemática, cuya ------------------------------, de una paleontología general, que se encarga de conocer la distribución espacial y temporal de los restos, y de conocer las relaciones entre los organismos y el medio.

Nosotros seguiremos una clasificación basándonos en los temas de trabajo. La clasificación de Ronzi, en 1981, q propone que la paleontología se divida en: aquella que trata de los problemas relacionados con el origen de los fósiles o Tafonomía, problemas relacionados con la edad o posición de los fósiles en el tiempo, que sería la paleontología estratigráfica o bioestratigrafía. Y por último, aquello que se centraría en el significado biológico de los fósiles o paleobiología.

Tafonomía

La Tafonomía se funda en torno a 1940, y el objetivo es el estudio de los procesos de fosilización, es decir, trata de reconocer cómo se ha originado y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil.

Desde la aparición de la Tafonomía hasta la actualidad ha incrementado muchísimo el número de estudios tafonómicos, lo que ha dado lugar a una gran confusión de términos.

En gran medida, esto viene determinado por confundir el registro fósil con un registro orgánico. Por el contrario, algunos autores consideran los restos fósiles como partículas sedimentarias, lo cual también es erróneo. Realmente, el registro fósil tiene un carácter propio, distintivo.

Entre los objetivos de la Tafonomía, señalamos cuatro como especialmente importantes:

  • Estudio de la resolución temporal de las muestras fósiles en lo que se refiere al tiempo representado por una muestra individual o por una asociación fósil.

  • Análisis de los “sesgos” (pérdidas) a gran escala, y cómo influyen éstos en estudios de tipo taxonómico o evolutivo.

  • Estudio de las distintas entidades dentro del registro fósil.

  • Análisis de Tafonomía comparada, es decir, analizando el comportamiento tafonómico diferencial entre distintos grupos en diferentes épocas, o en distintos tipos de medios.

  • Paleontología estratigráfica o bioestratigrafía

    Será Smith, a principio del siglo XIX, el que sienta las bases de la paleontología estratigráfica y pone de manifiesto la utilidad de los fósiles para conocer la edad de los materiales y para la correlación (correlacionar materiales de la misma edad).

    Años más tarde, Dollo, a principios del siglo XX, sustituye el término “paleontología estratigráfica” por “bioestratigrafía”.

    En la actualidad hay confusión entre los dos términos. Nosotros vamos a utilizar el término “bioestratigrafía” para la parte de la paleontología que trata de la división y correlación del registro estratigráfico en base al contenido fósil.

    En la guía estratigráfica internacional, la bioestratigrafía se considera como una parte de la estratigrafía. Sin embargo, al utilizar como herramienta los fósiles, para otros autores, es parte de la paleontología.

    La unidad fundamental en la bioestratigrafía es la biozona, que como veremos, se define por la aparición de un taxón o de un conjunto de taxones, o por algunas características distintivas.

    Actualmente, en bioestratigrafía se tiende a estudios integrados, a estudios paleoecológicos, dando lugar a disciplinas como la bioestratigrafía integrada o ecoestratigrafía.

    Paleobiología

    Estudia el significado biológico de los fósiles. Dentro de ésta, distinguimos varias disciplinas:

    • Taxonomía y sistemática

    El objetivo de la sistemática en la paleontología es clasificar, agrupar y ordenar el conjunto de seres vivos del pasado.

    Las reglas que utiliza la sistemática para llevar a cabo esta clasificación, forman la base de la taxonomía; es decir, la taxonomía se ocupa de todos aquellos aspectos legales y científicos que forman la base de la clasificación.

    Las reglas de la taxonomía se proponen el siglo XVIII por Linneo, y por supuesto, han variado a lo largo de los años. Actualmente, las reglas que se utilizan para la clasificación de los reinos animal y vegetal se encuentran en los códigos de nomenclatura zoológica y botánica.

    La clasificación en general sigue el esquema propuesto por Cuvier en cuanto a la jerarquía de los caracteres. Así, los caracteres más constantes, de mayor peso, definen los rangos más elevados en la clasificación. Los caracteres más variables, de menor peso, definen los grupos de menor cargo jerárquico.

    Actualmente, los rangos que se pueden establecer de mayor a menor jerarquía son: reino, filum, clase, orden, familia, tribu, género, especie y subespecie.

    • Morfología

    Trata del estudio de la forma y estructura de los organismos.

    Los primeros estudios de morfología se deben a Cuvier, con los análisis de anatomía comparada. Desde entonces, se produjo un gran avance: con la utilización de métodos estadísticos, dieron lugar a la biometría, y con la aplicación del análisis cuantitativo, dieron lugar a la morfometría.

    En paleontología, los análisis morfológicos son muy importantes, no sólo por conocer las formas de los organismos, sino también por conocer su modo de vida o el medio en el que vivían.

    Normalmente, la interpretación de la forma se lleva a cabo desde el punto de vista funcional, teniendo en cuenta la relación forma-función.

    Para ello se comparan los restos fósiles con organismos descendientes actuales. Es lo que se denomina análisis morfológico.

    Cuando no es posible, se comparan con estructuras similares, dando lugar a los análisis analógicos.

    También se puede aproximar la forma, a partir de estudios de morfología construccional, que tienen en cuenta todos los parámetros que van a influir en la forma.

    Por último, se pueden llevar a cabo aproximaciones teóricas en base al estudio de todas las formas teóricas posibles.

    • Paleoecología

    El objetivo de la Paleoecología es el estudio de los organismos que vivieron en el pasado, las relaciones entre ellos y con el medio en que vivieron.

    Por tanto, dentro de la Paleoecología, se diferencia una parte que trata de estudiar las características de los organismos, interacciones, su integración en una comunidad; y otra parte que estudia la relación entre esos organismos y el medio.

    Dentro de la Paleoecología diferenciamos dos grandes limitaciones:

  • Conocer la comunidad original, cuáles eran sus organismos. Esta limitación se intenta salvar con estudios tafonómicos detallados.

  • Conocer las características del medio. Esta limitación se intenta salvar con la ayuda de aportaciones de otras disciplinas geológicas que permiten conocer las características del medio.

    • Paleobiogeografía

    Su objetivo es estudiar la distribución espacial de los organismos antiguos, incluyendo el análisis de los factores ecológicos e históricos que controlan esa distribución.

    La paleobiogeografía puede ser:

      • Paleobiogeografía aplicada: utiliza la distribución de los organismos antiguos para resolver problemas de tipo paleoclimático, tectónico, etc...

      • Paleobiogeografía en sentido estricto: analiza el por qué y el cómo de esa distribución.

