Feromona, sustancia olorosa producida por un animal que afecta a la conducta de otros animales. El modo de actuar de las feromonas es análogo al que emplean las hormonas dentro del organismo. Las feromonas están presentes en todo el conjunto de seres vivos, y son, probablemente, la forma más antigua de comunicación animal. Los insectos utilizan con regularidad feromonas con el mismo propósito; así, las hembras de lagarta y de escarabajo japonés, emiten una feromona sexual específica de cada especie para atraer a los machos. Con las feromonas sexuales de otros insectos indeseables, se rocían las zonas infectadas para desorientar a los machos, que buscan hembras de otras especies.

Las hembras de los escarabajos del abeto de Douglas localizan al árbol huésped por su olor (un aroma a pino peculiar del abeto de Douglas), taladran un agujero y entonces difunden sus feromonas sexuales. Los machos que vuelan por el aire, encuentran a las hembras, cortan su producción de feromonas mediante una señal acústica y luego producen un olor que bloquea los receptores para el olor del abeto de Douglas de otros machos. Los insectos sociales (insectos que viven juntos en grupos) suelen tener un repertorio de mensajes feromonales. Varias especies de invertebrados han roto el código elaborado por las hormigas; la chinche asesina, por ejemplo, deja rastros de olor falso, y se come a las hormigas que siguen esas señales. Algunas especies de orquídeas tropicales, por ejemplo, producen las hormonas sexuales de ciertas avispas. Las feromonas también son comunes en los vertebrados. Los mamíferos marcan con regularidad los límites de sus territorios con feromonas secretadas por glándulas especializadas. Estos olores pueden ser detectados por los machos a enormes distancias y alterar su conducta de forma dramática. Los vertebrados tienen también otros olores, de naturaleza química variable, que sirven para identificar a cada animal. La observación de que el sudor humano adquiere determinado olor sólo a partir de la pubertad, sugiere que las feromonas pueden, así mismo, afectar alguna vez el comportamiento humano.

INTRODUCCIÓN  Sistema endocrino, conjunto de órganos y tejidos del organismo que liberan un tipo de sustancias llamado hormonas. Los órganos endocrinos también se denominan glándulas sin conducto o glándulas endocrinas, debido a que sus secreciones se liberan directamente en el torrente sanguíneo, mientras que las glándulas exocrinas liberan sus secreciones sobre la superficie interna o externa de los tejidos cutáneos, la mucosa del estómago o el revestimiento de los conductos pancreáticos. Las hormonas secretadas por las glándulas endocrinas regulan el crecimiento, el desarrollo y las funciones de muchos tejidos, y coordinan los procesos metabólicos del organismo. La endocrinología es la ciencia que estudia las glándulas endocrinas, las sustancias hormonales que producen estas glándulas, sus efectos fisiológicos, así como las enfermedades y trastornos debidos a alteraciones de su función.

Los tejidos que producen hormonas se pueden clasificar en tres grupos: glándulas endocrinas, cuya función es la producción exclusiva de hormonas; glándulas endo-exocrinas, que producen también otro tipo de secreciones además de hormonas; y ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, que produce sustancias parecidas a las hormonas.

2. HIPÓFISIS  
La hipófisis, está formada por tres lóbulos: el anterior, el intermedio, que en los primates sólo existe durante un corto periodo de la vida, y el posterior. Los lóbulos anterior y posterior de la hipófisis segregan hormonas diferentes. El anterior libera varias hormonas que estimulan la función de otras glándulas endocrinas, por ejemplo, la adrenocorticotropina, hormona adrenocorticotropa o ACTH, que estimula la corteza suprarrenal; la hormona estimulante de la glándula tiroides o tirotropina (TSH) que controla el tiroides; la hormona estimulante de los folículos o foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH), que estimulan las glándulas sexuales; y la prolactina, que, al igual que otras hormonas especiales, influye en la producción de leche por las glándulas mamarias. La hipófisis anterior es fuente de producción de la hormona del crecimiento, denominada también somatotropina, que favorece el desarrollo de los tejidos del organismo, en particular la matriz ósea y el músculo, e influye sobre el metabolismo de los hidratos de carbono. La hipófisis anterior también secreta una hormona denominada estimuladora de los melanocitos, que estimula la síntesis de melanina en las células pigmentadas o melanocitos. En la década de 1970, los científicos observaron que la hipófisis anterior también producía sustancias llamadas endorfinas, que son péptidos que actúan sobre el sistema nervioso central y periférico para reducir la sensibilidad al dolor.

