Mejora genética porcina

Ganadería. Cría. Características. Estructura. Composición. Carne. Grasa. Consanguinidad. Genes dominantes, recesivos. Razas. ADN (Ácido Desoxirribonucleico). ARN (Ácido ribonucleico). Cruces

  • Enviado por: Marubu
  • Idioma: castellano
  • País: Andorra Andorra
  • 59 páginas
publicidad
publicidad

ÍNDICE


1. Introducción 1

2. Caracteres de interés 1

3. heredabilidad de los caracteres principales 4

3.1. Caracteres de composición del cuerpo 4

3.2. Caracteres de calidad en carne y grasa 5

4. correlación genética 8

4.1. Correlaciones genéticas entre los caracteres de composición del cuerpo 8

4.2. Correlaciones genéticas entre los caracteres de calidad de carne y grasa 9

4.3. Correlaciones genéticas de los caracteres de composición de la canal con caracteres de calidad de carne y grasa 12

5. consanguinidad 14

6. genes dominantes 14

6.1. Gen sensitivo halotane 14

6.2. Gen de acidez de la carne 15

7.- VARIACION DE RAZAS. 17

7.1. Contribución de genes principales a diferencias de razas. 17

7.2. Rasgos de composición del cuerpo. 18

7.3. Rasgos de calidad de carne. 19

7.4. Rasgos de calidad de grasa. 23

8. HETEROSIS Y EFECTOS MATERNALES EN RAZAS CRUZADAS. 24

8.1. Rasgos de composición del cuerpo. 24

8.2. Rasgos de calidad de carne. 25

8.3. Rasgos de calidad de grasa. 28

9. PERSPECTIVAS PARA CRIADORES EN CARCASAS Y RASGOS DE CARNE. 28


10. BIBLIOGRAFÍA 30


1. Introducción

Los cerdos son criados para el consumo humano de carne en fresco y productos de carne procesados, por lo que todos los caracteres genéticos referentes a la carne son particularmente importantes para la industria del cerdo. El incremento de magro en proporción a la grasa de la canal del cerdo ha sido, durante muchas décadas, el mayor objetivo de los programas de reproducción del cerdo en muchos países, además de la realización de numerosos estudios genéticos dedicados a los caracteres de composición del cuerpo. Sin embargo, recientemente se ha cambiado la dirección de las investigaciones, en concreto hacia estudios sobre la influencia de dichos caracteres sobre las propiedades cualitativas del músculo y los tejidos de grasa. El propósito de este trabajo es presentar el estado actual de conocimiento acerca de los caracteres genéticos de la canal en relación con los atributos cualitativos de la carne y grasa a partir de los puntos de vista tecnológico y sensorial.

2. Caracteres de interés

En la tabla nº 1 se presentan los caracteres de calidad de la carne y canal que actualmente o de una manera potencial son especialmente de interés para la cría del cerdo.

Con relación a la composición, frecuentemente la mayoría de caracteres medidos incluyen porcentaje de rendimiento de matanza, tamaño de la canal, porcentaje de magro de la canal, área del músculo del lomo y espesor de grasa en trasero. Este último parámetro puede ser registrado exacta y fácilmente durante la vida del cerdo utilizando equipos de escáner de ultrasonidos (citado por Wilson,1992), pronosticando valores muy buenos para evaluar la cantidad total de grasa en la canal separable por disección porque la región subcutánea dorsal es el lugar de preferencia de deposición de grasa en el cerdo. El conocimiento de la profundidad de la grasa en traseros mediante ultrasonidos ha sido un criterio muy usado en la selección para mejorar el porcentaje de magro con respecto la grasa en los últimos 30 años.

Tabla 1. Lista de los principales caracteres de interés en la carne del cerdo y en la canal.

Atributos de calidad

Principal componente

Composición del cuerpo

Porcentaje de rendimiento de matanza

Tamaño de la canal

Porcentaje de magro de la canal

Espesor de la grasa en partes traseras

Area de músculo

Calidad tecnológica del cerdo (para

carne de cerdo en fresco o procesada)

Capacidad de retención de agua

Firmeza

Pérdida de cocción

Rendimiento tecnológico

Contenido de glucógeno en músculo

Contenido de proteína en músculo y solubilidad

Conductividad eléctrica de la carne

Pérdida de condimento (jamones curados)

pH1 (en 45-60 min. después de muerto)

PHu (último pH 24 h. Después de muerto)

Parámetro de color

Características de la fibra del músculo

Calidad sensorial de la carne

de cerdo en fresco y productos

de cerdo procesados

Ternura

Jugosidad

Sazón del cerdo

Aceptabilidad total

Grasa intramuscular

Calidad de los depósitos de grasa

Firmeza

Capacidad de mantenimiento

Humedad, contenidos de lípidos y tejidos conectivos

Composición de ácidos grasos

Manchas

FUENTE: P. Sellier.

La calidad de la carne a diferencia de la cantidad, es un concepto complejo y como tal es difícil de definir y medir de una manera única y simple (citado por Cameron,1993 y Moller y Iversen, 1993). Esta complejidad esta magnificada con el cerdo porque se trata de un animal que se aprovecha de diferentes maneras lo cual implica que no necesariamente requiere las mismas características cualitativas en cada una de las maneras de procesarlo. En la mayoría de paises europeos, aproximadamente la mitad de la carne de cerdo se consume en fresco por lo que la otra mitad se procesa dentro de los productos de carne denominados alimentos curados como pe. jamón, bacon, salchichas,...(citado por Moller et al., 1993). O sea, un simple término “calidad de carne” engloba una mezcla de características fisioquímicas y composicionales medidas instrumentalmente de la carne en fresco, varios rendimientos productivos, caracteres relacionados con la salud humana, seguridad o necesidades nutritivas y propiedades sensoriales que contribuyen a la aceptabilidad del consumidor de carne de cerdo en fresco o de productos de caren de cerdo procesados.

La calidad tecnológica de la carne de cerdo se refiere clásicamente a un juego de propiedades donde se incluyen la capacidad de retención de agua (pe. pérdidas de agua durante el almacenamiento), intensidad y homogeneidad del color, firmeza, periodo de conservación antes de la venta, pérdida de cocción y varios rendimientos productivos. La calidad sensorial de la carne incluye principalmente la apariencia (esencialmente el color y jaspeado) y la calidad gustativa es evaluada por jurados especializados en sabor o encuestas de consumidores. Los características utilizadas para evaluar la calidad gustativa consisten en la textura (incluido la ternura y jugosidad) e intensidad de la sazón del cerdo (incluido el sabor y olor). También se presta un poco de atención cada vez más a la calidad de los depósitos de grasa (p.e. firmeza y capacidad de conservación) a causa de la mayor propensión al defecto de “grasa blanda” en la carne de magro de los cerdos (citado por Metz, 1985; Wood y Enser, 1989).

El pH a 45-60 min. después de la muerte (pHi ) y el pH en el día después de la matanza (último pH o pHu), son dos indicadores de calidad muy usados ya que tienen un importante valor para las predicciones tecnológicas así como para la calidad gustativa (citado por Jacquet et al., 1984; Warriss y Brown, 1987;Bendall y Swatland, 1988; Berger et al., 1994; Buscailhon et al., 1994; Fernández et al., 1994; Van Laack et al., 1994; Van der Wal et al., 1995). Este “doble uso” podría interesar también con respecto a las características de la fibra del músculo (Lefaucheur, 1989; Essén-Gustavsson,1993).

Si bien existe una continuidad en la variabilidad fenotípica de la calidad de carne y cinética de la caída del pH después de la muerte, la referncia esta comunmmente hecha con tres relaciones distintas y anormales de pH. Estas son a saber el PSE (claro, blando y exudativo) condición de la carne (asociada con valores bajos de pH, 5,9-6,1 dependiendo del músculo)), el DFD (oscuro, firme y seco) condición de carne (asociada con valores de pHu altos entre 6,0-6,2) y la condición de acidez de la carne (asociada con valores de pH u bajos entre 5,4-5,5). El defecto del DFD es debido esencialmente a circunstancias de adversidad ambiental (p.e. largos transportes y/o estrés causan reducción de glucógeno en músculo), siendo de menor importancia los factores genéticos. (citado por Nielsen, 1981). Por el contrario, el PSE y los defectos de la “acidez de la carne” estan fuertemente relacionados con factores genéticos como los dos principales genes sencillos (HAL y RN, respectivamente).

La grasa intramuscular esta generalmente considerada como una influencia favorable en la calidad gustativa del cerdo, particularmente en la ternura y jugosidad. (citado por Bejerholm y Barton-Gade, 1986; DeVol et al., 1988; Gandemer et al., 1990; Essén-Gustavsson et al., 1994). Sin embargo, esta asociación es algo polémica (citado por Tornberg et al., 1993; Casteels et al., 1995). Algunos autores han fracasado en la búsqueda de una signuficante correlación fenotípica positiva entre contenido de grasa intramuscular y ternura (citado por Cameron, 1990; Purchas et al., 1990; Lan et al., 1993). Además, un exceso de jaspeado visible podría ser perjudicial para la aceptabilidad de la carne fresca por parte de los consumidores (Touraille et al., 1989; Fernández et al., 1996).

3. heredabilidad de los caracteres principales

3.1. Caracteres de composición del cuerpo

Desde el trabajo del pionero Lush (1936) en el Danish Landrace, la variación genética aditiva de los caracteres de composición del cuerpo han sido investigados por varios autores. Estimaciones publicadas de heredabilidad (h2) de la mayoría de estudios minuciosos de caracteres de la canal eran repasados por Stewart y Schinckel (1989) y Ducos (1994). Estos caracteres tienen una heredabilidad moderadamente alta, con valores entre 0,3 a 0,35 para porcentajes de rendimiento de matanza o de 0,55-0,60 para tamaño de la canal (ver tabla nº 2). Disponer de la estimación de la heredabilidad fue una materia que estudió Ducos (1994), basándose en la raza, pruebas ambientales (estacuiones con respecto rebaños) y sistemas de alimentación (ad libitum con respecto a gran escala). Las heredabilidades del espesor de la grasa de las partes traseras y porcentaje de magro son más altas en los músculos pesados de razas Pietrain y Landrace Belga que en razas de Duroc y Hampshire, con Large White y Landrace como razas intermedias. La heredabilidad del espesor de la grasa trasera ultrasónica se ha incrementado acerca de un 30 % en estaciones centrales de pruebas (h2=0,49) en comparación con las pruebas realizadas en granjas (h2=0,36). La influencia del sistema de alimentación es más pequeña, pero los rasgos de composición del cuerpo son ligeramente más hereditables con alimentaciones estrictas que con alimentación ad libitum (0,52 frente a 0,46 en espesor de grasa trasera y 0,6 frente a 0,56 en porcentaje de magro).

Tabla 2. Valores medios de heredabilidad (h2) para los caracteres de composición del cuerpo.

Referencia

Caracter

Stewart y Schinckel (1989)

Ducos (1994)

Espesor de la grasa trasera ultrasónica

0,41

0,45

Profundidad de la grasa en la 10ª costilla

0,52

-

Área de músculo de lomo

0,47

0,48

Porcentaje de magro

0,48

0,54

Porcentaje de rendimiento de matanza

0,30

0,36

Tamaño de la canal

0,56

0,57

FUENTE: P. Sellier.

3.2. Caracteres de calidad en carne y grasa

La heredabilidad estimada para los caracteres de la calidad de carne se publicó por primera vez en los años 60 (Duniec et al., 1961; Jonsson, 1963; Ollivier y Meslé, 1963). Desde entonces, el color de la carne, pH, la capacidad de retención de agua y el contenido de grasa intramuscular estaban entre los rasgos más frecuentemente estudiados. Esta información también se utiliza para las variaciones genéticas aditivas de los caracteres de calidad gustativa y características composicionales de los depósitos grasos. La tabla nº 3 recoge un estudio de valores medios de heredabilidad para varios criterios de calidad de carne y grasa.

La calidad de carne (músculo) en conjunto es de ligeramente a moderadamente hereditable como valores de heredabilidad reducidos a intervalos entre 0,1 y 0,3 para la mayoría de rasgos de calidad de carne. Sin embargo, el volumen de lípidos intramusculares esta fuera de este típico rango de valores hereditables y muestra un notable aumento de la heredabilidad (alrededor de 0,5). Entre los caracteres o rasgos de calidades gustativas, la ternura (h2= 0,25-0,30) parece ser más heredable que la jugosidad o salazón (h2 cerca de 0,1). El color de carne (h2 cerca de 0,3) es también más heredable que el pH o capacidad de retención de agua (h2= 0,15-0,2). En cuanto al elevado valor medio hereditario aportado por el rendimiento Napole (ver tabla nº 3) y contenido de glucógeno en músculo, debe señalarse que todos los estudios lo suponen pero únicamente mediante mezcla con líneas que estaban en segregación del RN locus, conocido por ejercer un efecto muy grande en estos rasgos. Por ejemplo, la heredabilidad del potencial glucolítico del músculo aumenta fuertemente en estas líneas (h2 más grande de 0,80; Le Roy et al., 1994b) en comparación con una selección de línea de Large White supuestamente desprovista del alelo RN- (h2= 0,29; Larzul, 1997).

La heredabilidad de rasgos composicionales (agua, contenido de ácidos oleicos y esteáricos) y firmeza de los depósitos de grasa subcutánea oscila entre 0,35 y 0,65, indicando que la varianza genética aditiva de calidad de grasa es similar que la gordura de la canal. La composición de ácidos grasos de lípidos intramusculares muestra la misma heredabilidad que de tejido adiposo: h2= 0,40-0,70 para porcentajes de los principales ácidos grasos en músculo de lomo (Berger et al., 1994). Con respecto a las cualidades gustativas de la carne de cerdos macho enteros, la androstosterona (5 -androst-16-en-3-one) es un esteroide testicular implicado en el suceso llamado mancha de jabalí, y el nivel de androtestona grasa es altamente hereditable (citado por Wismer-Pedersen, 1974; Sellier y Bonneau, 1988; Willeke, 1993). La demostración del gen que más influía en el contenido de grasa androtestona en jabalís fue proporcionada recientemente en dos distintas poblaciones (Bidanel et al., 1996; Fouilloux et al., 1997).

Tabla 3. Valores medios de heredabilidad (h2) para los caracteres de calidad de carne y grasa.

Caracter

Media h2

Rango de estimación

pH1

0,16

(0,04-0,41)

pHu

0,21

(0,07-0,39)

Color

0,28

(0,15-0,57)

Capacidad de retención de agua2

0,15

(0,01-0,43)

Pérdida de goteo

0,16

(0,01-0,31)

Pérdida de cocción

0,16

(0,00-0,51)

Rendimiento tecnológico

0,27

(0,09-0,40)

Rendimiento Napole3

0,45

(0,26-0,78)

Índice de calidad de carne4

0,20

(0,11-0,33)

Resultado visual de la calidad de carne

0,20

(0,10-0,37)

Ternura (determinación instrumental)

0,26

(0,17-0,46)

Ternura (panel de resultados sensoriales)

0,29

(0,18-0,70)

Salazón (panel de resultados sensoriales)

0,09

(0,01-0,16)

Jugosidad (panel de resultados sensoriales)

0,08

(0,00-0,28)

Aceptabilidad global (panel de resultados sensoriales)

0,25

(0,16-0,34)

Caracteres de composición del músculo

% de agua

0,25

(0,14-0,52)

% de lípidos

0,50

(0,26-0,86)

% de proteínas

0,22

(-)

% de glucógeno potencial

0,69

(0,29-0,90)

Caracteres de composición de la grasa

% de agua

0,44

(0,27-0,59)

% de lípidos

0,26

(-)

% de ácidos esteáricos

0,51

(0,42-0,57)

% de ácidos linoleicos

0,58

(0,47-0,67)

Nivel de androtestona (machos enteros)

0,56

(0,25-0,88)

Intensidad de las manchas tintadas (resultados)

0,54

(-)

Firmeza de la grasa trasera (determinación instrumental)

0,43

(-)

FUENTE: P. Sellier.