    Dentro de la paleobiogeografía podríamos diferenciar también entre:

      • Paleobiogeografía ecológica: la distribución de los organismos es consecuencia de la interacción y relación con el medio.

      • Paleobiogeografía histórica: la distribución de los organismos está condicionada por situaciones anteriores.

    • Paleontología evolutiva

    El registro paleontológico es de gran utilidad en estudios de evolución, ya que proporciona el marco histórico, el factor tiempo.

    Dentro de los estudios evolutivos diferenciamos entre:

      • Estudios microevolutivos: la microevolución se refiere a cambios evolutivos de período corto, de tiempo ecológico. Son cambios a nivel de población, en el interior de una especie. Como mucho implican la formación de nuevas especies.

      • Estudios macroevolutivos: la macroevolución se refiere a cambios de período largo, a nivel de tiempo geológico, e implican la formación de nuevas especies o de grupos taxonómicos mayores.

    La paleontología evolutiva se centra, fundamentalmente, en estudios macroevolutivos, ya que los microevolutivos son demasiado cortos para reconocerse en el registro fósil.

    Existen diversas teorías evolutivas en cuanto a diferencias en la intensidad, ritmo, naturaleza y dirección del cambio evolutivo.

    3. METODOLOGÍA DE TRABAJO EN PALEONTOLOGÍA

    Como ciencia natural, el trabajo en Paleontología se basa fundamentalmente en la observación, con el objetivo de descubrir e interpretar el registro fósil.

    La metodología a seguir se va a llevar a cabo en varias pautas que van a estar condicionadas por la disciplina que se trate, por los objetivos que se pretendan alcanzar, el material que se estudie y el sedimento en el que esté ese material.

    Diferenciamos cuatro fases:

  • Observación del yacimiento, muestreo o recolecta de fósiles

  • Previamente, o de manera simultánea a recolectar los fósiles, es necesario un análisis tafonómico. Muchos datos tafonómicos deben tomarse en el propio yacimiento. Este análisis es más objetivo si se utilizan plantillas, cuestionarios, que permitan llevarlo a cabo con mayor facilidad.

    Junto con la toma de fósiles es importante también obtener observaciones de tipo estratigráfico, sedimentológico, etc... ya que van a permitir determinar el medio.

    Dentro de esta fase vendría el muestreo propiamente dicho. Este muestreo debe cumplir dos condiciones:

      • Que sea tan detallado como sea posible.

      • Que se lleve a cabo con un tamaño de muestra estándar.

    El tamaño debe ser el mismo para todos los muestreos de manera que las comparaciones puedan ser fiables. Este tamaño estándar puede ser el número de ejemplares en peso (“curvas de rarefacción”, determinaban el número de ejemplares), en volumen o en superficie.

    La extracción de los fósiles depende del tipo de material. En materiales compactos, extraemos los fósiles en el campo; en materiales sueltos (margosos) en los que normalmente se analizan microfósiles, se suelen separa en el laboratorio.

  • Preparación del material: separación, limpieza y siglado

  • * Separación depende de si se trata de rocas compactas o rocas sueltas. En rocas compactas se utilizan métodos físicos (martillos, percutores,...) y métodos físico-químicos, en los que atacamos la roca con distintos ácidos. Es frecuente utilizar también consolidantes que van a ayudar a la conservación de los fósiles. Y en rocas blandas, se utilizan fundamentalmente ácidos para extraer y limpiar los fósiles.

    * Limpieza los fósiles se limpian, simplemente con agua, o con determinados ácidos.

    * Siglado es necesario ponerle una sigla al fósil que permita identificarlo. Normalmente, esa sigla nos dice de dónde proviene el fósil, de qué capa se ha extraído y de qué número de ejemplar se trata.

  • Estudio de los fósiles en el laboratorio

  • Esta parte es la que más ha avanzado en los últimos años, especialmente con las nuevas técnicas del microscopio, y por supuesto, con la ayuda de los ordenadores y todo lo que ello ha llevado consigo, como son:

      • Microscopía óptica

      • Microscopios electrónicos: SEM, TEM

      • Radiografías

      • Rayos

      • Microsondas

      • Análisis de isótopos

  • Comunicación de los resultados

  • Normalmente se lleva a cabo a través de la presentación de trabajos, en reuniones, congresos,... en los que se discuten los resultados que se han obtenido de la investigación.

    También se presentan los resultados obtenidos en revistas de la mayor divulgación posible, tanto a nivel nacional como internacional.

    Tema 3

    1. INTRODUCCIÓN A LA TAFONOMÍA. NATURALEZA DEL REGISTRO FÓSIL COMO OBJETO BIOLÓGICO Y GEOLÓGICO

    La Tafonomía se crea en 1940 por Efremov como una parte de la Paleontología cuyo objetivo es analizar cómo se ha originado y qué modificaciones ha experimentado el registro fósil.

    Trata de estudiar los procesos de fosilización a partir de los fósiles mismos, es decir, el registro fósil va a ser capaz de mantener, de generar y de transmitir información.

    Existe confusión en los estudios tafonómicos, fundamentalmente por dos hechos principales:

    • Por considerar al fósil como un objeto orgánico y confundir registro fósil con registro de carácter orgánico, con materia viva. Con frecuencia se utilizan términos como organismos, comunidades, flora o fauna en referencia al registro fósil. Sin embargo, aunque el registro fósil procede de los organismos no forma parte de ellos.

    • Por considerar al registro fósil como registro estratigráfico, y, a los fósiles exclusivamente como partículas sedimentarias. Sin embargo, el registro fósil tiene entidad propia, de manera que a partir del registro fósil, podemos obtener una información propia, característica. Es la información tafonómica.

    En relación con esto, podemos diferenciar entre una visión clásica tradicional de la Tafonomía, frente a una visión moderna, dinámica.

      • Visión clásica considera a los restos fósiles como restos orgánicos. A lo largo del proceso tafonómico hay pérdida de información paleobiológica.

      • Visión moderna en la visión más actual, se obtiene información paleobiológica, geológica, y a lo largo del proceso, hay una ganancia de información tafonómica.

    2. PROCESO DE FOSILIZACIÓN. TIPOS DE FÓSILES

    *Proceso de fosilización

    La fosilización incluye todos aquellos procesos que van desde la producción de restos o señales de actividad de un organismo hasta el descubrimiento de estos restos.

    Frecuentemente, y especialmente hace unos años, se interpretaba que la fosilización empezaba con la muerte del organismo. Sin embargo, la muerte es sólo uno de los procesos que van a dar lugar a restos o señales.