El hipotálamo, porción del cerebro de donde deriva la hipófisis, secreta una hormona antidiurética (que controla la excreción de agua) denominada vasopresina, que circula y se almacena en el lóbulo posterior de la hipófisis. El lóbulo posterior de la hipófisis también almacena una hormona fabricada por el hipotálamo llamada oxitocina. Esta hormona estimula las contracciones musculares, en especial del útero, y la excreción de leche por las glándulas mamarias.

La secreción de tres de las hormonas de la hipófisis anterior está sujeta a control hipotalámico: la secreción de tirotropina está estimulada por el factor liberador de tirotropina (TRF), y la de hormona luteinizante, por la hormona liberadora de hormona luteinizante (LHRH). La dopamina elaborada por el hipotálamo suele inhibir la liberación de prolactina por la hipófisis anterior. Además, la liberación de la hormona de crecimiento se inhibe por la somatostatina, sintetizada también en el páncreas. 3. GLÁNDULAS SUPRARRENALES  
Cada glándula suprarrenal está formada por una zona interna denominada médula y una zona externa que recibe el nombre de corteza. Las dos glándulas se localizan sobre los riñones. La médula suprarrenal produce adrenalina, llamada también epinefrina, y noradrenalina, que afecta a un gran número de funciones del organismo. Estas sustancias estimulan la actividad del corazón, aumentan la tensión arterial, y actúan sobre la contracción y dilatación de los vasos sanguíneos y la musculatura. La adrenalina eleva los niveles de glucosa en sangre (glucemia). Todas estas acciones ayudan al organismo a enfrentarse a situaciones de urgencia de forma más eficaz. Las secreciones suprarrenales regulan el equilibrio de agua y sal del organismo, influyen sobre la tensión arterial, actúan sobre el tejido linfático, influyen sobre los mecanismos del sistema inmunológico y regulan el metabolismo de los glúcidos y de las proteínas. Además, las glándulas suprarrenales también producen pequeñas cantidades de hormonas masculinas y femeninas.

4. TIROIDES  
El tiroides es una glándula bilobulada situada en el cuello. Las hormonas tiroideas, la tiroxina y la triyodotironina aumentan el consumo de oxígeno y estimulan la tasa de actividad metabólica, regulan el crecimiento y la maduración de los tejidos del organismo y actúan sobre el estado de alerta físico y mental. El tiroides también secreta una hormona denominada calcitonina, que disminuye los niveles de calcio en la sangre e inhibe su reabsorción ósea.

5. GLÁNDULAS PARATIROIDES  
Las paratiroides se localizan en un área cercana o están inmersas en la glándula tiroides. La hormona paratiroidea o parathormona regula los niveles sanguíneos de calcio y fósforo y estimula la reabsorción de hueso.

6. OVARIOS  Los ovarios son los órganos femeninos de la reproducción, o gónadas femeninas. Son estructuras pares con forma de almendra situadas a ambos lados del útero. Los folículos ováricos producen óvulos, o huevos, y también segregan un grupo de hormonas denominadas estrógenos, necesarias para el desarrollo de los órganos reproductores y de las características sexuales secundarias, como distribución de la grasa, amplitud de la pelvis, crecimiento de las mamas y vello púbico y axilar.

La progesterona ejerce su acción principal sobre la mucosa uterina en el mantenimiento del embarazo. Los ovarios también elaboran una hormona llamada relaxina, que actúa sobre los ligamentos de la pelvis y el cuello del útero y provoca su relajación durante el parto, facilitando de esta forma el alumbramiento.

7. TESTÍCULOS  Las gónadas masculinas o testículos son cuerpos ovoideos pares que se encuentran suspendidos en el escroto. Las células de Leydig de los testículos producen una o más hormonas masculinas, denominadas andrógenos. Los testículos también contienen células que producen el esperma. Véase Aparato reproductor.