1 Revisado y completado por Sellier (1988ª, 1995) y Sellier y Monin (1994).

2 Evaluado por varios métodos de “filtro de papel”.

3 Ver texto

4 Índice de calidad de carne IQV ((“indice de qualité de la viande”) usado en las estaciones centrales de testaje en Francia construidas para la predicción del rendimienmto tecnológico de jamón curado-cocido procesado desde pHu, reflectancia y medidores de la capacidad de retención de agua.

La deposición de skatole (3-metilindol) en tejido adiposo, es otro factor que da lugar a la mancha de jabalí (Claus et al., 1994), que también estaría bajo algún control genético, y un gen recesivo que tiene efecto pronunciado, especialmente bajo condiciones activas medioambientales, ha sido supuesto por Lundström y Malmfors (1993).

4. correlación genética

4.1. Correlaciones genéticas entre los caracteres de composición del cuerpo

Las principales correlaciones genéticas (rA) entre los caracteres de composición del cuerpo han sido repasadas por Stewart y Schinckel (1989) y Ducos (1994) (ver tabla nº 4)

La pronunciada relación genética entre el espesor de la grasa trasera cuando el animal esta vivo y el porcentaje de magro del cadaver tiene un interés general para fines reproductivos y ha sido ampliamente utilizado por criadores de cerdo desde los años sesenta cuando se empezaron a utilizar los sistemas de testaje de candidatos para selección. La magnitud de esta relación genética parece permanecer igual en muchas poblaciones , p.e. las crías de Pietrain (rA=-0,79; Bidanel y Ducos, 1995), en comparación con las crías de Large White o Landrace (rA=-0,70 a -0,90; Ducos et al., 1993; Bidanel y Ducos, 1996; Labroue et al., 1997). Un porcentaje superior de grasa en carne magra está genéticamente asociado a un incremento del tamaño de la canal (rA cerca de 0,20). El indicador de la correlación genética del contenido de magro de la canal con el rendimiento de matanza podría depender de la población involucrada. Esta correlación genética es cero o ligeramente negativa en ciertas especies (citado por Ducos et al., 1993; Labroue et al., 1997 et al., 1997) mientras que es significativamente positiva en otras (citado por Johansson et al., 1987; Bidanel y Ducos, 1995).

Tabla 4. Valores medios de correlaciones genéticas entre los caracteres de composición del cuerpo

Referencia

Carácter

Stewart y Schinckel (1989)

Ducos (1994)

Porcentaje de magro

*Espesor de la grasa trasera ultrasónica

-

-0,65

*Profundidad de la grasa en la 10ª costilla

-0,87

-

*Área de músculo de lomo

0,65

-

*Porcentaje de rendimiento de matanza

-0,10

0,20

*Tamaño de la canal

0,18

-

Profundidad de la grasa en la 10ª costilla

*Área de músculo de lomo

-0,38

*Porcentaje de rendimiento de matanza

0,19

*Tamaño de la canal

-0,21

Espesor de la grasa trasera ultrasónica

*Porcentaje de rendimiento de matanza

-

0,18

Área de músculo de lomo

*Porcentaje de rendimiento de matanza

0,50

-

*Tamaño de la canal

-0,18

-

Porcentaje de rendimiento de matanza

*Tamaño de la canal

-0,32

-

FUENTE: P. Sellier.

4.2. Correlaciones genéticas entre los caracteres de calidad de carne y grasa

La tabla nº 5 muestra los valores medios de correlaciones genéticas de los principales componentes de calidad tecnológicos y sensoriales de la carne de cerdo (pérdida de cocción, pérdida de goteo, rendimiento del procesado, color, ternura, aceptabilidad global) con criterios de predicción como el pH1, pHu, potencial glucolítico del músculo y contenido de grasa intramuscular. El último pH muestra una marcada asociación genética con todos los componentes de calidad de la carne, especialmente rendimiento de cocción y rendimiento del proceso de curación del jamón (rA cerca de 0,70). El potencial glucolítico del músculo medido en vida del animal esta genéticamente correlacionado con el rendimiento Napole o rendimiento tecnológico del proceso de curado del jamón en líneas compuestas segregadas para el alelo RN- mayor (rA muy cerca de -1) así como en líneas de Large White presuntamente libre de este alelo (rA=-0,50). En poblaciones de Yorkshire y Duroc con halothane negativo estudiadas por Hovenier et al., (1992) y De Vries et al. (1994), la pérdida de goteo durante el almacenamiento de carne fresca se correlacionó genéticamente con los pH1 y pHu (rA cerca de -0,60). En otro estudio de Dietl et al. (1993) se obtuvo una correlación genética positiva entre la pérdida de goteo y el diámetro medio de miofibra. El resultado de una aceptación global del cerdo podría ser igualmente correlacionada a nivel genético (rA=0,60) con el pHu y el contenido de grasa intramuscular (Cameron, 1990b; Lo et al., 1992b). Sin embargo, la ternura de la carne cocinada evaluada con medidores mecánicos o con paneles sensoriales de puntuación parece tener una correlación genética con el último pH y el rendimiento de cocción (rA= cerca de 0,50) en lugar del contenido de grasa intramuscular (rA menor de 0,20).

Con respecto a la calidad de la grasa, la dureza de la grasa subcutanea mostró relaciones genéticas fuertes con rasgos composicionales del tejido adiposo como nos reporta el estudio de Cameron (1990b). Estas correlaciones fueron positivas (cerca de 0,60) para contenidos de ácidos grasos saturados (C16:0 y C18:0) y negativas para tanto por cien de humedad (rA=-0,60) y tanto por cien de C18:2 (rA=-0,85).

Tabla 5. Valores medios de correlaciones genéticas entre los caracteres de calidad de la carne

Correlación genética

Caracteres

Media

Rango de estimación

Pérdida de goteo

*pH1

-0,27

-0,55 - 0,01

*pHu

-0,71

-0,99 - -0,50

*reflectancia

0,49

0,49 - 0,49

*WHC

-0,94

-0,99 - -0,90

*IMF

-0,08

-0,23 - 0,05

*diámetro de miofibra

0,73

-

WHC

*pH1

-0,65

-

*pHu

0,45

0,26 - 0,92

*reflectancia

-0,39

-0,66 - -0,18

*IMF

0,12

0,02 - 0,22

Pérdida de cocción

*pH1

-0,14

-0,23 - 0,04

*pHu

-0,68

-0,82 - -0,45

*reflectancia

0,26

0 - 0,47

*WHC

-0,25

-0,30 - -0,21

*IMF

0,07

-0,03 - 0,23

*pérdida de goteo

0,66

0,45 - 0,80

Rendimiento Napole o tecnológico

*pHu

0,70

0,26 - 0,99

*GPIV

-0,83

-1 - -0,5

Reflectancia

*pH1

-0,38

-

*pHu

-0,53

-0,66 - -0,38

*IMF

0,01

-0,12 - 0,15

Ternura

*pH1

0,27

-

*pHu

0,49

0,40 - 0,68

*reflectancia

-0,16

-0,22 - -0,08

*WHC

0,23

0,08 - 0,41

*IMF

0,15

-0,08 - 0,53

*pérdida de goteo

-0,16

-0,19 - -0,14

*pérdida de cocción

-0,46

-0,57 - -0,40

Aceptabilidad global

*pHu

0,59

-

*reflectancia

-0,02

-

*WHC

0,46

-

*IMF

0,61

0,54 - 0,68

FUENTE: P. Sellier.

4.3. Correlaciones genéticas de los caracteres de composición de la canal con caracteres de calidad de carne y grasa

La media de los valores de las correlaciones genéticas con caracteres de composición del cuerpo se muestran en la tabla nº 6 para caracteres de calidad gustativa y carne y en la tabla nº 7 para caracteres de calidad de la grasa.

Con respecto al criterio usual de la calidad de la carne (pH, reflectancia, capacidad de retención de agua, pérdida de goteo), se ha hallado por lo general un antagonismo genético moderado con la proporción de grasa del magro de la canal. La correlación genética del indice de calidad de carne (IQV) es, en promedio, -0,23 con el porcentaje de magro de la canal y 0,18 con el espesor de la grasa trasera ultrasónica. Las estimaciones utilizadas para el rendimiento de cocción indican una sorprendente ligera tendencia a una favorable relación genética entre este carácter y la proporción de grasa en carne magra de la canal. Sin embargo, el potencial glucolítico del músculo muestra una correlación genética positiva (alrededor de 0,3) con la proporción de grasa en magro. Como podría esperarse, el contenido de grasa intramuscular esta genéticamente asociado con la gordura de la canal, pero la media de la correlación genética entre los dos caracteres no excede de 0,3 mostrando que la parte de la variación genética de lípidos contenidos en el músculo es independiente de la variación genética en volumen del contenido de lípidos global de la canal. El mismo modelo se observa cuando se considera la covariación entre razas de los dos rasgos. Los caracetres gustativos mustran persistentemente correlaciones genéticas desfavorables con la proporción de grasa en el magro de la canal (alrededor de -0,25 para ternura y jugosidad de la carne y alrededor de -0,35 para la intensidad de sazón de la carne de cerdo y aceptabilidad global de la carne). Así que el antagonismo “cantidad-calidad”, sería más pronunciado, a nivel genético, para calidad gustativa que en calidad tecnológica de la carne cerdo. Este antagonismo genético esta considerado incluso más fuerte en características cualitativas de la grasa trasera subcutánea.

Tabla 6. Valores medios de correlaciones genéticas de carne y calidad gustativa con caracteres de composición del cuerpo

Correlación genética con:

Flaqueza de la carcasa

Gordura de la carcasa

Caracter

Media

Intervalo

Media

Intervalo

pH1

0,10

-

0,26

-

pHu

-0,13

-0,50 - 0,08

0,15

-0,05 - 0,45

Reflectancia

0,16

-0,16 - 0,42

-0,21

-0,48 - 0,07

Capacidad de retención de agua

-0,19

-0,57 - 0,24

0,02

-0,25 - 0,24

Pérdida de goteo

0,05

-0,10 - 0,13

-0,10

-0,20 - -0,01

Pérdida de cocción

-0,07

-0,16 - -0,06

0,12

-0,04 - 0,39

Rendimiento Napole

-

-

0,15

-0,12 - 0,41

Potencial glucolítico del músculo

0,40

-

-0,21

-0,34 - -0,10

Índice de calidad de carne (IQV)

-0,23

-0,44 - 0,06

0,18

0,01 - 0,39

Contenido de grasa intramuscular

-0,34

-0,55 - -0,07

0,30

0,04 - 0,60

Ternura

-0,20

-0,48 - 0,12

0,24

0,11 - 0,48

Jugosidad

-0,18

-0,47 - 0,08

0,29

-0,19 - 0,85

Salazón del cerdo

-0,27

-0,60 - 0,02

0,35

-0,03 - 0,72

Aceptabilidad global

-0,48

-0,71 - -0,32

0,34

-0,04 - 0,70

FUENTE: P. Sellier.

Tabla 7. Valores medios de correlaciones genéticas de las características de calidad de la grasa trasera subcutánea con los caracteres de composición del cuerpo

Correlación genética con:

Flaqueza de la carcasa

Gordura de la carcasa

Características dela grasa trasera

Media

Intervalo

Media

Intervalo

% de agua

0,10

-

0,26

-

% de lípidos

-0,13

-0,50 - 0,08

0,15

-0,05 - 0,45

% de C18:0

0,16

-0,16 - 0,42

-0,21

-0,48 - 0,07

% de C18:2

-0,19

-0,57 - 0,24

0,02

-0,25 - 0,24

Firmeza (instrumental)

0,05

-0,10 - 0,13

-0,10

-0,20 - -0,01

FUENTE: P. Sellier.

La media de las correlaciones genéticas muestra en la tabla nº 7 un intervalo desde ± 0,35 - 0,40 hasta ± 0,70 - 0,75. La carne de magro de la canal con proporción de grasa más alta esta genéticamente asociada con bajos contenidos de ácidos lípidos o esteáricos y grasa blanda así como con la alta humedad o altos contenidos de ácido linoleico en los depósitos de grasa. La estrecha correlación genética positiva entre la flaqueza de la canal y proporción de poliinsaturados por encima de los ácidos grasos saturados del tejido adiposo es originada principalmente por la relativamente pequeña contribución de la de novo síntesis de ácidos grasos y la relativamente gran contribución de la dieta en ácidos grasos en la deposición total de grasa en cerdos genéticamente gordos.

5. consanguinidad

Johnson (1989) aportó algunas estimaciones de los efectos de consanguinidad en caracteres de la canal, pero la información disponible indica que los caracteres de composición del cuerpo no son esencialmente afectables por consanguinidad.

6. genes dominantes

Son conocidos (HAL,RN) un número de genes simples dominantes que afectan a la carne y/o canal en el cerdo. A continuación abordaremos los diferentes estudios que se han llevado a cabo con respecto a estos genes.

6.1. Gen sensitivo halotane

La ocurrencia de “blando” y “pérdida de color” en carne de cerdo fue mencionada en la literatura hace más de un siglo, como indica Goutefongea (1963). Los tempranos estudios mostraron que este serio defecto de la carne estaba relacionado con un anormal porcentaje de cambio en el pH del músculo después de la muerte (Wismer-Pedersen, 1959). En los años sesenta se dejo claro que la causa de la palidez, blandez, condición de carne exudativa (PSE) tenía un marcado componente genético (Briskey, 1964). Se informó en ese momento que ciertas razas (Pietrain, Poland China), o ciertas subespecies dentro de la especie (Landrace) contenían una gran proporción de animales propensos a PSE, considerando que otras especies o subespecies estaban prácticamente libres de este defecto.. Es más, la propensión a PSE se mostó que estaba estrechamente asociada con el síndrome de estrés para ser asociada del porcino (Judge, 1972), y la demostración fue publicada por Ollivier (1968) para una herencia monogénica del fenómeno de hipertrofia muscular en la especie Pietrain. Christian (1972) fue el primero en sugerir que la herencia de susceptibilidad al estrés es recesiva. El mayor salto en este campo de investigación fue el descubrimiento de que el síndrome de estrés del porcino (PSS), o síndrome de hipertermia maligno (MHS), puede ser activado por una corta exposición al gas halotano, agente anestésico, si la administración del gas se detiene ante los primeros síntomas observados de PSS (Christian, 1974; Eikelenboom y Minkema, 1974). Estudios basados en la reacción del “todo o nada” al test de desafío de haltano confirmaron la herencia recesiva de PSS/MHS (Ollivier et al., 1975; Smith y Bampton, 1977). El locus responsable de la sensibilidad al halotano se llamó HAL con dos alelos N (normal, dominante) y n (sensible al halotano y recesivo)(Minkema et al., 1977)

Numerosas comperaciones entre los dos fenotipos halotano (halotano-positivo =HP o halotano-negativo=HN) acerca de la carne y caracteres de la canal han sido publicadas desde el trabajo pionero de Eikelenboom y Minkema (1974). Se documenta bien que los cerdos HP pesan más, son más cortos y tienen más carne magra en canal que los cerdos HN. La sensebilidad al haloteno induce principalmente una aceleración de la caída del pH del músculo (bajo pH1 en 45-60 minutos después de la muerte). Esta característica incrementa la incedencia notablemente de la carne PSE entre cerdos HP. La diferencia de frecuencia PSE entre cerdos HP y HN procedentes de la misma población puede ser fuertemente influenciada por las condiciones de manejo, ayuno y sacrificio como muestra Monin et al. (1981). El “preslaughter” estrés, como causa del transporte en camión de distancias largas de la granja al matadero, tiende a reducir la incidencia de PSE entre los cerdos de HP (McPhee y Trout, 1995). Incrementando el tiempo de la comida anterior a la muerte podría también decrecer la incidencia de PSE entre cerdos HP (Murray et al., 1989).