    *Tipos de fósiles

    Diferenciamos cuatro grandes grupos de fósiles:

  • Fósiles corporales

  • Generalmente sólo fosilizan las partes esqueléticas de los organismos. Las partes blandas, orgánicas, se suelen destruir rápidamente. Las partes mineralizadas, que suelen utilizarse como soporte, como protección, son los que suelen conservarse, y es por eso por lo que los denominamos esqueletos.

    En general, durante la diagénesis, estos esqueletos pueden conservarse sin cambios, o pueden sufrir cambios mineralógicos (disoluciones), y en el mejor de los casos, cambios átomo a átomo que mantienen la morfología y que se denomina Seudomorfosis.

  • Moldes y réplicas

  • En la mayoría de las ocasiones, ni si quiera reconocemos el resto esquelético transformado, sino que lo que nos llega hasta nosotros es el molde, tanto de la superficie interna como externa.

    Imaginamos que tenemos una concha con dos valvas, que es enterrada, y esa concha puede quedarse hueca o puede llenarse de sedimentos.

    En el caso de que se llene de sedimentos, cuando lo reconocemos en el registro fósil, podemos reconocer por una parte, el molde de esa parte interna, que será el molde interno en el que se reflejan las características internas de la concha; y por otra parte, en el sedimento que rodea la concha, quedarán reflejadas las características externas, que formarán, por tanto, su molde externo.

    En el caso de que la concha estuviera hueca, a lo largo del tiempo puede introducirse líquido, aguas intersticiales, ricas en sales que precipitan. Cristales en el interior darán lugar a lo que se denominan rellenos geopetales y recristalizaciones.

    En algunas ocasiones, lo que reconocemos son impresiones en la roca, de determinados restos orgánicos delicados, como son la hoja, los insectos,... que pueden dejar impresiones en el sedimento siempre que se trate de sedimento fino, de tamaño de grano muy pequeño, de manera que aunque desaparezca el resto orgánico, se mantiene la impresión.

  • Estructuras etológicas o biogénicas

  • Se trata de toda evidencia tangible de la actividad de un organismo, actual o fósil, distintas de las propias partes corporales. A este tipo de estructuras también se las denomina evidencias indirectas del comportamiento o huellas de actividad orgánica (rastros de pisada, las huellas de morada,...) Estas estructuras las estudia la icnología.

  • Fósiles químicos o quimiofósiles

  • Se trata de aquellas sustancias químicas de origen orgánico que están contenidas en las rocas y que permiten demostrar la presencia de organismos.

    Se trata de sustancias relacionadas con la actividad biológica y que no se encuentran en la química inorgánica.

    Por ejemplo, la composición isotópica de algunos elementos. La proporción entre C12 y C13 es distinta en materiales orgánicos e inorgánicos. Altas proporciones de C13 se relacionan con un origen inorgánico, y bajas proporciones, con un origen orgánico, biológico. Estas proporciones se han utilizado para reconocer actividad fotosintética en rocas de hace 3.800 millones de años de antigüedad.

    Otros quimiofósiles muy utilizados son las moléculas orgánicas, que se reconocen tanto en materiales antiguos como extraterrestres.

    Algunas de estas moléculas, como las proteínas, son muy resistentes y se han reconocido en fósiles de hasta 300 mil años. Otras, como los aminoácidos, se reconocen en sedimentos del mesozoico e incluso en meteoritos. Y en algunos casos, algunos aminoácidos han permitido reconocer la actividad de agua y de bacterias en rocas de hasta 3.000 millones de años de antigüedad.

    3. COMPOSICIÓN DE LOS MATERIALES BIOLÓGICOS Y DE LOS FÓSILES

    La conservación de un resto tal y como se produjo es difícil. Son pocas las ocasiones en las que la composición y la estructura se conservan sin cambio. Normalmente esto se reconoce en las rocas más modernas, pero cuanto más antiguas son, la conservación suele ser peor. Esta conservación suele llevarse a cabo en sustancias como alquitranes, ámbar, etc...

    En lo que respecta al componente orgánico, se suele destruir en un tiempo relativamente corto. Para que no se destruya, debe de quedar rápidamente incluido en un material que lo proteja, que lo aísle del contacto con la atmósfera y con los microorganismos.

    En general, lo que se suele conservar son las piezas esqueléticas. Su grado de conservación va a depender en gran medida de la estructura y composición del material original, de la naturaleza y tamaño de grano del sedimento, de las condiciones químicas del medio y de los procesos diagenéticos.

    En cuanto a la composición original, las conchas actuales están compuestas fundamentalmente de carbonato, siendo las de calcita las más resistentes, disminuyendo la resistencia a medida que aumenta el contenido en magnesio; y las aragoníticas las menos resistentes.

    En general, las partes mineralizadas suelen fosilizar, por depósito, en los intersticios (los huecos) de sales minerales que se encuentran en el medio en el que se produjo el resto o en el interior del sedimento en el que está incluido.

    Normalmente, cualquier mineral soluble a unas determinadas condiciones de temperatura, pH, etc,... puede actuar como material fosilizante. Los principales son el carbonato cálcico, la sílice y el sulfuro de hierro. En menor proporción tenemos fósiles de carbono, fosfato cálcico o sulfato cálcico.

    * Carbonato cálcico

    La calcita es el mineral de mayor difusión y movilidad en los sedimentos, y por tanto, es el agente fosilizante más frecuente. Además, como hemos dicho antes, la mayoría de los restos esqueletales están compuestos de calcita. En muchas ocasiones también reconocemos conchas y esqueletos en el interior de nódulos de calcita.

    * Sílice

    En cuanto a la sílice, se pueden reconocer soluciones coloidales cuando las condiciones geoquímicas, especialmente el pH, son favorables.

    Normalmente pueden reemplazar a esqueletos de calcita, rellenar poros de madera o registrarse en el interior de bioturbaciones. Es interesante en la preservación, la conservación de algas y filamentos del precámbrico.

    La forma más estable de esta sílice es la calcedonia. Normalmente, con sílice se conservan muy bien las estructuras externas, mientras que las internas suelen ser destruidas.

    Organismos silíceos, como radiolarios o algunas esponjas, se suelen conservar en sílice también. La sílice llega al medio o por estos restos de organismos o por alteración de alguna arcilla.

    * Sulfuro de hierro

    El sulfuro de hierro es el siguiente grupo de conservación, bien en forma de pirita o bien en forma de marcasita.

    El sulfuro de hierro proviene del desprendimiento de ácido sulfhídrico durante la descomposición de materia orgánica. El ácido sulfhídrico reacciona con las sales que hay en el fondo marino y dan a lugar a esos sulfuros de hierro.