8. PÁNCREAS  La mayor parte del páncreas está formado por tejido exocrino que libera enzimas en el duodeno. Hay grupos de células endocrinas, denominados islotes de Langerhans, distribuidos por todo el tejido que secretan insulina y glucagón. La insulina actúa sobre el metabolismo de los hidratos de carbono, proteínas y grasas, aumentando la tasa de utilización de la glucosa y favoreciendo la formación de proteínas y el almacenamiento de grasas. El glucagón aumenta de forma transitoria los niveles de azúcar en la sangre mediante la liberación de glucosa procedente del hígado.

9. PLACENTA  La placenta, un órgano formado durante el embarazo a partir de la membrana que rodea al feto, asume diversas funciones endocrinas de la hipófisis y de los ovarios que son importantes en el mantenimiento del embarazo. Secreta la hormona denominada gonadotropina coriónica, sustancia presente en la orina durante la gestación y que constituye la base de las pruebas de embarazo. La placenta produce progesterona y estrógenos, somatotropina coriónica (una hormona con algunas de las características de la hormona del crecimiento), lactógeno placentario y hormonas lactogénicas. Véase Embriología.

10. OTROS ÓRGANOS  Otros tejidos del organismo producen hormonas o sustancias similares. Los riñones secretan un agente denominado renina que activa la hormona angiotensina elaborada en el hígado. Esta hormona eleva a su vez la tensión arterial, y se cree que es provocada en gran parte por la estimulación de las glándulas suprarrenales. Los riñones también elaboran una hormona llamada eritropoyetina, que estimula la producción de glóbulos rojos por la médula ósea. El tracto gastrointestinal fabrica varias sustancias que regulan las funciones del aparato digestivo, como la gastrina del estómago, que estimula la secreción ácida, y la secretina y colescistoquinina del intestino delgado, que estimulan la secreción de enzimas y hormonas pancreáticas. La confusión sobre la definición funcional del sistema endocrino se debe al descubrimiento de que muchas hormonas típicas se observan en lugares donde no ejercen una actividad hormonal. La noradrenalina está presente en las terminaciones nerviosas, donde trasmite los impulsos nerviosos. Los péptidos intestinales gastrina, colecistoquinina, péptido intestinal vasoactivo (VIP) y el péptido inhibidor gástrico (GIP) se han localizado también en el cerebro. Las endorfinas están presentes en el intestino, y la hormona del crecimiento aparece en las células de los islotes de Langerhans. En el páncreas, la hormona del crecimiento parece actuar de forma local inhibiendo la liberación de insulina y glucagón a partir de las células endocrinas.

11. METABOLISMO HORMONAL  Las hormonas conocidas pertenecen a tres grupos químicos: proteínas, esteroides y aminas. Aquellas que pertenecen al grupo de las proteínas o polipéptidos incluyen las hormonas producidas por la hipófisis anterior, paratiroides, placenta y páncreas. En el grupo de esteroides se encuentran las hormonas de la corteza suprarrenal y las gónadas. Las aminas son producidas por la médula suprarrenal y el tiroides. La síntesis de hormonas tiene lugar en el interior de las células y, en la mayoría de los casos, el producto se almacena en su interior hasta que es liberado en la sangre. Sin embargo, el tiroides y los ovarios contienen zonas especiales para el almacenamiento de hormonas.

La liberación de las hormonas depende de los niveles en sangre de otras hormonas y de ciertos productos metabólicos bajo influencia hormonal, así como de la estimulación nerviosa. La producción de las hormonas de la hipófisis anterior se inhibe cuando las producidas por la glándula diana particular, la corteza suprarrenal, el tiroides o las gónadas circulan en la sangre. Por ejemplo, cuando hay una cierta cantidad de hormona tiroidea en el torrente sanguíneo la hipófisis interrumpe la producción de hormona estimulante del tiroides hasta que el nivel de hormona tiroidea descienda. Por lo tanto, los niveles de hormonas circulantes se mantienen en un equilibrio constante. La administración prolongada procedente del exterior de hormonas adrenocorticales, tiroideas o sexuales interrumpe casi por completo la producción de las correspondientes hormonas estimulantes de la hipófisis, y provoca la atrofia temporal de las glándulas diana. Por el contrario, si la producción de las glándulas diana es muy inferior al nivel normal, la producción continua de hormona estimulante por la hipófisis produce una hipertrofia de la glándula, como en el bocio por déficit de yodo.