6.2. Gen de acidez de la carne

Naveau (1986) propuso la hipótesis de que el único gen que afecta a la calidad gustativa y que es distinto al halotano esta en dos líneas compuestas francesas (Penshire y Laconie). Estas dos líneas comparten la característica de haber sido constituidas con sangre de Hampshire (en una proporción de ½ y 1/3 respectivamente). En este estudio se evaluó la calidad gustativa usando el rendimiento Napole, el cual es un indicador del rendimiento tecnológico del proceso del jamón curado-cocido (peso de jamón cocido/peso de jamón deshuesado). El alelo dominante implicado en disminuir el rendimiento Napole fue llamado RN -, el alelo recesivo favorable rn+, y el correspondiente defecto fue designado por Naveau (1986) como acidez de la carne. La hipotesis del gen dominante fue probada por Le Roy et al., (1990b, 1994ª) por el uso de métodos de análisis de segregación en varios datos fijos independientes, y luego definitivamente confirmado por Le Roy et al., (1996b) por comparaciones directas entre animales de genotipo RN- probados. Estos estudios están de acuerdo mostrando la desventaja en rendimiento Napole de los portadores de RN- en comparación con los homozigotos rn+rn+ equivalente aproximadamente al 8 % (es decir,tres desviaciones fenotípicas estándar del carácter). En el momento de la investigación de Le Roy et al., (1990b), la frequencia del alelo RN- estaba alrededor de 0,60 en ambas líneas estudiadas, y el locus RN se consideró un 75-80 % del total de la varianza genética aditiva del rendimiento Napole. También debe mencionarse que Wassmuth et al., (1991) ha afirmado la presencia en especies Hampshire de un alelo dominante, llamado HF- y que afectas la calidad gustativa del mismo modo que RN- : HF y RN son probablemente el mismo locus.

Los portadores del alelo RN-, en comparación con los no-portadores, muestran un mayor grado de caída del pH en músculo tras la muerte, resultando el más bajo de los últimos pH, así como color más pálido y disminución de la capacidad de retención de agua en carne fresca (Le Roy et al., 1996b; Lundström et al., 1996). Para los caracteres de calidad gustativa, Le Roy et al. (1996) halló que los portadores de RN- dan carne de inferior textura pero aumentan la intensidad de la sazón del cerdo. Los sabores máspronunciados y resultados de olor más intensos fueronreportados de igual manera por Lundström et al., (1996) en cerdos RN-rn+, comparados con rn+rn+, pero no había diferencia entre los dos genotipos en resultados de paneles sensoriales para ternura.

Parece existir una influencia favorable del alelo RN- en la composición de la canal de portadores de RN-, cuando comparando con no portadores, se muestra la disminución del espesor de grasa trasera y disminución del área del músculo del lomo (Le Roy et al., 1996b). La ventaja de cerdos RN-RN- sobre rn+rn+ podría ser de un punto en el porcentaje del contenido de grasa en la carne de magro.

7.- VARIACION DE RAZAS.

En las ultimas cuatro decadas, innumerables comparaciones entre razas puras y razas cruzadas se han logrado para carne y rasgos de carcasa. Un estudio mundial de comparación de ensayos de calidad fué representado por Sutherland et al. (1985). Revistas consagradas específicas a rasgos de calidad de carne fueron publicadas por Sellier (1988a, b, 1995), Schwörer et al (1989) y Sellier y Monin (1994) considerando diferencias de razas en calidad de la grasa que fueron repasadas por Sellier (1983) y Wood y Enser (1989).

7.1. Contribución de genes principales a diferencias de razas.

Parte de la variación de raza en calidad de carne y, menos extendida, rasgos de composición en cuerpo pueden ser atribuidos a grandes diferencias de raza en frecuencias para alguno de los principales genes conocidos en el cerdo.

El ejemplo mas ilustrativo es ofrecido por el alelo de la sensibilidad al halotano para el cual recientes estimaciones de frecuencia (qn ) en principales razas puras establecen el rango desde cero a cerca la unidad . Razas con resistencia al estrés (con qn bajo 0.10) incluyen Chester White, Duroc, Hampshire y mayoría de variedades nacionales de Landrace y Large White (o Yorkshire). Poblaciones de Poland China y Landrace están entre razas que muestran valores intermedios de qn (alrededor de 0.40). Razas sensibles al estrés son el Landrace Belga (qn= 0.60-0.90) y la raza Pietrain (qn mayor de 0.90). Como informaron Gueblez et al (1995) y Hanset et al. (1995), la diferencia entre Pietrain y el Large White de qn podría contribuir a la diferencia entre esas razas de una proporción de 30-70% de rasgos de carcasa y todavía un porcentaje mas alto en rasgos de calidad de carne fuertemente influenciada por el genotipo del halotano.

Igualmente, mas y mas evidencias apoyan el convencimiento de la hipótesis llevada adelante por Sellier (1987) en el papel central jugado por el ácido cárnico RN- alelo responsable del “efecto Hampshire” (Monin y Sellier, 1985) en algunos componentes de calidad de carne. Una alta proporción de portadores RN-, 90% o más, siguiendo a Enfält et al. (1994), son encontrado en puras razas de Hampshire considerando la proporción de portadores RN- es probablemente cero o cerca del cero en otra de las principales razas puras.

Finalmente, el postulado MI+ alelo recesivo podría tener una media frecuencia en la raza china Meishan (Janss et al. 1997) y podría también estar presente en otras razas (e. G. Duroc), exhibiendo altos niveles de lípidos en músculo.

7.2. Rasgos de composición del cuerpo.

El modelo general de diferencias entre principales razas de cerdos está resumido en la tabla nº 8 para la composición del cuerpo. Como regla general, Large White (Yorkshire) y poblaciones convencionales de Landrace (con una baja frecuencia de alelo sensible al halotano) está cerca de nosotros en rasgos de carcasa excepto en carcasas grandes en las cuales está mayor en alrededor 1.5cm en Landrace (Johansson et al. 1987; Sather et al. 1991a; Hammell et al, 1993; Berger et al, 1994). Hay en general una tendencia hacia un elevado porcentage de mortalidad en Large Whites o Yorkshires que en Landrace (Johansson et al., Smith et al. 1990; Sather et al., 1991a, Hammell et al., 1993).

Las razas puras o de cruce de Duroc dan resultados mas bien variables cuando comparados con crías puras o de cruce de Large White o Landrace para el porcentaje en carcasa de carne de magra y espesor de la grasa trasera. Una proporción más alta de carne de Duroc es encontrada en ciertos estudios (Barton-Gade, 1987; Bout et al., 1990; Smit et al., 1990; Hammell et al., 1993), mientras que considerando otros estudios muestran resultados opuestos (Langlois y Minvielle, 1989; Cameron 1990a; Hovenier et al. 1992; Berger et al. 1994). De forma bastante consistente, Duroc dá carcasas ligeramente mas cortas y ligeras que Large Whites.

Resultados aportados por Barton-Gade (1987), Johansson et al. (1987), Gunsett y Robinson (1989) indican que carcasas de Hampshire de raza pura o cruzadas cuando se comparan con otras de Large White de raza pura o cruzados son magras siendo ligeramente mas cortos y pesados en la mayoría de los casos. Esta posición favorable de la raza Hampshire en carcasas magras en proporción de carne es quizás en parte debido a la alta frecuencia del alelo RN- en esa raza. El alelo RN- ha sido de hecho mostrado a ser asociado con una mayor composición de carcasa (Le Roy et al . 1996b).

La raza Pietrain y la menos extendida Landrace belga exhiben fenómeno de hipertrofia muscular (ollivier, 1980) los cuales resultan notablemente magros, con carcasas mas cortas y pesadas. De acuerdo con Gueblez et al. (1993a), la ventaja de Pietrain sobre Large White o Landrace es un 9% en contenido de magro en carcasa y un 2.5% en sacrificio. Como declaraba anteriormente, esta ventaja principalmente, pero no completamente, originada por la alta frecuencia del alelo sensible al halotano en la raza Pietrain.

Algunas comparaciones de la alta prolifidad de las razas chinas (Meishan, Jiaxing, Fengjing) con razas europeas o norteamericanas, han sido llevadas a cabo para rasgos de composición en carcasa en los últimos 15 años (Legault et al. 1985; Poilvet et al., 1990; Haley et al. 1992; Serra et al.,1992; Young, 1992; Bidanel et al., 1993; Lan et al., 1993). Estas razas chinas muestran un desarrollo muy pobre en carcasa. El rango considerado de intervalo de variación de la raza en carcasas magras a grasas está ilustrado en la tabla 16.13 informando de los resultados de una comparación entre la sumamente grasa Meishan y la sumamente magra Pietrain (Bidanel et al., 1991).

7.3. Rasgos de calidad de carne.

El diferente promedio entre cinco principales razas de porcino está reflejado para Ph1 , Phu y composición química del músculo. La mayoría de estudios están de acuerdo que Large White (o Yorkshire) y poblaciones convencionales de Landrace están muy cerca de nosotros para estos rasgos y mas generalmente, para cualidades tecnológicas y alimentarias de cerdo (ver Malmfors y Nilsson, 1979); Touralle y Monin, 1984; Sellier et al., 1985; Shther et al., 1991a, Guelvez et al., 1993a, Berger et al. 1994; Russo y Nanni Costa, 1995). Estas dos razas son por consiguiente puestas como un “control” en la tabla nº 9.

Tabla 9. Desarrollo de carcasas de pura raza de Meishan y Pietrain en cerdas a los 97 kg de peso en vivo.

Caraceter

Meishan

Piétrain

Sacrificio (%)

72

78

Longitud carcasa (cm)

94

93

Espesor grasa trasera (mm)

33

8

Proporción jamón+lomo (%)

42

63

Proporción grasa trasera+grasa (%)

21

7

Contenido graso en carcasa (%)

43

15

Contenido magro en carcasa (%)

34

61

FUENTE: P. Sellier.

Como se vió antes el Ph es entre las prominentes fuentes de variación en calidad del cerdo, cambios post-morte de Ph del musculo son sumamente influenciados por dos genes principales (HAL y RN para el porcentage y la extensión de caída de Ph, respectivamente); la mayoría de las diferencias importantes de la calidad de la carne de las crías está por estos genes principales.

La alta frecuencia de sensibilidad del alelo de halotano (HALn) en Pietrain, es la principal causa de la amenuda ocurrida condición PSE de la carne en dureza muscular en raza pura de Pietrain. Estos resultados establecen bien diferencias en pietrain para muchos componentes de la calidad de la carne tales como pérdida de sosez, apariencia muscular y rendimiento en el procesado de jamón curado y cocido (Sellier et al., 1988; Gueblez et al., 1993a), pérdida de condimento de jamones secos-curados (Russo y Nanni Costa, 1995) y calidad gustativa de carne fresca, especialmente ternura (Dumont, 1974; Touraille y Monin, 1982). Aunque la raza de Landrace Belga muestra una incidencia de sensibilidad al halotano a la observada en la raza Pietrain, los efectos contrarios de la sensibilidad al halotano en producciones tecnológicas de curado-cocinado o seco-curado en jamon procesado son en parte contrarestadas por la relativa extensión limitada de caída de Ph en Landrace Belga las cuales son intermedias entre Large Whites y Pietrains en estos rasgos (Sellier et al. 1988; Russo y Nanni Costa, 1995).

El alelo RN- “carne ácida” es muy provable ser el origen de mayoría de caracteristicas del particular patrón usualmente mostrado en razas puras de Hamphire,como por ejemplo Ph1 normal pero alto contenido en glicogeno, bajo Ph final y contenido de proteina y alta pérdida al cocinar (Sayre et al., 1963; Monin y Sellier, 1985; Monin et al., 1986; Fjelkner-modig y Persson, 1986). De cualquier manera estos efectos del Hampshire en calidad de carne es una magnitud variable en diferentes estudios y/o paises, los cuales pueden ser atribuidos a variaciones de frecuencia en portadores de RH- en las complicadas muestras o poblaciones de Hampshire. Cualquier magnitud de los efectos, resultados encontrados en cerdos Hampshire con detalle parecidos a los resultados anteriormente mencionados cuando comparamos portadores RH- con no portadores. Los respectivos roles jugados por el incremento de contenido de glucógeno y el decrecimiento del ratio de proteina a agua en musculo de Hampshires son discutidos por Fernandez et al. (1991) y Sellier y Monnin (1994) de manera para explicar la liberación extra de agua durante el cocinado de carne de estos cerdos.

Con respecto a calidad gustativa, carne de Hampshire fue juzgada a ser más jugosa y más blanda que la de Yorkshires suecos, en los estudios de Fjelkner-Modig y Persson (1986) y Fjelkner-Modig y Tornberg (1986). Similarmente, Berger et al. (1994) informó que Hampshires tienen una ventaja substancial sobre Yorkshires y Landraces para puntuación en ternura mientras que muestran un Ph final de carne más bajo. Está carne de Hampshire es favorablemente puesta en calidad gustativa puede ser en parte relacionada a su ligeramente más alto contenido en lípidos. De cualquier forma, otros mecanismos están provablemente siendo implicados como la distribución de agua en crudo y en carne frita (Fjelkner-Modig y Tornberg, 1986) y mas alto porcentaje de fibras rojas y capacidad oxidativa del musculo (Essén Gustausson y Fjelkner-Modig, 1985; Monin et al., 1986; Ruusunen y Puolane 1997; Feddern et al., 1995).

La raza de Duroc es, en todo, próxima a las razas Large White y Landrace en Ph1, Phu, y calidad de carne procesada. La excepcional especificidad de cerdos Duroc en vivo duplica aproximadamente el contenido de grasa intramuscular.

Este incremento en contenido de lípidos está acompañado de altas concentraciones de ácidos grasos saturados y mono insaturados y baja concentración de poliinsaturados en los lípidos del músculo (Honkavaara 1989; Bout et al., 1990; Cameron y Enser, 1991). Debido a su alto nivel de marmoleo, la raza Duroc ha sido a menudo reclamada a mejorar la calidad gustativa de cerdo fresco y en procesado en productos como jamones curados (Bejerholm y Borton-Gade, 1986; Oliver et al 1994. De cualquier manera, esta recomendación no está comprobada por los resultados de ciertas comparaciones de transacciones de crías de Duroc. En el estudio de Cameron et al., (1990), carne de cerdos Duroc fue puntuada por gusto y paneles de consumidores como mas jugosa pero menos sabrosa, menos tierna y menos aceptable que los cerdos Landrace británicos de halotano negativo. En la gran escala de comparación presentada por berger et al. (1994) puntuaciones sensoriales para jugosidad, ternura, y aromas de carne cocinada no diferían entre Duroc, Landrace y Yorkshire. Excesos de marmoleo de carne de raza pura de Duroc, o cruces de Duroc pueden ser también inapceptables con respecto a consumidores con buena voluntad a comprar carne fresca (Fernandez et al., 1996) y para la elaboración de jamones cocidos (Barton-Gade, 1988) jamones curados (Gou et al., 1995; Russo y Nanni Costa, 1995).

