Biología


Líquenes


T11a. Asociaciones fúngicas: Líquenes.

  • La asociación

  • Los líquenes son asociaciones entre dos individuos: el alga o fotobionte, y el hongo o micobionte. El primero proporciona al segundo hidratos de carbono y nitrógeno, mientras que el hongo le da agua, sales minerales y protección frente a la intensidad lumínica (hipótesis).

    El fotobionte representa el 5-10% de la masa del líquen. Puede vivir de forma independiente (menos el género trebouxia), y todos pertenecen a la división Cianobacterias (Nostoc el género más común) o a la división Chlorophyta (Trentepholia y Trebouxia).

    El micobionte representa el 90-95% de la masa del líquen. No es capaz de vivir sin el alga. Pertenece a la división Ascomycota (98%) o Basidiomycota (2%).

    No está claro si es simbiosis o parasitismo.

    Los defensores de la simbiosis argumentan:

    • Los líquenes aparecen en casi todos los hábitats.

    • Un género de alga verde (Trebouxia) sólo se desarrolla en asociación liquénica.

    • Se cree haber visto el paso de hidratos de carbono.

    • Los líquenes sintetizan unas sustancias exclusivas que no pueden hacer ni los hongos ni las algas por sí solos (sustancias liquénicas).

    Los defensores del parasitismo argumentan:

    • El 50% del metabolismo del fotobionte pasa al micobionte (parásito: hongo).

    • Presencia de cefalopodios, estructuras que aparecen en algunos líquenes en que hay dos tipos de algas (parásito: alga).

  • Anatomía o estructura de un líquen

  • Puede ser homómera, con las hifas del hongo y las células del alga mezcladas (poco frecuente); o heterómera, dispuestas en capas:

    Epicórtex: sólo hifas de hongo. Fino, lo tienen todos los foliáceos y parte de los fruticulosos.

    Córtex superior: sólo hifas de hongo.

    Capa gonidial: la única capa con células de alga, mezcladas con hifas de hongo.

    Médula: zona con hifas muy laxas.

    Córtex inferior: sólo hifas de hongo.

    Ricinas: restos de hifas que degradan el sustrato.

    No todos los líquenes son así; pueden faltar la médula o el córtex inferior (crustáceos). Los fruticulosos con eje cilíndrico (género Usnea) no tienen córtex inferior (todo el interior formado por médula).

  • Tipos

  • Morfológicos

  • Gelatinosos: de aspecto viscoso y colores negruzcos, difíciles de localizar. Sus algas son Nostoc, y tienen estructura homómera.

  • Escuamulosos: parecen tener pequeñas escamas. No son muy frecuentes, y viven en suelos y en bases de troncos de árboles. Tienen estructura heterómera.

  • Crustáceos o incrustantes: las ricinas y capas inferiores del líquen son imposibles de separar del sustrato. Aparecen principalmente en rocas, pero también los hay en el suelo y en las cortezas de los árboles. Son los primeros líquenes que contribuyen a la formación de un suelo a partir de la roca. La mayoría tienen estructura heterómera, pero hay alguno homómero.

  • Foliáceos: recuerdan a hojas o láminas. Pueden estar pegados al sustrato por un solo punto (umbilicados) o presentar ricinas a lo largo de toda la superficie basal del talo. Se separan bien por los márgenes y aparecen en cualquier sustrato. Siempre heterómeros.

  • Fruticulosos: también llamados arborescentes, sobresalen mucho sobre el sustrato y están normalmente ramificados. Crecen preferentemente sobre cortezas de árboles. Todos son heterómeros, y según sus ramas sean aplanadas o cilíndricas tendrán córtex inferior o no.

  • Hay una variante de los líquenes fruticulosos: los líquenes mixtos o compuestos. Presentan una estructura basal tipo crustáceo o foliáceo (incluso en algunos casos escuamuloso) y sobre ella unas estructuras en forma de trompeta llamadas podecios, que se interpretan como estructuras fruticulosas. Viven generalmente en el suelo. Son muy variables según el género, y algunos pueden tener forma de tubo o estar muy ramificados (ej: género Cladonia).

  • Ecológicos

  • Los líquenes están normalmente asociados a un tipo de sustrato concreto. Así, tenemos:

    • Líquenes saxícolas: rocas. Predominan crustáceos y foliáceos.

    • Líquenes lignícolas: madera (corteza y ramas). Participan como epífitos; viven sobre la planta pero no le causan daño, pues lo que degradan es la corteza, que es materia muerta. Predominan fruticulosos e incluso foliáceos.