La liberación de hormonas está regulada también por la cantidad de sustancias circulantes en sangre, cuya presencia o utilización queda bajo control hormonal. Los altos niveles de glucosa en la sangre estimulan la producción y liberación de insulina, mientras que los niveles reducidos estimulan a las glándulas suprarrenales para producir adrenalina y glucagón; así se mantiene el equilibrio en el metabolismo de los hidratos de carbono. De igual manera, un déficit de calcio en la sangre estimula la secreción de hormona paratiroidea, mientras que los niveles elevados estimulan la liberación de calcitonina por el tiroides.

La función endocrina está regulada también por el sistema nervioso, como demuestra la respuesta suprarrenal al estrés. Los distintos órganos endocrinos están sometidos a diversas formas de control nervioso. La médula suprarrenal y la hipófisis posterior son glándulas con rica inervación y controladas de modo directo por el sistema nervioso. Se desconoce la forma en que las hormonas ejercen muchos de sus efectos metabólicos y morfológicos. Aunque en apariencia no se consumen o se modifican en el proceso metabólico, las hormonas pueden ser destruidas en gran parte por degradación química. Véase Metabolismo.

12. CICLOS ENDOCRINOS  
El sistema endocrino ejerce un efecto regulador sobre los ciclos de la reproducción, incluyendo el desarrollo de las gónadas, el periodo de madurez funcional y su posterior envejecimiento, así como el ciclo menstrual y el periodo de gestación. El patrón cíclico del estro, que es el periodo durante el cual es posible el apareamiento fértil en los animales, está regulado también por hormonas.

La pubertad, la época de maduración sexual, está determinada por un aumento de la secreción de hormonas hipofisarias estimuladoras de las gónadas o gonadotropinas, que producen la maduración de los testículos u ovarios y aumentan la secreción de hormonas sexuales. A su vez, las hormonas sexuales actúan sobre los órganos sexuales auxiliares y el desarrollo sexual general.

La primera parte del ciclo está marcada por el periodo menstrual, que abarca un promedio de tres a cinco días, y por la maduración del folículo ovárico bajo la influencia de la hormona foliculoestimulante procedente de la hipófisis. Después de la ovulación y bajo la influencia de otra hormona, la llamada luteinizante, el folículo vacío forma un cuerpo endocrino denominado cuerpo lúteo, que secreta progesterona, estrógenos, y es probable que durante el embarazo, relaxina. La progesterona y los estrógenos preparan la mucosa uterina para el embarazo. El patrón rítmico de la menstruación está explicado por la relación recíproca inhibición-estimulación entre los estrógenos y las hormonas hipofisarias estimulantes de las gónadas.

Si se produce el embarazo, la secreción placentaria de gonadotropinas, progesterona y estrógenos mantiene el cuerpo lúteo y la mucosa uterina, y prepara las mamas para la producción de leche o lactancia. En este periodo la secreción de gonadotropinas aumenta como resultado de la ausencia de inhibición estrogénica. 13. TRASTORNOS DE LA FUNCIÓN ENDOCRINA  
Las alteraciones en la producción endocrina se pueden clasificar como de hiperfunción (exceso de actividad) o hipofunción (actividad insuficiente). La hiperfunción de una glándula puede estar causada por un tumor productor de hormonas que es benigno o, con menos frecuencia, maligno. La hipofunción puede deberse a defectos congénitos, cáncer, lesiones inflamatorias, degeneración, trastornos de la hipófisis que afectan a los órganos diana, traumatismos, o, en el caso de enfermedad tiroidea, déficit de yodo.
La hiperfunción de la hipófisis anterior con sobreproducción de hormona del crecimiento provoca en ocasiones gigantismo o acromegalia, o si se produce un exceso de producción de hormona estimulante de la corteza suprarrenal, puede resultar un grupo de síntomas conocidos como síndrome de Cushing que incluye hipertensión, debilidad, policitemia, estrías cutáneas purpúreas, y un tipo especial de obesidad. Una disminución de la actividad de la corteza suprarrenal origina la enfermedad de Addison, mientras que la actividad excesiva puede provocar el síndrome de Cushing u originar virilismo, aparición de caracteres sexuales secundarios masculinos en mujeres y niños. Las alteraciones de la función de las gónadas afectan sobre todo al desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios. La diabetes insípida se debe al déficit de hormona antidiurética, y la diabetes mellitus, a un defecto en la producción de la hormona pancreática insulina, o puede ser consecuencia de una respuesta inadecuada del organismo.