Los resultados obtenidos tan lejos en crías chinas nuevamente introducidas en Europa y Norte América indican que el Meishan es similar o ligeramente superior al Large white en calidad de carne tecnológica (Legault et al, 1985; Serra et al, 1992; Bidanel et al., 1993; Lan et al., 1993). El Meishan muestra altos niveles de grasa intramuscular siendo mientras tanto ligeramente inferior al Duroc a este respecto, Poilvet et al., 1990; Bidanel et al. 1991; Lan et al. 1993). Con respecto a la calidad gustativa, las conclusiones son bastante poco claras. La carne fresca de razas puras o cruzadas chinas fue juzgada por paneles de catadores como la mas tierna, mas jugosa y mas sabrosa que estas de Europa en controles con estudios ciertos, (Youraille et al., 1989) pero ningún provecho se encontró usando crías chinas por Lan et al. (1993) y Ellis et al. (1995). En una encuesta al consumidor, Touraille et al (1989) encontró ninguna diferencia en la adaptabilidad total de cerdo fresco de Large White y de cerdos Large White × Chinese. Carne al final obtenida mejoraba significativamente los índices para calidad “en boca”, pero esta ventaja era contrarestada por un valor desfavorable de apariencia, la cantidad de grasa visible siendo juzgada era excesiva.

7.4. Rasgos de calidad de grasa.

La variación entre razas de la calidad de la grasa trasera con frecuencia emparejadas con el grosor de la grasa trasera, en la misma manera como las crías sin correlación genética entre los dos rasgos es fuertemente positiva. Las crías con grosos de grasa trasera generalmente exhiben mejor la calidad de grasa que está ilustrada por comparación de 11 crías desarrollado por Warriss et al. (1990) y relacionado con valores de firmeza de grasa subcutánea y el grado de separación de la capa de grasa con el tejido de magro inferior a el.

Con respecto a las características de los depósitos grasos (contenidos de agua y lípidos, perfil acidos grasos, valor iodico), razas de carcasa similar grasa (Large White con Landrace, o Pietrain con Landrace belga) son generalmente cercanas a cada una de ellas (Pascal et al. 1975; Bonneau et al. 1979; Bout et al., 1989a; Guéblez et al., 1993b). El magro de Pietrain exhibe tejido adiposo dorsal subcutáneo conteniendo mas agua y pocos lípidos y presentando un mas alto ratio de acidos grasos poliinsaturados sobre saturados Wood, 1973; Bout et al., 1989a; Warriss et al., 1990; Hartmann et al. 1992). La magnitud de esas diferencias entre Pietrains y Large White o Landrace depende de la concentración energética de la dieta (Pascal et al., 1975) y es mayor en machos que en machos castrados (Guéblez et al., 1993b). Elevada agua en el ratio de lípidos y grado de insaturación de grasa fueron encontrados en puras razas y cruces de Hamphire por Lea et al. (1970), Villegas et al (1973) y Barton-Gade (1987), el cual es probablemente relacionado con la relativa baja grasa del Hampshire.

Resultados a cerca de la calidad de grasa de cerdos Duroc era equitativamente variable, pero esto puede ser conocido en cada uno de los estudios donde se mostraba una similar o superior espesor de la grasa trasera en Large White, el Duroc tenía grasas más insaturadas y blandas (Barton-Gade, 1987); Bout et al., 1990; Cameron et al., 1990; Edwars et al., 1992). Podría ser en el caso del Duroc, un efecto propio de la raza en calidad de la grasa independientemente de la grasa de las carcasas. El Meisan chino tiende a tener gran firmeza de grasa, menos separación grasa y menos valor iódico que el Large White (Gandemer et al., 1992., Serra et al., 1992), pero la diferencia de raza en calidad de restos de grasa es tan pequeña que pueden ser esperados de la considerable diferencia de las carcasas de las razas puras en deposición de grasa.

Con respecto a las diferencias de razas en niveles de tegido graso de, los resultados disponibles son equitativamente variables. El contenido de grasa está poco afectado por efectos de razas puras (Patterson et al., 1990; Bonneau et al., 1992; Squires et al., 1992; Xue et al., 1996). La influencia de la raza en el contenido de grasa y de androsterona de machos intactos aparece a ser mas importante con altos niveles en Meishans, Durocs y posiblemente Hampshires y Pietrains que en landraces y Yorkshires (Prunier et al. 1987; Willeke, 1993; Xue et al 1996). El “efecto Meishan” es parecido a ser relacionado con la muy temprana maduración sexual de las razas puras, pero esta aclaración no contiene al Duroc de acuerdo con Xue et al. (1996).

8. HETEROSIS Y EFECTOS MATERNALES EN RAZAS CRUZADAS.

El cruzamiento de razas puras está todavía extensamente usado en la industria porcina, y conociendo el comportamiento de los efectos antes mencionados en cruzamientos estos se requieren para establecer las optimas estrategias de cruce de razas puras. Esto es por lo tanto necesario para todas las razas y rasgos de interés a conocer si: (i) los efectos de raza son añadidos heredados (por ejemplo la no heterosis) o no cuando cruzamos razas; y (ii) la diferencia entre estimaciones de los efectos de razas de machos y razas de hembras para alguna raza son cero (por ejemplo el efecto no maternal) o no.

8.1. Rasgos de composición del cuerpo.

Con respecto directamente (o individual) al efecto de heterosis (definido como la desviación de la media de los cruzamientos F1 recíprocos de la media de dos padres pura raza), informes de estimaciones experimentales han sido en general pequeñas y no significativamente diferentes a cero para rasgos de composición del cuerpo, como revisó Sellier (1976), Johnson(1981) y Gunsett y Robison (1989). La carencia general de heterosis directa en rasgos de carcasas está ejemplificada por los resultados referidos a cruzamientos F1 entre dos razas puras muy divergentes en este aspecto, el large White (Yorkshire) y el Meishan chino (Poilvet et al., 1990; Serra et al., 1992; Lan et al., 1993). Ningún efecto maternal de heterosis en rasgos de carcasa se encontró por Bidanel et al. (1993) para la misma combinación de raza y por Schneider et al. (1982) para otras combinaciones de razas. Como quiera que, esto podría ser dicho que existe una tendencia hacia un ligero positivo (desfavorable) efecto directo de heterosis en espesor de la grasa trasera. Esta tendencia ha llegado a un significado estadistico en ciertos experimentos de cruzamientos puros llevados a con cerdos en alimentación ad libitum (McLaren et al., 1987; Lo et al., 1992ª). Esto es provable asociado con el directo positivo en heterosis en la ganancia media diaria (mas del 10% de la media parental en la mayoría de cruces heteróticos) y entrada de alimento diario.

En un completo cruce implicando cuatro especies (Duroc, Landrace, Spottea y Yorkshire) se encontraron diferencias significativas entre cruces F1 reciprocos, incluyendo el Duroc para espesor de grasa trasera, área de musculo del lomo y peso de los cortes de magro (Mclaren et al. 1987). Estos resultados mostraron una sustancial ventaja de usar el Duroc como la raza principal en tales cruces, particularmente en el Duroc por Yorkshire o Landrace en concordancia con veredictos de otros autores (Tabla 16.15). El mecanismo por el cual tales efectos maternales hacen funcionar parece poco claro. La influencia prenatal en embriones o fetos debe resultar en desarrollar diferencias llevadas a cabo al peso del mercado (Wilken et al., 1992). Este efecto negativo maternal del Duroc en carcasas en el ratio de grasas a magras podría contribuir al hecho de que los cerdos Duroc cuando lo comparamos con Large White o Landrace generalmente muestran mejor carcasa, mérito que puede ser esperado de las diferencias entre puras razas (McGloughlin et al., 1988; Smith et al., 1988, 1990; Hammell et al., 1993; Blasco et al., 1994; NPPC, 1995).

8.2. Rasgos de calidad de carne.

La necesidad de reconsiderar la visión clásica, como los efectos hereditarios positivos de la raza en la calidad de la carne en cruzamientos, fue puesta adelante por Sellier (1987). Estos efectos directos y maternales de la heterosis en rasgos son insignificantes y apoyados por resultados experimentales para la mayoría de combinaciones de razasy/o mayoría de carnes y rasgos de calidad alimentaria (Young et al., 1976; Schneider et al., McLaren et al.,1987; Lo et al., 1992a; Serra et al., 1992; Bidanel et al., 1993; Lan et al., 1993; Ellis et al., 1995). Como quiera esta suposición no se sostiene para ciertos rasgos (Ph1, Phv y rasgos relacionados) y ciertos cruces. Tales efectos “directos” de la heterosis pueden ser atribuidos esencialmente a la influencia de HAL anteriormente mencionado y el gen principal RN, Como conjuntamente mostraron los resultados aportados por Krieter et al.,1990 para Pietrain cruzado por Hampshire.

Con respecto al ratio de caída del Ph, los cruzamientos involucrados a la “sensibilidad al estrés” generalmente muestran efectos directo favorables en Ph1, y la mayoría de cruces F1 de Pietrain revisados por Sellier (1987) están bastante próximos a la resistencia al estrés de las parejas puras a este respecto. Esto puede ser interpretado en términos de genotipos de halotano y relacionado con la parcial recesividad del gen HALn para Ph1. Otro indicador PSE favorable a la Heterosis encontrado en cruces de Pietrain, tal como una proteína del musculo soluble e importante a la transmisión pero resultados son menos consistentes para el color de carne. Los cruces F1 de Pietrain han mostrado el mismo color de carne como las razas parentales cercanas “resistentes al estrés” en algunos estudios pero han sido intermedios entre padres puros en otros estudios. Hay alguna evidencia de que el pálido color de la carne Pietrain no solo viene del efecto de decrimento del alelo HALn pero también de un presumible efecto aditivo de la raza la cual es independiente del locus HAL.

Carne de Pietrain de halotano positivo (HP) tienen efectivamente valores reflejados mas altos que los HP de Landraces Belgas o Landraces Franceses (Sellier et al., 1984, 1988). El efecto de cambiar proporciones de sangre Pietrain (0, 0.25, 0.5 y 1) en índices de calidad alimentaria dados al asar por un panel de catadores fue estudiado por Pellois y Runavoy (1991).

Los resultados apoyaron la esperanza de un efecto favorable de la heterosis en la ternura de la carne de cruces de Pietrain, en concordancia con la parcial recesividad del principal factor genético (HALn) responsable para el incremento de la dureza de carne de pura raza de Pietrain.

Con respecto a la extensión de la caída de Ph, esta ha sido encontrada que el Ph último no es afectado por heterosis excepto en cruces Hamphire. El “acido de la carne” condición usualmente expuesta por la apariencia del Hamphsire para ser heredada como un rasgo mas o menos completamente dominante en los complicados cruces de la raza. Combinando los resultados de una serie de experimentos franceses relacionados con razas puras o cruzadas de Hamphsire, Sellier (1987) concluyó que la diferencia en el Ph final entre cerdos Hampshire y Pietrain puros (-0.17 a -0.24 dependiendo del músculo de jamón y del experimento) es de la misma magnitud que la encontrada entre razas puras de Hampshire y Pietrain (-0.16 a -0.25). Color pálido de la carne está asociado con una bajada inicial de Ph en Hampshire, y los cruces de Hampshire sigen un patrón particular de escala de color comó señaló Johnson (1981).

En los estudios de Young ey al (1976) y Schneider ey al. (1982) cuatro de cinco estimaciones de efecto directo de heterosis en escala de color fueron significativamente negativas (desfavorables) para cruces de Hampshire mientras ninguna de las estimaciones de heterosis acerca de varios cruces entre Duroc, Yorkshire, Chester White, Landrace y Spotted, todos ellos puros, diferían de cero para el mismo rasgo, aunque siendo también negativos en mayoría de casos (Young et al., 1976; Schneider et al., 1982; McLaren et al., 1987). Como media cerdos Hampshire para cruce están por lo tanto cercanos a los pura raza Hampshire en Ph final y en color de la carne, sugeriendo que el efecto Hampshire en calidad de carne es parcial a completamente dominante. Esta afirmación es tambien apoyada por informes evaluativos del Hampshire como una raza dominante (Sellier y Jacquel, 1973; Borton-Gade, 1987; Purcas et al, 1990; Hammell et al. 1993; NPPC; 1995) y esto puede ser interpretado como, resultado primordialmente de elevada frecuencia del alelo dominante RN- en el Hampshire.

Estimaciones del efecto directo de la heterosis en la escala de dureza están próximo a cero de acuerdo con Young et al. (1976), Schneider et al. (1982) y McLaren et al. (1987). De cualquier manera, la significativa Heterosis negativa en este rasgo fue informado en hembras, pero no en machos, por Serra et al.(1992) en el Large White por cruces de Meishan, los cuales están siendo relacionados con la recesividad del alelo MI+ de la alta grasa intramuscular, presente a media frecuencia en el Meishan (Janss, et al., 1997). Similares niveles de grasa intramuscular se encontraron por Poilvet et al. (1990) para Large White y Meisan × Large White, los cuales estaban marcadamente por debajo de pura raza da Meishan en tal respecto. Además, Wood et al. (1987) y Lo et al (1992a) encontraron efectos significantes de heterosis (-20% y -13% de los padres malos, respectivamente) en contenido de lípidos en musculo en cruces de Duroc con Landrace.

8.3. Rasgos de calidad de grasa.

Tan lejos como la calidad de la grasa es relacionada con detalle a la “no-heterotica” carcasa grasienta, ello debe ser un anticipo de que los rasgos de calidad de la grasa no estan afectados por la heterosis. Como quiera que la información experimental en este tópico es todavía escasa, y los datos disponibles vienen de estudios de bastante poca escala. No hay ninguna prueba para evidenciar la heterosis en composición de ácidos grasos, valores de yodo o firmeza del tegido adiposo en cruces de Yorkshire con Duroc o cruzamientos de Hampshire (Kellogg et al. 1977) y en los cruces de Meishan con Large White (Gandamer et al.1992; Serra et al.,1992). Informaron que las diferencias entre calidad de la grasa entre cruces de cerdos de razas usadas como principales (Duroc, Hampshire, Large White, Pietrain) son con justicia un buen acuerdo con las espectativas basadas en las s diferencias entre las razas puras antes mencionadas (Barton-Gade 1987; Edwards et al., 1992; Affentranger et al., 1996; Ellis et al., 1996).

9. PERSPECTIVAS PARA CRIADORES EN CARCASAS Y RASGOS DE CARNE.

El incremento del ratio de carcasa magra o grasa ha sido durante 30-40 años la principal meta en criadores de cerdos. La causa de la alta heredabilidad de estos rasgos es el alcance de una ganancia genética sustancial en numerosas poblaciones de cerdos. Los informes de ratios anuales de cambio genético en poblaciones nacionales tienen un rango de -0.1 a 0.5cm2 en área del musculo de lomo y de 0.3 a 0.6 porciento en carcasa de contenido magro, como revisaron Sellier y Rothschild (1991).