    • Líquenes arenícolas o terrícolas: suelo.

    Hay otros grupos más raros:

    • Briófilos y epífilos: viven directamente sobre musgos u hojas, fundamentalmente en zonas tropicales. También son epífitos.

    • Algunos son parásitos de otros líquenes.

  • Formación de un líquen

  • Lo que se sabe viene de investigación en laboratorio en cultivos axénicos. Para la formación de un líquen es necesario el reconocimiento entre las hifas del hongo y las células del alga. Al contrario que los fotobiontes, los hongos tienen un alto grado de especificidad, pues sólo se relacionan con algunas especies de algas (peor).

    Cuando se da el reconocimiento, las células del alga se acercan a las del hongo, se fusionan y se desarrollan las hifas hasta que se forman las estructuras del líquen.

  • Reproducción

  • Multiplicación vegetativa

  • Lo más habitual es que los dos integrantes se reproduzcan juntos. Muy frecuente la fragmentación, o también la formación de propágulos: isidios o soredios (normalmente o uno u otro, aunque a veces se dan los dos en el mismo individuo).

  • Isidios: abultamientos de la corteza liquénica con una pared que recubre toda la estructura y que le da forma de coral, ramificada. En corte transverso ves que tiene hifas y células del alga entremezcladas. En determinado momento la parte inferior se fragmenta y se dispersa por el viento.

  • 'Lquenes'
    Soredios: masas pulverulentas (polvillo) sin pared. Al observarlo vemos que la pared externa del líquen sufre una especie de fragmentación y sale un polvillo de color distinto al del líquen: un soredio. Contiene hifas mezcladas con células del alga, y normalmente forman masas de aspecto globoso. Cada unidad separable del talo materno es un soralio (cada granito de polvo); el conjunto de soralios es un soredio.

  • Reproducción sólo del alga: mitosis.

  • Reproducción sólo del hongo: reproducción sexual

  • Como la mayoría de los hongos de líquenes son de Ascomycota, tienen ascomas. Los apotecios son el ascoma más característico, y están totalmente pegados al líquen. Algunos tienen en su lugar peritecios.

    Tenemos dos modelos distintos de apotecios:

    • Lecanorinos: la parte externa (la forma de cuenco) es una continuación del resto del talo liquénico, tienen el mismo color (aunque el interior del cuerpo pueda ser distinto). En corte microscópico vemos que incluye células del alga.

    • Lecideínos: todo el conjunto del apotecio deriva del interior del talo liquénico (no es una continuación), y tiene color distinto al resto del líquen.

  • Sistemática de líquenes

  • Como normalmente el hongo tiene una gran importancia en el líquen, la sistemática se establece dentro de las divisiones de los hongos: Ascomycota y Basidiomycota. La clasificación más reconocida es a nivel de órdenes, que son exclusivamente de líquenes.

    En clasificaciones basadas en morfología se tienen en cuenta el tipo de talo, el tipo de ascoma o de basidioma, el tipo de ascos o su ecología. Parece que la biología molecular no funciona bien con estos organismos.

  • Sustancias liquénicas

  • Los líquenes desarrollan unas sustancias exclusivas llamadas sustancias liquénicas. Conocemos más de 700, y predominan entre ellas los ácidos fenólicos. Les da protección frente a herbívoros, a agentes patógenos o a radiación ultravioleta. También ayudan a su identificación, sobre todo por cómo reacciona el KOH (cambian de color).

    Estas sustancias los hacen útiles para los humanos. Como algunas tienen propiedades antibióticas, se ha usado los líquenes en medicina; aunque se están dejando de usar por efectos secundarios. Un ejemplo era Cetrara islandica, contra el catarro y la gastroenteritis.

    Muy importantes Evernia prunastri y Pseudoevernia furfuracea en cosmética; para suavizar la piel o para perfumes (hasta el 12% del producto es líquen).

  • Líquenes como bioindicadores

  • Desde principios del siglo XIX se ha visto cómo desaparecían los líquenes a medida que aumentaba la Revolución Industrial. Se vio que los contaminantes se depositan en el talo liquénico y alteran la fusión entre el alga y el hongo; fundamentalmente sulfatos, plomo o flúor.

    Por eso se usan como bioindicadores de la contaminación del aire: se hace un análisis florístico del territorio (mapeado), sometemos a sus especies a distintas concentraciones de contaminantes y observamos los efectos que tienen en el líquen, especialmente los aspectos fisiológicos a los que afectan.




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    Enviado por:Rommel
    Idioma: castellano
    País: España

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