    Sólo en ocasiones se conserva la pirita inalterada. La marcasita se conserva bastante mal y normalmente, nos la encontramos transformadas en limonitas.

    Entre los que se reconocen de manera secundaria, reconocemos el carbono, el fosfato cálcico y el sulfato cálcico.

    * Carbono

    El carbono es el componente fundamental en la conservación de algunos restos vegetales o de algunos esqueletos de organismos.

    En general, precipita el carbono formándose una lámina fina de grafito que actúa como material fosilizante. De esta manera se suelen conservar las plantas de los carboníferos.

    * Fosfato cálcico

    El fosfato cálcico es frecuente en muchos fósiles vertebrados y también en material fecal. Pero normalmente ese fosfato cálcico se sustituye con el tiempo por carbonato cálcico.

    En algunas ocasiones, el fosfato cálcico permite la conservación de estructuras delicadas.

    * Sulfato cálcico

    El sulfato cálcico se puede reconocer como material fosilizante en algunas ocasiones. Por ejemplo el yeso, cuando existen aguas ricas en sales puede precipitar y actuar de agente fosilizante.

    Sin embargo, en la mayoría de las ocasiones, al ser muy inestable con el tiempo, se disuelve con facilidad y lo único que reconocemos es el hueco donde estaba el fósil.

    Tema 4

    1. FASES DEL PROCESO TAFONÓMICO: BIOESTRATINÓMICA Y FOSILDIAGENÉTICA. RELACIÓN CON LAS ENTIDADES CONOCIDAS.

    Tradicionalmente se han diferenciado tres acontecimientos a lo largo de la historia de un fósil. Estos eran la muerte, el enterramiento y el descubrimiento. Sin embargo, la muerte no es estrictamente necesaria y es mejor diferenciar como primera etapa a la producción.

    Vamos a analizar las fases y entidades que se pueden reconocer. En principio, la producción implica todos aquellos procesos de carácter paleoecologíco y tafonómico, a través de los cuales las entidades o asociaciones paleobiológicas van a dar lugar a entidades o asociaciones producidas.

    Se entiende por entidad paleobiológica a los organismos vivos que producen los restos o señales que pueden ser fosilizados.

    En el sistema tradicional, entidad paleobiológica puede correlacionarse con el término biocenosis.

    En cualquier caso, actualmente se distinguen dos fases en el proceso de fosilización. Estas fases están separadas por el enterramiento. Son las fases bioestratinómicas y fosildiagenética.

    Fase bioestratinómica

    Tiene lugar desde que se produce el resto hasta que es enterrado. Incluye los procesos de producción y alteración tafonómica en contacto con la biosfera, la atmósfera y la hidrosfera.

    Durante esta etapa, las entidades o asociaciones producidas van a dar lugar a entidades o asociaciones conservadas, las cuales ya han sufrido un proceso de alteración tafonómica.

    Este término es en parte similar al término Tanatocenosis, que incluiría el conjunto de restos que murieron juntos.

    Muchos autores hablan de restos en posición natural cuando su posición no ha cambiado desde que se produjeron. Incluso algunos utilizan el término "posición de vida" cuando se encuentran en la misma posición en que vivían (por ej, el coral)

    Diferenciamos en este contexto entre fósiles autóctonos, fósiles que no han sufrido desplazamiento lateral desde que se produjeron, aunque han podido sufrir un desplazamiento vertical (ej: hojas, peces que se depositan en el fondo...); y fósiles alóctonos, que son fósiles que sí han sufrido un desplazamiento lateral.

    Fase fosildiagenética

    Se produce después del enterramiento de los huesos, es decir, tiene lugar en el interior de la litosfera.

    Durante esta fase, las entidades o asociaciones conservadas se van modificando hasta que la registramos, dando lugar a entidades o asociaciones registradas.

    En el marco tradicional, esos términos se podrían relacionar con los términos Tafocenosis, que son el conjunto de restos que fueron enterrados juntos; y el término Orictocenosis, que son el conjunto de restos que se encuentran juntos en el yacimiento.

    2. FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO TAFONÓMICO: BIOLÓGICOS, MECÁNICOS Y QUIMICOS

    Desde que un resto se produce hasta que registramos, ha sido afectado por una serie de procesos en contacto con la atmósfera, biosfera, hidrosfera y litosfera. El grado de conservación dependerá de la resistencia o tolerancia a estos procesos, así como del tipo e intensidad de los mismos.

    Se pueden diferenciar tres tipos de procesos o de agentes tafonómicos: biológicos, físicos o mecánicos, y químicos.

    Agentes biológicos

    Se encuentran en casi todos los medios. Predadores y carroñeros están en todas partes prácticamente. Para ellos, los tejidos blandos (la materia orgánica) es una rica fuente de nutrientes, por eso los restos orgánicos no suelen fosilizar. Y en cuanto a los restos esqueletales, los agentes biológicos pueden alterarlo de distintas maneras.

    Sin embargo, no hay que pensar de manera exclusiva en grandes organismos cuando se trata de predadores o carroñeros. Existen multitud de microorganismos que destruyen los restos que se han producido.

    En principio, un enterramiento rápido podría limitar la acción de los agentes biológicos. Sin embargo, los primeros centímetros de sedimentos son zonas biológicamente muy activas, donde bacterias y hongos descomponen el material. Además, en esas zonas, se concentra la actividad de la bioturbación.

    Agentes físicos o mecánicos

    Son muy importantes, especialmente en lo que se refiere al material esqueletal, fracturaciones, desarticulaciones, etc, se favorecen por este tipo de agentes. No sólo son importantes en la conservación sino también en el transporte y acumulación.

    Las características de los restos (forma, tamaño, peso...), el tipo de agente físico que actúe (ríos, mareas,...) y la interacción entre las distintas partículas, van a condicionar el comportamiento hidrodinámico de los restos.

    Agentes químicos

    Soluciones químicas van a actuar en distintos momentos desde que se produce el resto, incluso bastante tiempo después de que ya sea fósil.

    Los agentes químicos pueden actuar tanto en la superficie del sedimento, en un enterramiento somero e incluso en el interior del sedimento blando.

    3. MODIFICACIÓN DE LOS RESTOS

    Estas modificaciones van a estar relacionadas con la susceptibilidad de los restos a los distintos agentes y con el tiempo que son expuestos a los mismos. Esa susceptibilidad estará relacionada con las características del resto (forma, composición, tamaño...)

    De esta manera, la capacidad de conservación variará no sólo entre distintos restos, sino entre distintos elementos de un mismo resto o distintos componentes de un mismo elemento.