La mayoría de criadores de cerdos están de acuerdo en la opinión de que el objetivo de quitar grasa trasera ha sido buscado mayormente y ellos deberían parar en sus esfuerzos de reducir los niveles de grasa tan lejos. La dieta de carcasas magras en todos los criadores está realmente disminuyendo en algunos países de Europa. Por otra parte la profundidad de la única grasa trasera subcutánea puede inducir alguna tendencia de correlación genética en el craneo-pescuezo o distribución dorso-ventral de carcasa grasas (Godfrey et al., 1991; Cameron y Curran, 1995). Nuevas tecnicas con mecanismos sotisficados de escaner ultrasónico usando análisis con imagen computerizada estan ahora apareciendo y ofrecen significados para calcular todo el valor de la carcasa de una manera “profunda”. Estos restos para evaluar el balance económico entre la exactitud de valoración de carcasas y el mayor costo de medidas, como apuntó Webb (1995).

La inclusión de los rasgos de calidad de carne entre criadores es una meta desde los años 1970-1980. Algunas diferentes acercamientos han sido seguidos en varios países para mejorar la calidad de la carne, como subrayó Kallweit (1985), Janssen y Sehested (1989), Lundström et al. (1989), Monin (1991), Cameron (1993), Hovenier et al. (1993b), Le Roy y Sellier (1994) y Schwörer et al (1994). Esas estrategias de criadores tienen recurso a ambos metodos de selección poligénicos y utilización de genes principales. Selección poligénica, basada en diferentes formas de la teoría del índice de selección (incluyendo restricciones o índices de seleeción con ganancias) y actualmente la mejor metodología imparcial de predicción lineal (BLUP), usualmente trata con un limitado número de rasgos de calidad de carne. Rasgos de interes (color, pH, grasa intramuscular) fueron dados variando enfasis dependiendo del país, pero el color de carne (valorado tanto subjetivamente como instrumentalmente) ha sido el rasgo principalmente desarrollado en el pasado para calidad de carne.

Con respecto a genes principales, muchos trabajos de criadores han sido hechos desde finales de los 70 para erradicar la sensibilidad del alelo al halotano en numerosas poblaciones de cerdos (especialmente en líneas de presa especializadas) por uso sucesivo de test de prueba del halotano, tipo de sangre, y hoy el test del ADN para el gen receptor de rianodina. Se han hecho esfuerzos desde principio de los 90 para eliminar el alelo RN- en ciertas líneas de cerdos mediante el uso de valoraciones en vivo del potencial glicolítico del musculo.

Para el futuro previsible, son esperados avances de técnicas las cuales estan siendo desarrolladas para valorar la calidad de la carne en animal vivo llevadas a cabo en pequeñas biopsias simples de músculo o grasa (Lengerken et al., 1993; Le Roy et al., 1994b; Cheah et al., 1995; Larzul, 1997). A sensores de calidad de carne se les pondrá mayor atención, y son necesarias investigaciones para evaluar los valores previsibles de rasgos tales como tipos y/o areasde fibra en músculo y para mejor comprendimiento de la influencia variable del contenido de grasa intramuscular ( deposición y composición en acidos grasos de los lípidos del músculo “dentro de fibras” contra “entre las fibras”).Evaluación de los recursos genéticos disponibles (incluyendo exóticos o razas locales) pueden también participar en la busqueda de alta calidad de productos porcino, particularmente en situaciones de dirección extensiva. Mas generalmente como la mayoría de rasgos de calidad de la carne pueden ser definidos por rangos optimos, el mas apropiado aproximamiento podría consistir en seleccionar para el óptimo intermedio de cada rasgo desarrollado. (Hovenier et al., 1993a) Además de los cambios en los niveles medios, uno también podría intentar reducir la variabilidad fenotípica de rasgos de calidad a la vez que se pensó que el impacto esperado de reducir las varianzas genéticas es justamente limitado en esta área (Vries y Van der Wall, 1993).

Aparte de la bien conocida gen HAL y RN, debe haber otros genes sencillos con efectos significativos en la calidad porcina. La gran escala de programas de busqueda está en progresión actualmente para detectar marcadores moleculares de locus de rasgos cuantitativos QTL y deberían permitir la identificación de nuevos genes de interés a través de marcadores basados en conexiones de ADN. El uso de tipificaciones de sangre para predecir el estatus animal de halotano fue el primer ejemplo de selección con ayudante marcador en cerdos y otras aplicaciones resultan de nuestro creciente interés en el conocimiento del genoma de porcino está siendo esperado en un futuro próximo (Sellier, 1994; Visscher y Haley 1995).

10. BIBLIOGRAFÍA

Affentranger, P., Gervig, C., Seewer, GJ.F., Schwörer, D. and Künzj, N. (1996) Growth and eareass characteristics as welI as meat and fat quality of three types of pigs under dífferent feedinng regimens. Livestock Production Science 45,187-196.

Barton-Gade, P.A. (1987) Meat and fat quality in boars, castrates and gilts. Livestock Production Science 16, 187-196.

Barton-Gade, P.A. (1988) The effect of breed on rneat quality charactenstics in pi gs. In: Proceedings of the 34th International Congress of Meat Science and Tecnology, 29 August-2 September 1988, Brisbane, Australia, part B, pp. 56-570.

Barton-Gade, P.A. (1990) Danish experience in meat quality measurements. In: Hill, W.G., Thompson, R. and Woolliams, J.A. (eds.) Proceedings of the 4th World Congress on Genetics Applied to Livestock Produclion, 2-27 July 1990, Edinburgh, UK, Vol. 15, PP. 511-520.

Bejerholrn, C. and Barton-Gade, P. (1986) Effect of intramuscular fat level on eating quality of pig rneat. In: Proceedings of the 32nd European Meeting of Meat Research Workers:, 2-29 August 1986, Ghent, Belgium, part II, PP. 389-391.

Berger PJ., Cliristian, L.L., Louis, C.F. and Mickelson, J.R. (1994) Estirnation of genetic parameters for growth, muscle quality, and nutritional content of meat products for centrally tested purebred market pigs. In: Research Investment Report 1994. National Pork Producers Council, Des Moines, Iowa, USA, Pp. 51-63.

Bidanel, J.P. and Ducos, A. (1995) Variabilité et évolution génétique des caractères res mesurés dans les stations publiques de contröle de performances chez les porcs de race Piétrain. Journées de la Recherche Porcine en France 27, 149-154.

Bidanel, J.P. and Ducos, A. (1996) Genet¡c correlations between test station and on-farm performance traits in Large Whi te and French Landrace p¡g l)reeds. Livestock Pro­duction Science 45, 55-62.

Bidanel, J.P., Bonneau, M., Pointillart, A., Gruand J., Mourot, J. ancí Demade, 1. (1991) Effects of exogenous porcine somatotropin (pST) administration on growth per­formance, carcass traits, and pork meat qualI.ty of Meishan, Piétrain, ancl crossbred

gilts. Journal ofA ninzal Science 69, 3511-3522.

Bidanel, J.P., Caritez, J.C., Gruand, J. arid Legault, C. (1993) Growth, carcass and meat quality performance of crossbred pigs with graded proportions of Meishan genes.Genetics, Selection Evolution 25, 8-99.

Bidanel, J.P., Ducos, A., Guéblez, R. and Labrotie, F. (1994a) Genetic parameters of backfat thickness, age at 100 kg and ultimate pH in on-farni tested French Lindrace and Large White pigs. Livestock Produclion Science 40, 291-301.

Bidanel, J.P., Ducos, A., Labroue, F., Guéblez, R. and Gasnier, C. (1994b) Genetic parameteis of backfat thickness, age at 100 kg and meat quality traits in Piétrain pigs. Annales de Zootechnie 43,141-149.

Bidanel, J.P., Milan, D., Chevalet, C., Woloszyn, N., Caritez, J.C., Gruand, J., Le Roy, P., Bonneau, M., Renard, C., Vaiman, M., Gellin, J. and Ollivier, L. (1996) Mapping quantitative trait loci in a Meishan x Large White F2 population. 47th Annual Meeting of the European Association for Animal Production, 2-29 August 1996, Iillehammer, Norway, paper G3.6 (5 pp.).

Blasco, A., Gou, P., Gispert, M., Estany, J., Soler, Q., Diestre, A. an,d Tibau, J. (1994) Comparison. of five types of pig crosses. 1. Growth and carcass traits. Livestock Production Science 40,171-178.

Bonneau, M., Desmoulin, B. and Dumont, B.L. (1979) Qualités orgapoleptiques des viandes de porcs males entiers ou castrés: composition des graisses et odeurs sexu elles chez les ra ces hypermusclées. Annales de Zootechnie 28, 5-72.

Bonneau, M., Le Denmat, M., Vaudelet, J.C., Veloso Nunes, J.R., Mortensen, A.B. and Mortens en, H.P. (1992) Contributions of fat androstenone and skatole to boar taint: 1. Sensory attributes of fat and pork meat. Livestock Production Science 32, 63-80.

Bout, J., Girard, J.P., Runavot, J.P. and Sellier, P. (1989a) Genetic Variation in chemical composition of fat depots in pigs. 4Oth Annual Meeting ofihe European Association forAnimaiproduction, 27-31 August 1989, Dublin, Ireland, paper GP3.12 (7 pp.).

Bout,J., Girard,J.P., Runavot,J.P. and Sellier, P. (1989b) Genetic vaflation ofintramuscu­lar lipid content and composition in pigs. 4Oth Annual Meeting of the European Association for Animal Production, 27-31 August 1989, Dublin, lreland, paper GP3.15 (6 pp.).

Bout, J., Gira rd, J.P., Sellier, P. and Runavot, J.P. (1990) Comparaison de porcs Duroc et Large White pour la composition chimique du gras de bardiére et du muscle Long dorsal. Journées de la Recherche Porcine en France 22, 29-34.

Briskey, E.J. (1964) Etiological status and associated studies of pale, soft, exudative porcine musculature. Advances in Food Research 13, 89-178.

Buscailhon, S., Berdagué, J.L., Gandemer, G., Touraille, C. and Monin, G. (1994) Effect of initial pH on compositional cha nges and sensorv traits of French dry-cured hams. Journal of Muscle Foods 5, 257-270.

Cameron, N.D. (1990a) Comparison of Duroc and British Landrace pigs and the estima­tion of genetic and phenotypic parameters for growth and carcass traits. Animal Production 50,141-153.

Cameron, N.D. (1990b) Genetic and phenotypic pararneters for carcass traits, meat and eating qualitv traits in pigs. Livestockproduction Science 26, 119-135.

Cameron, N.D. (1993) Selection for meat qualitv: objectives and criteria. Pig News and Information 14, 161N-168N.

Carneron, N.D. and Curran, M.K. (1995) Responses in carcass composition to (1ivergent selection for components of efficient lean growth rate in pigs. Animal Science 61, 347-359.

Cameron, N.D. and Enser, M.B. (1991) Faity acid composition of lipid in Longissimus dorsi muscle of Duroc and Br¡tish Landrace pigs and its relationship with eating quality. Meat Science 29, 295-307.

Cameron, N.D., Warriss, P.D., Porter, Sj. and Enser, M.B. (1990) Comparison of Duroc and British Landrace pigs for meat and eating quality. Meat Science 27, 227-247.

Casteels, M., van Oeckel, MJ., Boschaerts, L., Spincemaille, G. and Boucqué, Cli.V. (1995) The relationship between carcass, meat and eating qualitv of three pig genotyp es. Meat Science 40, 253-269.

Cheah, K.S., Cheah, A.M. and Krausgrill, D.I. (1995) Variations in meat qualitv in uve halothane heterozygotes identified by biopsy samples of M. longissimus dorsi. Meat Science 39, 293-300.

Christian, L.L. (1972) A review of the role of genetics in an¡mal stress susceptibilitv and meat quality. In: Cassens, R.G., Giesler, F. and Kolb, Q. (eds.) Proceedings of Ihe Pork Quality Symposium. University of Wisconsin, Madison, PP. 91-115.

Christian, L.L. (1974) Halothane test for PSS-field application. Iii: Proceedings of Ameri­can Association ofSwine Practitioner:: Conferen ce, Des Moines, Iowa, Pp. 13.

Christian, L.L. and Mab, J.W. (1989) Stress susceptibility of swine. In: Young, L.D. (ed.) Genetícs ofSwine. USDA-ARS, Clay Center, Nebraska, PP. 49-57.

Clamp, PA., Beever,J.E., Fernando, RL., McLaren, DG. and Schook, LB. (1992) Detec­tion of linkage between genetic markers and genes that affect growth and carcass traits in pigs. Jourizal ofAnímal Science 70, 269-2706.

Claus, R., Weiler, U. and Herzog, A. (1994) Physiological aspects of androstenone and skatole formation in the boar. A review with experimental data. Meat Science 38, 289-3 OS.

De Vries, A.G. and van der Wal, P.G. (1993) Breeding for pork quality. In: Puolanne, E. and Demeyer, D.1. (eds.) Pork Quality: Genetic and Metabolic Factor:. CAB Inter­national, Wallingford, Oxon, UK, pp. 5875.

De Vries, A.G., van der Wal, P.G., Long, T., Eikelenboom, G. and Merks, J.W.M. (1994 Genetic parameters of pork quality and production traits in Yovkshire populations. Livestock Production Science 40, 277-289.

Dietí, G., Groeneveid, E. and Fiedíer, 1. (1993) Genetic parameters of muscle structure traits in pig. 44th Annual Meeting of the European Association for Ánimal Production 1-19 August 1993, Aarhus, Denmark, paper P1.8 (5 pp.).

Ducos, A. (1994) Paramétres génétiques des caractéres de production chez le porc. Mise au point bibliographique. Techni-porc 17(3), 35-7.

Ducos, A., Bidanel, J.P., Ducrocq, V., Boichard, D. and Groeneveld, E. (1993) Multi­variate restricted maximum likelihood estimation of genetic parameters for growth, carcass and meat quality traits in French Large White and French Landrace pigs. Genelics, Selection, Evolution 25, 475-93.

Dumont, B.L. (1974) Propriétés sensorielles et qualités technologiques de la viande de trois rac es (Landrace Beige, Landrace Fransais et Piétrain). Journées de la Recherche Porcine en France 6, 23-239.

Duniec, H., Kielanowski,J. and Osinska, z. (1961) Heritibility of chemical first content in the bm muscle of baconers. Ani,iialprodi<ction 3,195-198.

Edwards, S.A., Wood, J.D., Moncrieff, C.B. and Porter, Sj. (1992) Comparison Qf the Duroc and Large White as terminal sire breeds and their effect on pigmeat qualitv. AnimalProduction 54, 289-297.

Eikelenboom, G. and Minkema, D. (1974) Prediction of pale, soft, exudative muscle with a non-lethal test for the halothane-induced porcine malignant hyperthermia syn­drome. Voor Diergeneeskunde 99, 421426.

Ellis, M., Lympany, C., Haley, C.S., Brown, 1. and Warkup, C.C. (1995) The eating quality of pork from Meishan and Large White pigs and their reciprocal crosses. Animal Science6O, 125-131.

Ellis, M., Webb, A.J., Avery, PJ. and Brown, 1. (1996) The influence of terminal sire genotype, sex, slaughter weight, feed¡ng regime and slaughter-house on growth perfonni< ncc and carcass and meat quality in pigs and on the organoleptic proper­ties of fresh pork. Animal Science 62, 521-530.

Enfält, A.C., Lundstróm, K., Lundkvist, L., Karlsson, A. and Hansson, 1. (1994) Techno­logical meat quality and the frequency of the RN-gene in purebred Swedish Hampshire and Yorkshire pigs. In: Proceedings of the 4Oth International Congress of Meat Science and Technology> The Hague, The Netherlands, paper S.IVA.08.

Essén-Gustavsson, B. (1993) Muscle-fiber characteristics in pigs and relationships to meat-quality parameters - Review. In: Puolanne, E. and Demeyer, D.I. (eds) Pork Quality Gen etic andMetabolic Factor:. CAB International, Wallingforcl, Oxon, UK, pp. 14-155.

Essén-Gustavsson, B. and Fjelkner-Modig, S. (1985) Skeletal muscle characteristics in different breeds of pigs in relation to sensory properties of meat. Meat Sc ien ce 13,3347.

Essén-Gustavsson, B., Karlsson, A., Lundstróm, K. and Enfalt A.C. (1994) IntramuscuIar fat and muscle fiber lipid contents in halothane-gene-free pigs fed high or low protein diets and its relation to meat quality. Meat Science 38, 269-277.

Feddern, E., Krieter, J. and Kalm, E. (1994) Verlauf der postmortalen Glykogenolyse u nd Merkmale der Fleischbeschaffenheit bei Hampshire-Reinzuchttieren und verschiedenen euzungskombinationen Archiv fur Tierzuchí, Dummer:torf 37, 229-243.

Feddern, E., Wegner, J., Ender, K. and Kalm, E. (1995) Untersuchung von Muskelstruk­turmerkmalen bei Hampshire-Reinzuchttieren und verschiedenen Kreuzung skombinationen. Archivfur Tierzucht> Dummer:to-38, 4-56.

Fernandez, X., Lefaucheur, L., Guéblez, R. and Monin, G. (1991) Paris ham processillg : technological yield as affected by residual glycogen content of muscle. Meal Sc ien ce 29,121-128.

Fernandez, X., Culioli, J. and Guéblez, R. (1994) Relationship between rate of post mortem pH faIl and ageing of Longissimusmuscle in Piétrain pigs. journal ofScience ofFood andAgriculture 65, 215-222.

Fernandez, X., Monin, G., Talmant, A., Mourot, J., Lebret, B., Bernard, P., Gilbert, 5., Sirami, J. and Malter, D. (1996) Influence de la teneur en lipides intramu6culaires sur l'acceptabilité, par les consommateurs, de la viande dé porc et du jambon cuit. Journées de la Recherche Porcine en France 28, 16-170.

Fjelkner-Modig, 5. and Persson, J. (1986) Carcass properties as related to sensory proper­ties of pork. Journal ofAnimal Science 63, 102-113.

Fjelkner-Modig, 5. and Tomberg, E. (1986) Water distribution in porcine M. Longissimus dor:i, as related to sensory properties. MeatScience 17, 21-231.

Fouilloux, M.N., Le Roy, P., Gruand, J., Renard, C., Sellier, P. and Bonneau, M. (1997) Support for single major genes influencing fat androsterone level and developmenv - -of bulbo-urethral glands in you ng boars. Genetics, Selection, Evolution 29, 357-366.

Fujii, J., Otsu, K., Zorzato, F., de Leon, 5., Khanna, V.K., Weiler, J.E., Q'Brien, PJ. and MacLennan, D.H. (1991) Identiflcation of a mutation in porcine iyanodine receptor associated with malignant hyperthermia. Science253, 448451.

Gandemer, G., Pichou, D., Bouguennec, B., Caritez, J.C., Berge, p.; Briand, E. and Legault, C. (1990) Influence du systéme d'élevage et du génotype sur la composition chimique et les qualités organoleptiques du muscle Long dorsal chez le porc. Journées de la Rechercheporcine en France 22,101-110.

Gandemer, G., Viau, M., Caritez, J.C. and Legault, C. (1992) Lipid composition of ad¡pose tissue and muscle in pigs with an increasing proportion of Meishan genes. Meat Science32, 105-121.

Geffrotin, C., Popescu, C.P., Cribiu, E.P., Boscher, J., Renrd, C., Chirdon, P. and Vaiman, M. (1984) Assignment of MHC in sw¡ne to chromosome 7 by in situ hybridization a,nd serological typ¡ng. Annales de Génétique 27, 213-219.

Geldermann, H., Múller, E., Beeckmann, P., Knorr, C., Yue, G. and Moser, G. (1996) Mapping of quantitative-trait loci by means 2f marker genes in F2 generations of Wild boar, Piétrain and Meishan pigs.Journal of Animal Breeding and Genetics 113, 381-387.

Godfrey, N.W., Frapple, P.G., Paterson, A.M. and Payne, H.G. (199) Differences in the composition and tissue distribution of pig carcasses due to selection and feeding level. Animalproduction 53, 97-103.

Gou, P., Guerrero, L. and Arnau, J. (1995) Sex and crossbreed effects on the charac­teristics of dry-cured ham. Meat Science 40, 21-31.

Goutefongea, R. (1963) Les viandes exsudat¡ves. Annales de Zooied,nie 12, 297-357.

Guéblez, R., Sellier, P., Fernandez, X. and Runavot, J.P. (1993a) Coniparaison des caractéristiques physicochimiques et technologiques des tissus maigre et gras de trois races porcines françaises (Large White, Landrace Français et Piétrain). 1 -Caractéristiques du tissu maigre. Journées de la Recherche Porcine en France 25,

5-12.

Guéblez, R., Sellier, P. and Runavot, J.P. (1993b) Comparaison des caractéristiques physico-chimiques et technologiques des tissus maigre et gras de trois races por-cines françaises (Large White, Landrace Français et Piétrain). 2 - Caractéristiques de la bardiére. Journées de la Recherche Porcine en France 25, 2328.

Guéblez, R., Paboeuf, F., Sellier, P., Bouffaud, M., Boulard, J., Brault, D., Le Tiran M.H. and Petit, G. (1995) Effet du génotvpe halothane sur les performances d'engraisse ment, de carcasse et de qualité de la viande du porc charcutier. Journées de la Recherche Porcine en France 27,155-164.

Guéblez, R., Bouyssiére, M. and Sellier, P. (1996) Evaluation sensorielle de différents produits issus de porcs de génotvpe halothane connu. Jouriées de la Recher- che Porcine en France 28, 45-52.

Guérin, G., Ollivier L. and Sellier, P. (1979) Effet d'entratement d'un géne sélectionné et association gamétique (déséquilibre de 'linkage') l'exemple de deux locus étroite­ment liés chez le porc, Hal (sensibilité a l'halothane) et PHI (phosphohexose isomérase). Coinpte RendusHebdomadaires des Séances de lAcadémie des Sciences (Paris) 289, 153156.

Gunsett, F.C. and Robison, O.W. (1989) Crossbreeding effects on reproduction, growth and carcass traits. In: Young, L.D. (cd.) Genetics ofSwine. USDA-ARS, Clay Center, Nebraska, PP.

Haley, C.S., D'Agaro, E. and Ellis, M. (1992) Genetic components of growth and ultra­sonic fat depth traits in Meishan and Large White pigs and their reciprocal crosses. Animaiproduction 54, 10-115.

Hammell, K.L., Laforest, J.P. and Dufour, Jj. (1993) Evaluation of the growth perform­ance and carcass characteristies of cominercial pigs produced in Quebec. Canadian Journal ofA nimal Science 73, 495-508.

Hammell, K.L., Laforest, J.P. and Dufour, Jj. (1994) Evaluation of the lean meat cobur of commercial pigs produced in Quebec. Canadian fournal of Animal Science 74,443449.

Hanset, R., Dasnois, C., Scalais, 5., Michaux, C. and Grobet, L. (1995) Génotypes au locus de la sensibilité á l'halothane et caractéres de croissance et de carcasse dans une F2 Piétrain x Large White. Genetics, Selection, Evolution 27, 63-76.

Hartniann, 5., Oten, W., Kratzmair, M., Berrer, A. and E¡chinger, H.M. (1992) Effects of breed, halothane genotype and sex on the lipid composition of two skeletal muscles and adipose tissue in swine. In: Proceedings of ihe 381h International Congress of Aiéat Science and Technology, 23-28 August 1992, Clermont-Ferrand, France, vol. 2, pp. 77-0.

Honkavaara, M. (1989) Influence of porcine stress and breed on the fatty acid profiles of subcutaneous and intramuscular total lipids. Fleischwiischaft69, 1429-1432.

Hovenier, R., Kanis, E., van Asseldonk, Th. and Westerink, N.G: (1992) Genetic para-meters of pig meat quality traits in a halothane negative population. Livestock Production Science 32, 309-321.

Hovenier, R., Brascamp, E.W., Kanis, E., van der \Verf, J.HJ. and Wassenberg A.P.A.M. (1993a) Econom¡c values of optimum traits: the example of meat quality in pigs. Journal of Animal Science 71,1429-1433.

Hovenier, R., Kanis, E., van Asseldonk, Th. and Westerink, N.G. (1993b) Breeding for pig meat quality in lialothane negative populations - a review. Pig News and Informa­tion 14, 17N-25N.

Hubbard, DJ., Southwood, 0.1. and Kennedy, B.W. (1990) Estimation of the frequency of the halothane gene and its effects in Landrace and Yorkshire pigs in Ontario. Canadianjóurnal ofAnimal Science 70, 7-79.

Hyldgaard-Jensen J. (1986) Adenosine and meat quality in pigs. Role of an antilipolytic action of adenosine. Israel journal of Veterina- -iédicine 42, 278285.

Ianssen, K. and Sehested, E. (1989) Intramuscular fat in the Nórwegian pig breeding program. 401h Annual Meeting ofthe European AssociationfórA nimal Production, 27-31 August 1989, Dublin, Ireland, paper GP3.20 (6 pp.).

Imlah, P. and Thomson, S.R.M. (1979) The H blood group locus and meat cobur, and using blood groups to predict halothane reactors. Acta Agricultu rae Sca ndinavica Suppl. 21, 403410.

Jacquet, B., Sellier, P., Runavot,J.P., Brault, D., Houix, Y., Perrocheau, C., Gogué,J. and Boulard, J. (1984) Prediction of the technological yield of Paris ham processing by using measurements at the abattoir. In: Proceedings of the Scient:ftc Meeting 'Bio­physical PSE-'nuscle Analysis', 2-27 April 1984, Technical University, Vienna, Austria, pp. 14-153.

Janss, L.L.G., Van Arendonk, J.A.M. and Brascamp, E.W. (1997) Bayesian statistical analyses for presence of single genes affecting meat quality traits in a crossed pig population. Genetics 145, 395408.

Johansson, K. (1987) Evaluation of sLation testing of pigs. II. Multiple trait versus single trait estimation of genetic parameters for meat quality measurements. Acta Agricul­luraeScandinavica 37,108119.

Johansson, K., Andersson, K. and Sigvardsson, J. (1987) Evaluation of station testing of pigs. III. Genetic parameters for carcass measurements of partially dissected pigs. Acta Agricultu rae Scandinavica 37, 12-129.

Johnson, R.K. (1981) Crossbreeding in swine: experimental results. Journal ofAnirnal Sc jen ce 52, 90-923.

Johnson, R.K. (1989) Inbreeding effects on reproduction, growth and carcass traits. In: Young, L.D. (ed.) Genetics of Swine. USDA-ARS, CIay Center, Nebraska, PP. 107-109.

Jonsson, P. (1963) Danish pig progeny testing results. Tierzuchtung una Zuchtuns biologie 78, 205-252.

Jonsson, P. and Wismer-Pedersen, J. (1974) Genetics of sex odour in boars. Livestock Production Science 1, 5366.

Jorgensen, P.F. (1979) Polymorphic systems in blood. Associations with porcine halothane sensitivity and meat quality. Acta Agriculturae Scanainavica Suppl. 21,38-395.

Judge, M.D. (1972) A review of possible methods to detect stress susceptibility and potential low quality pork. In: Cassens, R.G., Giesler, F. and Kolb, Q. (eds) Proceed­ings oftheporkQualitySymposium. University of Wisconsin, Madison, PP. 91-115.

Kallweit, E. (1985) Selection for stress resistance in pigs in various West-European cOuntrie5. In: Ludvigsen, J.B. (ed.), Stress Sutsceptibihty Quality in Pigs, EAAP Publication no. 33, PP.

Kallweit, E., Baulain, U. and Hoppenbrock, K.H. (1993) Intramuscular fat in some German pig breeds and crosses. 44th Annual Meeting of the European Association forAnirnalProduction, 1-19 August 1993, Aarhus, Denmark, paper P1.5 (5 pp.).

Kellogg, T.F., Rogers, R.W. and Miller, H.W. (1977) Differences in tissue fatty acids and cholesterol of swine from different genetic backgrounds. Journal ofAnimal Science 44, 47-52.

King, J.W.B. and Roberts, R.C. (1959) The effects of inbreeding on carcass traits in the bacon pig. Animal Production 1, 12-127.

Kocwin-Podsiadla, M., Przybylski, W., Kuryl,J., Ta-mant, A. and Monin, G. (1995) Muscle glycogen level and meat quality in pigs of different halothane genotypes. Meat Science 40,121-125.

Krieter, J., Lang, JJ., Looft, C. and KaIm, E. (1990) Verlauf der postmortalen Glykogeno-lyse beim Schwein. Flezschwirschafi7o, 1097-1098.

Labroue, F., Guéblez, R. and Sellier, P. (1997) Genetic parameters of feeding behaviour and performance traits in group-housed Large White and French Lancirace growing pigs. Genelics, Selection> Evolution 29 (in press).

Lan, Y.H., McKeith, F.K., Novakofski, J. and Carr, T.R. (1993) Carcass and muscle characteristics of Yorkshire, Meishan, Yorkshire x Meishan, Meishan x Yorkshire, Fengjing x Yorkshire, and Minzhu x Yorkshire pigs. Journal ofAnimal Science 71,334-3349.

Langlois, A. and Minvielle, F. (1989) Comparisons of three-way and backcrnss swine: II. Wholesale cuts and meat quality. Journal ofAnimal Science 67, 2025-2032.

Larzul, C. (1997). Variabilité génétique d'une mesure in vivo du potentiel glycolytique musculaire chez le porc. Thése de doctorat INA-PG, Paris, 138 Pp.

Larzul, C., Rousset-Akrim, 5., Le Roy, P., Gogué,J., Talmant, A., Vernin, P., Touraille, C., Monin, G. and Sellier, P. (1996) Effet du génotype halothane sur la texture de la viande de porc. Journées de la Recherche Porcine en France 28, 3944.

Larzul, C., Le Roy, P., Guéblez, R., Talmant, A., Gogué,J., Sellier, P. and Monin, G. (1997) Effect of halothane genotype (NA-Nn, nn) on growth, carcass and meat quality traits of pigs slaughtered at 95 kg or 125 kg uve weight. Journal ofAnimal Breeaing and Genetics 114, 309-320.

Lea, C.H., Swoboda, P.A.T. and Gatherum, D.P. (1970) A chemical study of soft fat in cross-bred pigs. Journal ofAgricultural Science, Cambridge 74, 279-289.