    Modificación de las partes blandas

    En los restos orgánicos, los procesos más comunes son la biodegradación y descomposición.

    Se inician en la fase bioestratinómica y pueden continuar en la fase fosildiagenética. En gran parte se favorecen por la existencia de soluciones químicas, por la acción de la bioturbación, y se limitan en ambientes poco oxigenados. Un enterramiento rápido no sólo no impide la biodegradación, sino que puede favorecerla por la acción de la bioturbación y de las bacterias en los primeros centímetros de sedimentos.

    Modificación de las partes esqueletales

    En cuanto a los restos inorgánicos, esqueletales, existen varios procesos que se pueden reconocer de manera secuencial:

    * Desarticulación desintegración de esqueletos compuestos de distintos elementos a lo largo de las uniones, de articulaciones preexistentes.

    Normalmente, la desarticulación implica la pérdida de tejido por la acción de las enzimas propias del organismo o por la acción de las bacterias.

    Algunos organismos poseen estructuras internas que evitan la desarticulación. El enterramiento rápido, ambientes poco oxigenados o las estructuras internas impiden esa desarticulación. Agentes biológicos y agentes físicos tienden a favorecerla.

    * Fragmentación es el resultado tanto de impacto físico de objetos como de agentes biológicos (predadores, carroñeros,...) En este caso sería biofragmentación.

    Puede ocurrir antes de la muerte del organismo, como los casos de intento de predación, y normalmente, la fragmentación se favorece a lo largo de líneas débiles que existen en los esqueletos.

    La resistencia a la fargmentación se relaciona con la morfología del resto y con la composición. La acción bacteriana puede debilitar los restos y favorecer la fragmentación.

    * Deformación Con frecuencia, los restos nos los encontramos deformados respecto de la geometría original como consecuencia de presiones litoestáticas o de la propia tectónica, de presiones dirigidas en general. Esta deformación puede ocurrir en distintos momentos a lo largo de la fosildiagénesis.

    La deformación va a estar controlada por el tamaño de grano y las características del sedimento, por la morfología y resistencia del resto fósil, por la orientación del resto respecto de la estratificación, por la diagénesis y por los rellenos que tenga el resto.

    * Abrasión da lugar al redondeamiento de los elementos esqueletales y a la pérdida de los detalles superficiales.

    El grado de abrasión se relaciona con el tiempo de exposición del resto, con el tamaño de las partículas del agente abrasador y con la composición del resto fósil.

    * Bioerosión normalmente se asocia a trazas fósiles, como son, bioperforaciones de esponjas o de algas. Se trata de un fenómeno muy importante y se ha calculado que conchas marinas pueden perder entre un 16 y un 20% de su peso al año debido a este fenómeno.

    * Corrosión y disolución tienen lugar como consecuencia de la inestabilidad química de minerales esqueletales en el agua del mar o en el agua que hay entre los poros del sedimento.

    Puede comenzar en la interfase agua-sedimento y continuar a bastante profundidad ya en el interior del sedimento.

    El orden de estabilidad de los minerales a este fenómeno sería, de los más a menos estables: fosfatos, silicatos, la calcita de los equinodermos, las calcitas de las conchas, el resto de calcitas y por último, el aragonito.

    En general, los restos esqueletales presentas diferentes modificaciones dependiendo de su morfología. Así, podemos diferenciar cinco formas: masiva, arbolescente, univalvada, bivalvada y multielementos.

    Las masivas no tienden a fracturarse, pero en ellas son más frecuentes los procesos de abrasión, bioerosión. Las arborescentes tienden a fracturarse rápidamente. Y las valvadas o multielementos normalmente se desarticulan con gran rapidez.

    4. ESTADO DE CONSERVACIÓN DE LAS ENTIDADES FÓSILES: ACUMULADAS, RESEDIMENTADAS Y REELABORADAS

    Restos acumulados

    Estos conceptos son muy importantes, tanto para los estudios tafonómicos como para la aplicación de la tafonomía a otras disciplinas.

    El término acumulación hace referencia a la transferencia de información hacia la litosfera.

    Se entiende por restos acumulados a aquellos que no se mueven del sitio en el que se han conservado y posteriormente se han registrado. Es decir, una vez que se encuentran en el sustrato (sobre el fondo) no sufren ningún desplazamiento.

    Resedimentación

    Implica el desplazamiento de los restos o señales acumulados antes de ser enterrados.

    Ese desplazamiento tiene que llevar consigo un movimiento lateral antes del enterramiento.

    Reelaboración

    Implica la extracción y el desplazamiento de los restos después de su enterramiento, es decir, restos que estaban parcialmente fosilizados (que estaban en el interior del sedimento) son expuestos de nuevo a procesos bioestratinómicos fuera del sedimento.

    A la resedimentación y reelaboración se les denomina, en general, removilización. El fenómeno de la acumulación ocurre sólo una vez, mientras que resedimentación y reelaboración pueden ocurrir más veces.

    El análisis de los rasgos tafonómicos de los restos permitirá diferenciar entre los restos acumulados, resedimentados y reelaborados.

    5. CONCEPTO DE TAFOFACIES.

    Los rasgos tafonómicos de los restos van a permitir caracterizar a las rocas que los contienen y, en gran medida, al medio en el que se depositaron.

    Se entiende por tafofacie o facies tafonómicas a un conjunto de rocas sedimentarias diferenciadas por una combinación particular de las características tafonómicas de los fósiles que contienen. Es decir, no se caracterizan por el tipo de fósil, sino por sus rasgos tafonómicos.

    6. UTILIDAD DE LOS ANÁLISIS TAFONÓMICOS

    De manera directa, los análisis tafonómicos van a permitir caracterizar la conservación de los restos fósiles, es decir, conocer los procesos tafonómicos.

    Pero de manera indirecta, los análisis tafonómicos van a ser de gran utilidad en otras disciplinas. Si consideramos a los restos fósiles como partículas sedimentarias, los rasgos tafonómicos permitirán caracterizar la energía del medio, variaciones en la sedimentación, períodos sin depósitos, etc... Pero posiblemente, su mayor utilidad la encontramos a la hora de caracterizar la edad de los materiales al diferenciar entre restos acumulados, resedimentados o reelaborados.

    Tema 5

    1. INTRODUCCIÓN A LA PALEOICNOLOGÍA. CONCEPTO DE PISTA EN PALEOICNOLOGÍA

    INTRODUCCIÓN

    Se denomina icnología a la disciplina geológica que trata del estudio de las trazas o huellas producidas por los organismos y que se reconocen en el registro sedimentario. La icnología trata de describirlas, clasificarlas e interpretarlas.