Leach, L.M., Ellis, M., Sutton, D.S., McKeith, F.K. and Wilson, E.R. (1996) The growth performance, carcass character¡stics, and meat quality of haiothane carrier and negative pigs. Journal ofAnimal Science 74, 93-943

Lefaucheur, L. (1989) Les différents types de fibres musculaires chez le porc. Con­séquences sur la production de viande. INRA Productions Animales 2, 205-213.

Legault, C., Sellier, P., Caritez, J.C., Dando, P. and Gruand, J. (1985) L'expérimentation sur le porc chinois en France. 2. Performances de production en croisement avec les races européennes. Généti que Sélection Evolution 17, 13-152.

Lengerken, G., Wicke, M. and Maak, 5. (1993) Suitability of structural and functional traits of skeletal muscle for the genetic improvement ófmeat quality in pigs. 44th Annual Meeting of the European Association for Animal Production, 1-19 August 1993, Aarhus, Denmark, paper P1.3 (9 PP.).

Le Roy, P. and Sellier, P. (1994) The current French breeding programme for improve­ment of meat quality in pigs. In: Proceeaings of ihe 2nd International Conference 'The influence of genetic ananon genetic traits on carcas:: aza meat quality 7- November 1994, Science, Poland, PP. 1-13.

Le Roy, P., Elsen, J.M. and Naveau, J. (1990a) Etude de la variabilité génétique de l'adiposité dans la lignée Laconie. Journées de la Recherche Porcine en France 22,11-16.

Le Roy, P., Naveau, J., Elsen, J.M. and Sellier, P. (1990b) Evidence for a new major gene influencing meat quality in pigs. GeneticalResearch 55, 3340.

Le Roy, P., Caritez, J.C., Elsen, J.M. and Sellier, P. (1994a) Pigmeat quality: experimental study on the RN major locus. In: Proceedings of the 5th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 7-12 August 1994, University of Guelph, Canada, vol. 19, Pp. 473476.

Le Roy P., Przybylski, W., Burlot, T., Bazin, C., Lagant H. and Monin, G. (1994b) Etude des relations entre le potentiel glycolytique du muscle et les caractéres de produc­tion dans les lignées Laconie et Penshire. Jouriées de la Rocherche Francce 26, 311-514.

Le Roy, P.,Juin, H., Caritez, J.C., Billon;Y.1 Lagant, H., Elsen,J.M. and Sellier, P. (199-a- Effet du génotype RN sur les qualités sensorielles de la viande de porc. Journées de la Recherche Porcine en France 28, 5-56.

Le Roy, P., Monin, G., Elsen, J.M., Caritez, J.C., Talmant, A., Lebret, B., Lefaucheur, L., Mourotj.,Juin, H. and Sellier, P. (1996b) Effect of the RN genotype on growth and carcass traits in pigs. 47th AnnualMeeting ofthe European AssociationforAnimal Production, 2-29 August 1996, Lillehainmer, Norway, paper AG7.9 (8 pp.).

Leymaster, K.A. and Swiger, L.A. (1981) Selection for increased leanness of Yorkshire swine. III. Inbreeding effects on secondary traits. Journal of Animal Science 53, 62o-628.

Liu, Y. and Stouffer, J.R. (1995) Pork carcass evaluation with an automated and comput­erized ultrasonic system. Journal ofAnimal Science 73, 29-39.

Lo, L.L., McLaren, D.G., McKeith, F.K., Fernando, R.L. and Novakofski,J. (1992a) Genetic analysis of growth, real-time ultrasound, carcass, and pork quality traits in Duroc and Landrace pigs: 1. Breed effects. Journal ofAnimal Science 70, 237-2386.

Lo, L.L., McLaren, D.G., McKeith, F.K., Fernando, R.L. and NovakoÑki,J. (1992b) Genetic analyses of growth, real-time ultrasound, carcass, and pork quality traits in Duroc and Landrace pigs: II. Heritabilities and correlations. Journal ofAnimal Science 70, 2387-2396.

Looft, C., Reinsch, N., Rudat, 1. and Kalm, E. (1996) Mapping the porcine RN gene to chromosome 15. Genetics, Selection, Evolution 28, 437442.

Lundström, K. and Malmfors, B. (1993) Genetic influence on skatole deposition in entire male pigs. In: Bonneau, M. (ed) Measurement ana' Prevenlion of Boar Taint in EntireMalepigs. INRA, Paris (Les Colloques, no. 60), PP. 159-165.

Lundström, K., Karlsson, A., Lundeheim, N., Rydhrner, L. and Vestergaard, T. (19895 Current methods and perspectives in breeding for meat qual¡ty in pigs. 4Oth Annual -iéeting of the European Association for Animal Production, 27-31 August 1989, Dublin, Ireland, paper GP3.4 (16 Pp.).

Lundström, K., Andersson, A., Maerz, 5. and Hansson, 1. (1994) Effect of the RN-gene on meat qual¡ty and lean meat content in crossbred pigs with Hampshire as terminal sire. In: Procéea'ings of the 401h International Congress ofMeat Science ana' Tech­nology, The Hague, The Netherlands, paper S.WA.07 (5 pp.).

Lundström, K., Karlsson, A., Hakansson, J., Hansson, 1., Johansson, M., Andersson, L. and Andersson, K. (1995) Production, carcass and meat quality traits of F2-crosses between European Wild Pigs and domestic pigs including halothane gene carriers. Animal Science 61, 325-331.

Lundström, K., Andersson, A. and Hansson, 1. (1996) Effect of the RN gene on techno-logical and sensory meat quality in crossbred pigs with Hampshire as terminal sire. Meat Science 42, 14-153.

Lush, J.L. (1936) Genetic aspects of the Danish system of progeny-testing swine. Iowa Agricultural E:periment Sta tion Research Bulletin no. 204.

Maassen-Francke, B., Krieter, J. and Kalm, E. (1991) vergleichende Untersuchungen úber Wachstum, Fleischbeschaffenheit und postmortale Glykogenolyse bei verschiedenen Schweinerassen. Zachtungskunde 63, 36-374.

McGloughlin, P., Míen, P., Tarrant, P.V., Joseph, R.L., Lynch, P.B. and Hanrahan, TJ. (1988) Growth and carcass qual¡ty of crossbred pigs sired by Duroc, Landrace and Large White boars. Livestock Production Science 18, 27-288.

McLaren, D.G., Buchanan, D.S. and Johnson, R.K. (1987) Individual heterosis and breed effects for postweaning performance and carcass traits in four breeds of swine. joure-l ofAnimal Science 64, 8-98.

MacLennan, D.H., Duff, C., Zorzato, F., Fujii,J.,PhiHips, M., Korneluk, R.G., Frodis, W., Britt, B.A. and Worton, R.G. (1990) Ryanodine receptor gene is a candidate for predisposition to malignant hyperthermia. Nature 343, 55-56i.

Mcphee, C.P. and Trout, G.R. (1995) The effects of selection for lean growth and the halothane allele on carcass and meat quality of pigs transported long and short distances to slaughter. Livestock Production Science 42, 5-2.

Malmfors, B. and Nilsson, R. (1979) Meat quality traits in Swedish Landrace and York­shire pigs with special emphasis on genetics. Acta Agriculturae Scana'inavica Suppl. 21, 81-90.

Mariani, P., Lundstróm, K., Gustafsson, U., Enf-lt, A.C., Juneja, R.K. and Andersson, L. (1996) A major locus (RN) affecting muscle glycogen content is located on pig chromosome 15. Mammalian Genome 7, 52-54.

Marklund, L., Nystróm, P.E., Stern, 5. and Andersson, L. (1996) Further characteriz-'ttion of a major QTL for fatness on pig chromosome 4. Animal Genetics 27 (Suppl. 2), - 14 (abstract).

Metz, S.H.M. (1985) Genetic effects on fat deposition and fat quality in the growing pig. Pig News ana' Infonnation 6, 291-294.

Mickelson, J.R. and Louis, C.F. (1993) Calciurn (Ca2+) regulation in porcine skeletal muscle - Review. In: I-uo1anne, E. and Démeyer, D.I. (eds) Pork Quahty Cenetic ana' Melabolic Factor:. CAB International, Wallingford, Oxon, UK, pp. 16-182.

Mikami, H., Fredeen, H.T. and Sather, A.P. (1977) Mass selection i9 a p¡g population. 2. The effects of inbreecling within the selected populations. Canadian Journ.al of Animal Science 57, 627-34.

Milan, D., Le Roy, P., Woloszyn, N., Caritez, J.C., Elsen, J.M., Sellier P. and Gellin, J. (1995) The RN locus for meat quality maps to pig chromosome 15. Cenetics, Seleclion> Evolution 27,195-199.

Milan, D., Woloszyn, N., Yerle, M., Le Roy, P., Bonnet, M., Riquet,J., Lahbib-Mansais, Y., Caritez, J.C., Robic, A., Sellier, P., Elsen,J.M. and Gellin,J. (1996) Accurate mapping of the 'acid meat' RN gene on genetic and physical maps of pig chromosorne 15. Mammalian Genome7, 47-51.

Minelli, G., Culioli, J., Vignon, X. and Monin, G. (1995) Postmorte'n changes in tlie mechanical properties and ultrastructure of the Longissi'n-ts in two porcine breeds. Journal ofMuscle Fooas 6, 31-326.

Minkema, D., Eikelenboom, G. and Van Eldik, P. (1977) Inheritance of MHS - suscepti­bility in pigs. In: Proceea'ings of the 3ra' Internalional Conference on Production Disease in Farm Animal::. Pudoc, Wageningen, The Netherlands, PP. 203-207.

Moller, AJ. and Iversen, P. (1993) Elements in the concept of pig meat qual¡ty. 441h A nnual Meeting of Ihe European Associationfor Animal Production, 1 -1 9 August 1993, Aarhus, Denmark, paper P1.1 (10 pp.).

Moller, AJ., Bertelsen, G. and Olsen, A. (1993) Processed pork: technological paranieters related to type of raw material - Review. In: Puolanne, E. and Demeyer, D.I. (eds) Pork Quality: Genetic ana' Meta bolic Fa cto rs. CAB International, Wallingford, Oxon, UK, Pp. 217-237.

Monin, G. (1991) Techniques used in Europe for evaluation of pig meat quality: current situation and research needs. Conference 'Qualita delle carni: problematiche reía­tive alía valutazione strumentale', 30 April 1991, Reggio Emilia, Italy (11 Pp.).

Monin, G. and Sellier, P. (1985) Pork of low technological quality with a normal rate of muscle pH fail in the immediate post-mortem period: the case of the Hampshire breed. Meat Science 13, 49-3.

Monin, G., Sellier, P., Ollivier, L., Goutefongea, R. and Girard, J.P. (1981) Caracteristics characteristics and meat quality of halothane negative and halothane positive Piétrain pigs. Meat Science 5, 413423.

Monin, G., Talmant, A., Laborde, D., Zabari, M. and Sellier, P. (1986) Compositional and enzymatic characteristics of the Longissimus a'or:i muscle from Large WhiLe, halothane-positive and halothane-negative Piétrain, and Hampshire pigs. Meat Science 16, 307-316.

Monin, G., Mejenes-Quijano, A., Talmant, A. and Sellier, P. (1987) Influence of breed and muscle metabolíc type on muscle glycolytic potential and meat pH in pigs. Meat Science 20, 149-158.

Monin, G., Brard, C., Vernin, P. and Naveau, J. (1992) Effects of the - gene on sorne traits of muscle and liver in pigs. In: Proceea'ings of the 38th International Congres: ofMeat Science ana' Technology, 23-28 August 1992, Clermont-Ferrancl, France, vol. 3, PP. 391-394.

Mulay, A.C., Jones, S.D.M. and Sather, A.P. (1989) The effects of preslaugliter feed restriction and genotype for stress susceptibility on pork lean quality and composi­tion. Canaa'ianjournal ofAnimal Science 69, 83-91.

National Pork Producers Council (1995) Genetic Evah¿ationifern-inal Line Progranz Results(Goodwin, R. and Burroughs, 5. (ed.)). NPPC, Des Moines, Iowa, USA, 3-2

PP.

Naveau, J. (1986) Contribulion á l'étude du déternunisme génét¡que de ¡<'1 qualiLé de la vi-nde porcine. Héritabil¡té du rendernent technoiogique Napole. journées de la Recherche Porcine en France 18, 265-276.

Naveau, J., Pommeret, P. and Lechaux, P. (1985) Proposition d'une métliode de mesure du rendement technologique: la 'méthode Ná-ole'. Tecbni-porc 8(6), 7-13.

Nielsen, Nj. (1981) me effects of environmental factors on meat quality and on deaths during transportation and lairage before slaughter. In: Froystein, T., Sunde, E. and Standal, N. (eds), Porcine Stress ana' Meat Quality: Causes ana' Possible So¡utions (O the Pro blems. Agricultural Food Research Society, As, Norway, Pp. 287-297.

O'Brien, PJ., Balí, R.O. and MacLennan, D.H. (1994) Effects of heterozygosity for the mutation causing porcine stress syndrome on carcass qúality and uve performance characteristics. In: Proceea'ings of the l3th International Pig Veterinaty Science Congress, 2-30June 1994, Bangkok, Thailand, p. 481.

Oliver, M.A., Gispert, M. and D¡estre, A. (1993) The effects of breed and lialothane sensitivity on pig meat quality. MeatScience35, 105-118.

Oliver, M.A., Gou, P., Gispert, M., Diestre, A., Arnau, J., Noguera, J.L. and A. Blasco (1994) Comparison of five types of pig crosses. II. Fresh meat qu--lity and sensory characteristics of dry cured ham. LivestockProa'uction Science 40,179-185.

Ollivier, L. (1968) Etude du détermirisme géne-tique de l'hypertrophie inusculaire du porc de Piétrain. Annales de Zootechnie 17, 393407.

Ollivier, L. (1980) Le déterminisme génétique de l'hypertrophie musculaire chez le porc. Annales de Génétique et de Sélection Animale 12, 38-394.

Ollivier, L. and Meslé, L. (1963) Résultats d'un contrOle de descendance portant sur la qualité de la viande chez le porc. Annales de Zootechnie 12, 17-179.

Ollivier, L. and Sellier, P. (1982) Pig genetics: a review. Annales de Génétique et de Sélection animale 14, 481-544.

Ollivier, L. and Sellier, P. (1985) La Génétique a'u Porc: Mise au Point. Institut Techniqué du Porc, Paris, 70 Pp.

Ollivier, L., Sellier, P. and Monin, G. (1975) Déterminisme génétique (1u syndrome d'hyperthennie maligné chez le porc de Piétrain. Annales de Généti que et de Sélection Animale 7,159-166.

Otsu, K., Khanna, V.K., Archibaid, A.L. and MacLennan, D.H. (1991) Cosegregation of porcine malignant hypertherm¡a and a probable catisal mutation in tlie skeletal muscle ryanodine receptor gene in bac kcross families. Gen omics 11, 744750.

Pascal, G., Macaire, J.P., Desmoulin, B. and Bonneau, M. (1975) Composition des graisses de porcs femelles: influence du type génétique (LF, LB ou PP) et évolution au cours de la cro¡ssance (entre 40 et 100 kg). Journées de la Recherche Porcine en France7, 20-214.

Patterson, R.L.S., Elks, P.K., Lowe, D.B. and Kempster, AJ. (1999) The effects of different factors on the levels of androstenone and skatole in pig fat. Animal production 50, 551 (abstract).