    En el caso de que se trate de huellas realizadas por organismos actuales, se denomina Neoicnología, y si fueron realizadas por organismos fósiles, Paleoicnología.

    La herramienta de trabajo de la icnología será la estructura biogénica.

    Se entiende por estructuras biogénicas todas aquellas evidencias tangibles de la actividad de un organismo, tanto fósil como reciente, distintas de la propia reproducción de las partes de su cuerpo, es decir, abarcaría todo el abanico de trazas o estructuras existentes en el sustrato producidas por los organismos, excluyendo los moldes pasivos de esos organismos.

    Dentro de las estructuras biogénicas diferenciamos diversos tipos dependiendo de que se realicen sobre un sustrato duro o blando.

    • Estructuras bioerosivas: Se trata de estructuras biogénicas perforadas mecánica o biomecánicamente por un organismos en un sustrato rígido, consolidado. Al proceso que da lugar esta estructura se denomina Bioerosión (por ej, la mordedura de un perro a un hueso)

    • Estructuras sedimentarias biogénicas: estructuras biogénicas que reflejan la actividad de un organismo sobre o en el interior de un sustrato blando, sin consolidar. Podemos encontrar varios tipos:

    • Estructuras bioestratificadas estructuras sedimentarias biogénicas que representan una ordenación del sedimento y que generalmente consisten en determinados tipos de estratificación o laminación producidas por la actividad de los organismos. El proceso que la genera se denomina bioestratificación

    • Estructuras bioturbadas estructuras sedimentarias biogénicas que reflejan el retoque o la alteración de la estratificación o de la fábrica sedimentaria original como consecuencia de la actividad de los organismos. En general se produce un proceso de mezcla, a este proceso lo denominamos bioturbación.

    • Estructuras biodepositadas estructuras sedimentarias biogénicas que reflejan la producción o concentración de sedimento, NO ordenado en lámina o estrato, producto de la actividad de los organismos. Al proceso que da lugar se le denomina biodepósito (ej.:pelefecales...)

    CONCEPTO DE PISTA

    Recientemente, Gámer, Vintaned y Liñón (1996), proponen el término estructura etológica como alternativa a estructura biogénica en referencia a toda evidencia tangible de la actividad de uno o varios organismos, antiguos o actuales, que registran en mayor o menor grado, el comportamiento del productor o productores mediante la interacción con el sustrato o mediante la producción de sedimento.

    Teniendo todo ello en cuenta, denominamos pista, traza o huella a las estructuras biogénicas, fósiles o recientes, de carácter individual, especialmente si están relacionadas más o menos directamente con la morfología del organismo que las produce.

    Por tanto, dentro de esos conceptos, destacamos los moldes, los restos esqueletales, y también descartamos cualquier traza o señal que no evidencie la actividad del organismo. También descartamos a las estructuras de bioestratificación.

    Dentro del concepto de pista, incluimos a las estructuras bioerosivas, bioturbadas y biodepositadas.

    2. CONCEPTOS BÁSICOS EN LA TERMINOLOGÍA ICNOLÓGICA

    • Icnocenosis asociación de pistas que están relacionadas ambientalmente.

    • Icnogremio (Icnoguild). Grupo de icnotaxones que reflejan un comportamiento similar y que pertenecen al mismo grupo trófico y que ocupan un mismo nivel en el sustrato.

    • Icnofábrica todos aquellos aspectos de la textura y estructura interna del sedimento producido por la bioturbación a la Bioerosión a todas las escalas.

    • Huella de pisada se trata de la impresión individual dejada en el sustrato por el apéndice locomotor de un organismo.

    • Rastro de pisada sucesión de huellas de pisadas dejada por un organismo sobre el sustrato al desplazarse en una dirección determinada.

    • Pista traza continua producida por el desplazamiento de un organismo que tiene al menos una parte de su cuerpo en contacto continuo con la superficie del sedimento. También puede ser una traza continua en el interior del sedimento pero que afecte a la superficie.

    • Huella de excavación (burrow) traza producida por un organismo al excavar un sustrato blando sin consolidar.

    • Huella de perforación (boring) traza producida por un organismo al perforar un sustrato rígido, consolidado.

    • Chimenea huella de excavación o de perforación dominantemente vertical y registrada en el interior del sedimento.

    • Túnel o galería huella de excavación o de perforación dominantemente horizontal y registrada en el interior del sedimento.

    • Revestimiento de una huella de excavación se trata de un engrosamiento adicional de la pared de una huella de excavación para reforzar la estructura. Este revestimiento se puede producir con sedimento de alrededor que es pegado con mucus, con pelex (pequeños cropolitos) que produce el propio organismo, o por partículas detríticas seleccionadas y cementadas.

    • Rellenos de una huella de excavación se trata del sedimento que rellena el interior de una huella. Ese relleno puede ser activo, si lo introduce el propio organismo, o pasivo, si es introducido posteriormente.

    • Índice de bioturbación medida semicuantitativa de la bioturbación sufrida por un sedimento. Se mide en relación con el porcentaje de fábricas sedimentarias originales que han sido alteradas. Estos índices van desde la ausencia de bioturbación hasta la completa mezcla o alteración de la fábrica sedimentaria original.

    3. INTRODUCCIÓN A LA CALSIFICACIÓN DE PISTAS: TAXONÓMICA, ESTRATINÓMICA Y ETOLÓGICA

    • Clasificación taxonómica

    Se basa en el reconocimiento de taxones. Existen dos tipos:

      • Icnotaxonómicas basadas en la propia traza.

      • Biotaxonómicas basada en los organismos que generan la traza.

    Realmente, las estructuras taxonómicas no se utilizan demasiado, o si lo hacen, es junto con otras clasificaciones. Son poco utilizadas debido a algunas características propias de las trazas fósiles:

    • Un mismo organismo puede producir diferentes estructuras de diferente morfología como consecuencia de distintos comportamientos (por ejemplo, en la playa, dejamos distintas huellas la estar tumbados que caminando)

    • Un determinado organismo que se comporta de una misma manera puede dar lugar a trazas diferentes en distintos tipos de sustratos (ej: correr sobre la playa o sobre el cemento)

    • Un determinado organismo que se comporta de la misma manera en un determinado tipo de sustrato dejará trazas distintas con las distintas partes de su cuerpo.

    • Estructuras similares pueden ser producidas por distintos tipos de organismos con distinto comportamiento.

    • Una estructura determinada puede ser producida por más de un organismos que vivan juntos (ej: madrigueras formadas por distintos organismos)

    • Un organismo a lo largo de su desarrollo puede dejar distintas estructuras llevando a cabo la misma actividad (ej: de pequeños a gatas y luego de pie)

      • CLASIFICACIÓN ESTRATINÓMICA

    Hace referencia a la relación entre las trazas y el sustrato tanto respecto a la conservación como a la génesis.

    * Conservación

    Diferenciamos tres tipos:

    • Estructuras de biodeformación trazas de bioturbación que carecen de contornos rectos.

    • Relieves completos trazas conservadas como cuerpos tridimensionales de contornos rectos; se encuentran en el interior del sedimento.

    • Semirrelieves trazas de contornos rectos y sección transversal abiertas. Localizados entre dos estratos o entre láminas de un mismo estrato. Se subdividen en:

      • Relieves de límites: entre dos estratos de distinta litología. Pueden ser:

        • Epirrelieves se conservan en el techo del estrato y pueden ser cóncavos o convexos.

        • Hiporrelieves se conservan en el muro del estrato y también pueden ser cóncavos o convexos.

          • Relieves hendidos: ente láminas de un mismo estrato o entre estratos de distinta litología.

    * Génesis

    Distinguimos entre:

    • Trazas endógenas se producen en el interior del sedimento.Ej: lombrices.

    • Trazas exógenas se producen en la interfase agua-sedimento o en la atmósfera. Éstas se conservan peor.

      • CLASIFICACIÓN ETOLÓGICA

    Se trata de una clasificación basada en el comportamiento de los organismos que generan las trazas. Es importante porque nos da idea de la actividad del organismo.

    • Trazas de morada (domichnia) todas las trazas que representan moradas de organismos de manera más o menos permanente. Suelen ser realizadas por el organismo en el interior del sustrato, principalmente suspensívoros (que toman el alimento de lo que está suspendido en el agua) y carnívoros. Ej: madriguera.

    • Trazas de locomoción (repichnia) trazas realizadas durante la locomoción del organismo. Puede tratarse de un solo elemento, si es debido a la reptación, o de distintos huellas producidas durante el paso o la ________ de un animal.

    • Trazas de parada (cubichnia) pequeñas depresiones que se producen en el sedimento después de que un organismo ha pasado durante un breve instante. En general, reflejan la forma y el tamaño del organismo.

    • Trazas de alimentación (praedichnia) trazas que reflejan el resultado de la producción del organismo. Normalmente incluye trazas de bioerosión realizadas sobre sustratos duros.

    • Trazas de alimentación y morada:

      • Fodinichnia trazas más o menos temporales que reflejan la morada y la alimentación de un organismo.

      • Agrichnia trazas que combinan la morada permanente y la alimentación por medio de cultivo o de atrapamiento.

        • Trazas de alimentación y locomoción:

      • Pascichnia trazas más o menos continuas que reflejan la locomoción y alimentación del organismo. Suelen ser trazas muy regulares, de máximo aprovechamiento

      • Fugichnia (de escape) trazas que reflejan una salida brusca del organismo debido a cambios en las condiciones ambientales. Normalmente son verticales a la estratificación.

    • Trazas de equilibrio (equilibrichnia) se produce al migrar el organismo gradualmente a la vertical para ajustar su posición y mantenerla en equilibrio.

    4. CONCEPTO DE TIERING

    Se denomina distribución vertical, estratificación ecológica o Tiering, a la distribución vertical de las trazas como consecuencia de la estratificación ecológica de los organismos que la generan.

    Los sedimentos subacuáticos están verticalmente zonados en relación con características físicas, químicas o biológicas. Ej: consistencia del sustrato, nutrientes, grado de oxigenación... Por tanto, los organismos que vivían sobre o en el interior del sustrato estarán distribuidos de acuerdo con esas características, y por tanto, también lo estarán las trazas que generan.

    A cada nivel que se reconoce en el Tiering, se le llama Tiers.

    La distribución vertical ha permitido diferenciar tres capas dentro del sedimento subacuático:

    • Capa de mezcla representa un intervalo de rápida y completa homogeneización. Tiene un espesor de 3-15 cms. Tiene mucho agua. Hay una total mezcla del sedimento. No se reconocen trazas individuales debido a la mezcla del sedimento y a su poca consistencia.

    • Capa de transición Es más profunda. Se registran las bioturbaciones que producen los organismos que viven o comen a mayor profundidad. Tiene un menor contenido en agua y ya se reconocen las trazas discretas.

    • Capa histórica NO se reconocen trazas nuevas. Se registra en el registro fósil. En ella podemos diferenciar: un fondo homogéneo (capa de mezcla) y trazas discretas (capa de transición)

    5. CONCEPTO Y TIPOS DE ICNOFACIES

    Icnofacie

    El modelo de icnofacie se propone a final de los años 60, por Seilacher, en relación a asociaciones de trazas recurrentes en el espacio y en el tiempo, con carácter universal y que estaban relacionadas con determinados parámetros ecológicos, especialmente con la profundidad.

    A partir de entonces, ese modelo es muy utilizado por geólogos y especialmente por estratigrafos porque permitiría conocer la profundidad del medio a partir del estudio de las trazas fósiles.

    Actualmente, el concepto de icnofacie se utiliza en dos sentidos:

    • como icnofacies locales, o simplemente icnofacies, cuando hace referencia al registro fósil de una icnocenosis en un determinado lugar o unidad estratigráfica. De ahí su carácter local.

    • como icnofacies arquetípicas o seilacherianas cuando hace referencia a asociaciones de trazas fósiles recurrentes en distintos momentos a lo largo del fanerozoico y en distintos lugares de la geografía mundial.

    Actualmente se ha demostrado que estas icnofacies están relacionadas no sólo con la profundidad sino también con diversos factores ecológicos y deposicionales, como son el grado de oxigenación, la cantidad de nutrientes, la consistencia del sustrato,... También se ha comprobado su relación con factores de tipo tafonómicos que determinan la conservación de las trazas.

    Tipos de icnofacies

    Dentro de los tipos de icnofacies, vamos a diferenciar entre icnofacies marinas y continentales.

    • MARINAS

    • Psilonichnus

    Éstas realmente no son estrictamente marinas, sino que las encontramos en medios marinos, cuasimarinos e incluso en condiciones no marinas.

    Son típicas en dunas, abanicos del taico, en general ambientes muy energéticos que pueden estar afectados por tormentas o lluvias torrenciales.

    En general, se caracterizan por trazas verticales en forma de "U" o de "J", también existen madrigueras y rastros de insectos y de vertebrados.