Pellois, H. and Runavot, J.P. (1991) Comparaison des peiformances d'engraissement, (1C carcasse et de qualité de la viande de 4 types de porcs ayant une proportion variable de sang Piétrain. Journées de la Recherche Porcine en France 23, 369-376.

Poilvet, D., Bonneau, M., Caritez, J.C. and Legault, C. (1990) Carcass tissue composition in Meishan (MS), Large White (LW) and Fi (MS >< LW) pigs. In: Molénat, M. and Legault, C. (eds) Sy-nposium sur le Porc Chinois, 5- J-y 1990, Toulouse, France. INRA,Jouy enJosas, PP. 237-238.

Pommier, S.A., Houde, A., Rousseau, F. and Savoje, Y. (1992) The effect of the malignant hyperthermia genotype as determined by a restriction endonuclease assay on car­cass characteristics of commercial crossbred pigs. Canadian Journal of Animal Science 72, 97-976.

Prunier, A., Caritez, J.C. and Bonneau, M. (1987) Développement de l'appareil génital des porcs máles et femelles et évolution de la teneur en androsténone du tissu adipeux des ven'ats de race européenne ou chinoise. Annales de Zootechnie 36,

49-58.

Purchas, R.W., Smith, W.C. and Pearson, G. (1990) A comparison of the Duroc, Ham­pshire, Landrace, and Large White as terminal sire breeds of crossbred pigs slaughtered at 85 kg liveweight. 2. Meat quality. New Zealana'Journal ofAgricul­turalResearch 33, 97-104.

Reinecke, 5. and Kalm, E. (1988) Zusammenhange zwischen Halothanreaktion, Marker­genen, CK-Aktivita-t und Leisungseigenschaften bei-Schweinen der Rassen Piétrain und Landrasse B. zachtungskuna'e 60, 33-344.

Reiner, G. (1993) A new physiological pathway controfling muscle growth and its potential relevance for pig production. Pig News ana' Infor'nation 14, 123N-125N.

Rempel, W.E., Ming Yu, L., Mickelson, J.R. and Louis, C.F. (1995) The effect of skeletal muscle ryanodine receptor genotype on pig performance and carcass quality traits. Animal Science 60, 249-257.

Renard, C., Bidanel, J.P., Palovics, A., Vaiman, M., Guérin, G. and Runavot, J.P. (1988) Relations entre des marqueurs génétiques et les caracteres de production chez le porc. fournées de la RecherchePorcine en France 20, 315-320.

Renard, C., Mourot, J., Gótz, K.U., Caritez, J.C., Bidanel, J.P. and Vaiman, M. (1992) Analyse des liaisons génétiques entre les marqueurs SLA et les caracteres de crois­sance et d'adiposité chez le porc. Journées de la Recherche Porcine en France 24,

9-16.

Renard, C., Mourot, J., Nunes, M., Lahbib-Mansais, Y., Geifrotin, C., Bourgeaux, N., Caritez, J.C., Gótz, K.U., Bidanel, J.P. and Vaiman, M. (1996) Association between the swine MHC region and malic enzyme activity in muscle. Animal Genetics-7 (Suppl. 2), 115-116 (abstract).

Robinson, R. (1991) Genetic defects in the pig. Journal ofAnimal Breea'ing ana' Genetics 108, 6i-5.

Rothschild, M.F., Hoganson, D.L., Warner, C.M. and Schwartz, N.K. (1990) The use of major histocompatiblity complex class I restrietion fragment length polymorphism analysis to predict peiformance in the pig. In: Hilí, W.G., Thompson, R. and Woolliams, J.A. (eds) Proceedings of the 4th Worla' Congress on Genetics App¡ied to Liveslock Production, 2-27 July 1990, Edinburgh, vol. 13, PP. 125-128.

Rothschild, M.F., Liu, H.C., Tuggle, C.K., Yu, T.P. and W-ng, L. (1995) Analysis of pig chromosome 7 genetic markers for growth and cai'cass perfomiance tr-'iits. Joi<'-ial ofAnimal Breea'ing ana' Genetics 112, 341-348.

Russo, V. and Nanni Costa, L. (1995) Suitability of pig meat for salLing and the production of quality processed products. Pig News ana' Infor'nation 16, 17N-26N.

Ruusunen, M. and Puolanne, E. (1997) Comparison of biochemical properties of difler­ent pig breeds. MeatScience45, 119-125.

Sather, A.P., Jones, S.D.M. andJoyal, 5. (1991a) Feedlot perfo-ance, c-rcass composi­tion and pork quality from entire male and female Landrace and Large White market-weight pigs. Canaa'ianjournal ofAnimal Science 71, 2942.

Sather, A.P., Jones, S.D.M. and Tong, A.K.W. (1991b) Halothane genotype by weiglit interactions on lean yield from pork carcasses.

Sather, A.P., Jones, S.D.M., Tonk, A.K.W. and Murray, A.C. (1991c) Halotuane genotype by weight interactions on pig meat quality. Canaa'ianjournal ofAni'nalScience 71, 645-58.

Saugére, D., Runavot, J.P. and Sellier, P. (1989) Un premier bilan du programme de sélection contre le géne de la sensibilité - l'halothane chez le porc Land-ce Francais. Journées de la Recherche Porcine en France 21, 335-344.

Sayre, R.N., Briskey, Ej. and Hoekstra, W.G. (1963) Comparison of muscle charac­teristics and post mortem glycolysis in three breeds of swine. Journal of Animal Science23, 1012-1020. 1'

Schneider, J.F., Christian, L.L. and Kuhlers, D.L. (1982) Cross breeding in swine: genetic effects on pig growth and carcass merit. journal ofAnimal Science 54, 747-756.

Schwórer, D., Morel, P. and Rebsamen, A. (1987) Selektion auf intramuskuláres Fett beim Schwein. Der Tierzach ter 39, 392-394.

Schwórer, D., Morel, P., Prabucki, A. and Rebsamen, A. (1988) Genetic parameters of fatty acids of pork fat. In: Proceea'ings of the 241h International Coiig res:: of Aiéat Science ana' Technology, 29 August-2 September 1988, Brisbane, Australia, part B, PP. 59--00.

Schwórer, D., Morel, P. and Rebsamen, A. (1989) Genetic variation in intramuscular fat content and sensory properties of pork. 4Oth Annual Meeting of ihe European Association for Animal Production, 27-31 August 1989, Dublin, Ireland, paper GP3.2 (12 pp.).

Schwórer, D., Rebsamen, A. and Lorenz, D. (1994) Twenty years of selection for meat quality in Swiss pig breeding. Pig News analisis 15, 63N-6N.

Scott, RA., Cornelius, S.G. and Mersmann, HJ. (1981) Fatty acid composition of adipose tissue from lean ánd obese swine. Journal ofAnimal Science 53, 977-981.

Sellier, P. (1976) The basis of crossbreeding in--pigs: a review. Livestock Production Science 3, 203-226.

Sellier, P. (1983) Effets de la sélection sur l'adiposité chez le porc. Revue Fran-aise des Corps Gras3O, 10--11.

Sellier, P. (1987) Grossbreeding and meat quality in pigs. In: Tarrant, P.V., Eikelenboom, G. and Monin, G. (eds) Evaluation ana' Control of Meat Quality in Pigs. Martinus Nijhoff Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 329-342.

Sellier, P. (1988a) Aspects génétiques des qualités technologiques et organoleptiques de la viande chez le porc.Journées de (a Recherche Porcin- en France 20, 227-242.

Sellier, P. (1988b) Meat quality in pig breeds and in crossbreeding. In: Proceedings of ihe Meeiing 'Pig Carcass ana' Meat Quah4-, 2-3 June 1988, Reggio Emilia, Italy, pp. í4-164.

Sellier, P. (1994) The future role of molecular genetics in the control of meat production and meat quality. Meat Science 36, 2944.

Sellier, P. (1995) Genetics of pork quality. In: Proceea'ings of tbe Conference on Po'- Science ana' Technolo-i, 2-26 April 1995, Campinas SP, Brazil, PP. 1-35.

Sellier, P. and Bonneau, M. (1988) Genetic relatioriships between fat androstenone level in males and development of male and female genital tract in pigs. fournal of Animal Breea'ing ana' Geneties 105, 11-20.

Sellier, P. and Jacquet, B. (1973) Comparaison de porcs Hampshire x Large White et Piétrain x Large White. Journées de la Recherche Porcine en F'ance 5, 173-180.

Sellier, P. and Monin, G. (1994) Genetics of pig meat quaJjZ- a review. Journal ofMt'sck) Fooas5, 187-219.

Sellier, P. and Rothschild, M.F. (1991) Breed identified-tion and d-velopment in pigs. In.. Maijala, K. (ed.) Genelic Resources ofPig, Sheep. Elsevier Science Publishers Amsterdam, The Netherlands, PP. 125-143.

Sellier, P., Monin, G., Houix, Y. and Dando, P. (1984) Qualité de la viande de quatre races porcines: relations avec la sensibilité a' l'halothane et I'actiVité créatine plios­phokinase plasmatique. Journées de la Recherche Porcine en France 16, 65-74.

Sellier, P., Monin, G. and Talmant, A. (1985) Aptitude de divers types génétiques de porcs á la fabrication du jambon sec. In: Proceea'ings ql (he 3lst European Meeting ofMeatResearch Wo'*er:, Albena, Bulgaria, vol. 1, PP. 7-10.

Sellier, P., Mejenes-Quijano, A., Marinova, P., Ta¡rnant, A., Jacquet, B. and Monin, G. (1988) Meat quality as influenced by halothane sensitivity and ultimate pH in three porcine breeds. Livestock Production Science 18, 171-186.

Serra, Jj., Ellis, M. and Haley, C.S. (1992) Genetic components of carcass and meat quality traits in Meishan and Large White pigs ánd their reciprocal crosses. Ani,i¡al Production 54, 117-127.

Smith, C. and Banipton, P.R. (1977) Inheritance of reaction to halotliane anaesthesi- in pigs. GeneticalResearch 29, 287-292.

Smith, W.C. and Pearson, G. (1986) Comparative voluntary feed intakes, growth per­formance, carcass composition, and meat quality of Large White, Landrace, and Duroc pigs. New Zealandjournal of-erimentalAgriculLu'e 14, 4-50.

Smith, W.C. and Pearson, G. (1987) Comparative voluntary feed intakes, growth per­formance, carcass measurements, and sorne meat quality characteristics of Duroc, Hampshire and Large White pigs. New Zealana'Journal ofE:rperi'nentalAgricullure

15, 3943..

Smith, W.C., Pearson, G. and Garrick, Dj. (1988) Evaluation of the Duroc in comparison with the Landrace and Large White as a terminal sire of crossbred pigs slaughtered at 85 kg Iiveweight. NewZealana'Jour'-lofAgricult-£ralResearcb 31, 421430.

Smith, W.C., Pearson, G. and Purchas, R.W. (1990) A comparison of the Duroc, Ham­pshire, Landrace, and Large White as terminal sire breeds of crossbreQ p¡gs slaughtered at 85 kg liveweight. 1. Performance and carcass characteristics. Ne-- Zeaíandjournal ofAgricultural Research 33,89-96.

Southwood, 0.1., Simpson, S.P., Curran, M.K. and Webb, Aj. (1988) Frequency of the halothane gene in British Landrace and Large White pigs. Animal Produclion 46,

97-102.

Squires, Ej., Deng, H. and Wu, L. (1992) Taint testing of intact.,-ale pigs from swine breeding herds in Ontario. Journal ofAnimal Science 70 (Su ppl. 1), 223 (abstract).

Stewart, T.S. and Schinckel, A.P. (1989) Genetic parameters for swine growth and carcass traits. In: Young, L.D. (ed.) Genetics of Swine. USDA-ARS, CIay Center, Nebraska, PP. 77-79.

Sutherland, R.A., Webb, Aj. and King, J.W.B. (1985) A survey of world pig breeds and comparisons. Animal Breea'ii- Abstracts 53, 1-22.

Touraille, C. and Monin, G. (1982) Qualités organoleptiques de la viande de porc en relation avec la sensibilité á l'halothane. Journées de la Recherche Porcine en France 14, 3-36.

Touraille, C. and Monin, G. (1984) Comparaison des qualités organoleptiques de la viande de porcs de trois races: Large White, Landrace fran-ais, Landrace beige. fournées de la Recherche Porcine en France 16, 75-0.

Touraille, C., Monin, G. and Legault, C. (1989) Eating quality of meat from European x Chinese crossbred pigs. Meat Science 25, 177-186.

Tribout, T., Garreau, H. and Bidanel, J.P. (1996) Paramétres génétiques de quelques caractéres de qualité de la viande dans les races porcines Large White et Landrace Fran-ais. Journées de la Recherche Porcine en France 28, 31-38.

Vaimin, M., Renard, C. and Bourgeaux, N. (1988) SIA, the major histocompatibility complex in swine: its influence on physiological and pathological traits. In: Warner, C.M., Rothschild, M.F. and Lamont, 5. (eds) 77,e Molecular Biology of the Major Histocompatibility Complex of Don:estic Animal Species. Iowa State Press, Ames, Iowa, PP. 23-38.

Van der Wal, P.G., de Vries, A.G. and Eikelenboom, G. (1995) Predictive value of slaughterhouse measurements of ultimate pork qualit- in seven halothane negative Yorkshire populations. Meat Science 40, 18-191.

Van Laack, R.Lj.M., Kauffman, R.G., Sybesma, W., Smulders, Fj.M., Eikelenboom, G. and Pinheiro, J.C. (1994)Is color brightness (L-value) a reliable indicator of water­holding capacity in porcine muscle Science 38, 19-201.

Villegas, Fj., Hedrick, H.B., Veum, T.L., McFate, K.L. and Bailey, M.E. (1973) Effect of diet and breed on fatty acid composition of porcine aclipose tissue. Journal of Animal Science 36, 663668.

Visscher, P.M. and Haley, C.S. (1995) Utilizing genetic markers in pig breeding pro­gra mmes. Animal Breea'ing Abstra cts 63, 1-8.

Vógeli, P., K-hne, R., Gerwig, C., Kaufmann, A., Wysshaar, M. ancí Stranzinger, G. (1988) Bestimmung des Halothangenotyps (HAL) mit Hilfe der 5, PHI, HAL, H, P02, PGD Haplolypen von Eltern und Nachkommen beim Schweizerischen Veredelten Land­schwein. zu"chtungskuna'e60, 2-37.

Warriss, P.D. and Brown, S.N. (1987) The relationships between initial pH, rellectance and exudation in pig muscle. Meat Science 20, 6-74.

Warriss, P.D., Brown, S.N., Franklin, J.G. and Kestin, S.C. (1990) The thickness and quality of backfat in various pig breeds and their relationship to intramuscular fat and the setting of jo ints from the carcasses. Meat Science 28, 21-29.

Wassmuth, R., Surmann, H. and Glodek, P. (1991) Untersuchungen zum 'Hampshire­faktor' in der Fleischbeschaffenheit von Schweinen. 1. Mitteilung: Fleischbeschaf­fenheit bei Schweinen mit unterschiedlichen Hampshire-Anteilen und Segregationsanalyse ausgesuchter Me rkm ale. zachlungskunde 63, 445455.

Webb, Aj. (1981) The halothane sensitivity test. In: Froystein, T., Slinde, E. and Standal, N. (ed.) Porcine Stress ana' Meat Qualily Causes anU Possible Soh¿tions to the Problems. Agricultural Food Research Society, As, Norway, PP. 105-124.