    • Exclusivamente marinas

    Diferenciamos varios grupos dependiendo de que se formen en sustratos blandos, firmes, duros o vegetales.

    • Icnofacies marinas de sustratos blandos

    La analizamos en orden decreciente de energía:

    • Icnofacie de Skolithos corresponden a medidas de alta energía, tanto de olas como de corrientes. Se tratan en medios arenosos en poca profundidad. En algunos casos la energía es tan alta que no se conservan trazas. En general dominan organismos suspensívoros, que dan lugar a trazas fundamentalmente verticales en forma de "U". Existen muy pocas trazas horinzotales.

    • Icnofacie de Arenicolites se trata de trazas relacionadas con medios energéticos pero episódicos, por ejemplo, las tempestitas (depósitos ocasionados por tempestades). Las trazas se forman en relación con esos depósitos, fundamentalmente trazas verticales, también de organismos suspensívoros y con una densidad baja.

    • Icnofacie de Cruziana se relacionan con medios menos energéticos, en general, bajo el nivel de mareas. La energía va desde moderada en zonas más someras, hasta baja en las zonas más profundas. El depósito suele ser bajo y las trazas se originan por organismos suspensívoros y sedimentívoros. Las trazas son tanto horizontales como inclinadas y verticales. En general, diversidad y densidad altas.

    • Icnofacie de Zoophycos normalmente relacionadas a ambientes batiales (de mucha profundidad). También se suele relacionar con ambientes de poca oxigenación. En cualquier caso, son ambientes sin corrientes de turbidez. En general, dominan los organismos sedimentarios, y las trazas suelen ser horizontales o ligeramente inclinadas.

    • Icnofacie de Nereites se reconocen en ambientes batiales avisales afectados por corrientes de turbidez. Son medios oxigenados con pocos nutrientes y con entrada de turbiditas. Dominan los organismos sedimentívoros y las trazas horizontales y complejas.

      • Icnofacies marinas de sustrato duro

    • Icnofacie de Trypanites se reconocen en sustratos totalmente litificados, duros, arrecifes o superficies de omisión. Normalmente son tubos cilíndricos en forma de "U" o verdaderas perforaciones. También se incluyen las raspaduras y roeduras de los organismos marinos. Las trazas (estructuras) son perpendiculares a la superficie.

    • Icnofacie de Entobia están dominadas por perforaciones profundas. Se trata de ambientes muy energéticos que erosionan las perforaciones someras. Son típicas de costas rocosas.

    • Icnofacie de Gnatichnus en este caso dominan las perforaciones (trazas) superficiales. Ello es debido a que tras la perforación se produce un enterramiento rápido y por tanto no se erosionan. Se reconocen en conchas, en clastos y también en superficies de omisión.

      • Icnofacies de sustrato vegetal. Teredolites

    Se trata de perforaciones o bioturbaciones en madera o en sustratos altamente carbonosos. Las paredes de la traza suelen tener la textura de esa madera.

    • CONTINENTALES

    • Icnofacie de Termitichnus se localizan en ambientes terrestres no subacuáticos. Dominan estructuras de habitación y alimentación, normalmente trazas de vertebrados, invertebrados, plantas e insectos. Se suelen reconocer en paleosuelos, campos de dunas..., en general, en ambientes permanentemente subaéreos.

    • Icnofacie de Scoyemia icnofacies continentales de medios periódicamente subacuáticos y subaéreos, como los márgenes de ríos, de lagos, etc... Dominan las trazas horizontales producidas por invertebrados sedimentívoros, pero también existen estructuras verticales.

    • Icnofacie de Mermia icnofacies continentales de medios permanentemente subacuáticos, es decir, típicos de medios lacustres. Dominan las trazas de locomoción y alimentación horizontales. La diversidad y abundancia pueden ser altas.

    6. APLICACIONES DE LOS ANÁLISIS ICNOLÓGICOS

    La icnología no sólo se dedica a describir y clasificar las trazas, sino que es de aplicación directa para conocer los parámetros ecológicos y deposicionales del medio. Su utilidad se debe a una serie de características propias de las trazas fósiles.

    - el amplio rango temporal, lo que permite la comparación a partir de las trazas de rocas de distintas edades.

    - el estrecho rango de facies, es decir, las trazas reflejan respuestas similares de los organismos a las condiciones ambientales.

    - no poseen desplazamiento sedimentario, es decir, suelen estar in situ, ni resedimentadas ni reelaboradas.

    - ocurren en una gran variedad de rocas no fosilíferas. Rocas que han sufrido diagénesis o metamorfismo donde se han destruido los restos fósiles pueden conservar las trazas.

    - son originadas por organismos de cuerpo blando. Normalmente, en el registro fósil encontramos esqueletos, sin embargo, las trazas pueden reflejar a los organismos de cuerpo blando que no dejan esqueletos.

    * Utilidad de las trazas para caracterizar parámetros deposicionales: utilidad en procesos de erosión y sedimentación

    A grandes rasgos, en medios muy energéticos, donde la erosión es importante, las trazas, o no se producen, o pueden erosionarse, destruirse. En caso de conservarse, son trazas de organismos suspensívoros, fundamentalmente verticales y con poca diversidad.

    En medios poco energéticos, las trazas suelen ser abundantes, producidas por organismos sedimentívoros y fundamentalmente horizontales.

    Sin embargo, un estudio detallado de las trazas, permite caracterizar variaciones en la erosión, en la sedimentación o incluso en la continuidad del depósito.

    * Utilidad de las trazas para parámetros de tipo ecológicos y paraecológicos: aplicación de las trazas en el grado de oxigenación.

    Esta aplicación se basa en el análisis de cuatro caracteres:

  • Diversidad

  • Abundancia de las trazas. A medida que el medio es más oxigenado, habrán más organismos y como consecuencia, más trazas fósiles.

  • Tamaño o diámetro de las trazas. Organismos de mayor tamaño necesitan más oxígeno, por tanto, trazas más grandes evidencian medios más oxigenados.

  • Profundidad de las trazas. En sedimentos oxigenados, a medida que aumenta la profundidad disminuye la oxigenación. Por tanto, hacia mayores profundidades, las trazas serán más pequeñas o incluso dejarán de existir.

  • En relación con la distribución vertical de las trazas o tierings, se diferencian lo que denomina icnocenosis relacionadas con el oxígeno (ORI): conjunto de trazas cuya evolución en la vertical se relaciona con el grado de oxigenación.

    A partir de la aplicación de la ORI a lo largo de una secuencia, se pueden llegar a construir lo que se denominan curvas de paleooxigenación (oxigenation)

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