Hormona, sustancia que poseen los animales y los vegetales que regula procesos corporales tales como el crecimiento, el metabolismo, la reproducción y el funcionamiento de distintos órganos. En los animales, las hormonas son segregadas por glándulas endocrinas, carentes de conductos, directamente al torrente sanguíneo (véase Sistema endocrino). Se mantiene un estado de equilibrio dinámico entre las diferentes hormonas que producen sus efectos encontrándose a concentraciones muy pequeñas.

2. HORMONAS EN ANIMALES  
Los órganos principales implicados en la producción de hormonas son el hipotálamo, la hipófisis, el tiroides, la glándula suprarrenal, el páncreas, la paratiroides, las gónadas, o glándulas reproductoras, la placenta (véase Aparato reproductor) y, en ciertos casos, la mucosa del intestino delgado.

El lóbulo anterior es considerado como la glándula más importante del sistema endocrino. Controla el crecimiento del esqueleto; regula la función del tiroides; afecta a la acción de las gónadas y de las glándulas suprarrenales; produce sustancias que interaccionan con otras que son segregadas por el páncreas, y puede influir sobre la paratiroides. También segrega una hormona llamada prolactina, excepto cuando está inhibido por la progesterona, que estimula la formación de leche en las glándulas mamarias maduras. El lóbulo anterior también segrega la hormona melanotropa, que estimula a los melanocitos o células productoras de pigmentos. Las hormonas producidas o almacenadas en el lóbulo posterior incrementan la presión sanguínea, evitan que se produzca una secreción excesiva de orina (hormona antidiurética), y estimulan la contracción del músculo uterino (oxitocina). Algunas de las hormonas hipofisarias tienen un efecto opuesto al de otras hormonas, como, por ejemplo, el efecto diabetogénico que inhibe la síntesis de insulina. Véase ACTH.

La hormona producida en el tiroides estimula el metabolismo general; también incrementa la sensibilidad de varios órganos, en especial el sistema nervioso central (véase Cerebro), y tiene un efecto marcado sobre el desarrollo, es decir, en la evolución desde la forma infantil hasta la forma adulta. La secreción de la hormona tiroidea está controlada sobre todo por el lóbulo anterior de la hipófisis, pero también se ve afectada por las hormonas producidas por el ovario y, a su vez, afecta al desarrollo y a la función de los ovarios.

La hormona producida por el paratiroides controla la concentración de calcio y fosfato de la sangre.

El páncreas segrega al menos dos hormonas, la insulina y el glucagón, que regulan el metabolismo de los hidratos de carbono en el cuerpo.
Las glándulas suprarrenales están divididas en dos partes, una corteza externa o córtex y una médula interna. Los extractos de corteza contienen hormonas que controlan la concentración de sales y de agua en los líquidos corporales, y son esenciales para el mantenimiento de la vida de cada individuo (véase Hidrocortisona). La corteza también segrega hormonas que afectan a los caracteres sexuales secundarios. La médula, que es independiente de la corteza desde el punto de vista funcional y embrionario, produce adrenalina, que incrementa la concentración de azúcar en la sangre y estimula el sistema circulatorio y el sistema nervioso simpático (véase Sistema nervioso vegetativo), y también produce noradrenalina (precursor de la adrenalina), que es una hormona relacionada con este sistema.

Las gónadas, sometidas a la influencia del lóbulo anterior de la hipófisis, producen hormonas que controlan el desarrollo sexual y los distintos procesos implicados en la reproducción. Las hormonas testiculares controlan la formación de esperma en los testículos y la aparición de los caracteres sexuales secundarios masculinos (véase Andrógeno; Testosterona). Las hormonas ováricas se sintetizan sobre todo en los folículos del ovario. Estas hormonas, llamadas estrógenos, son producidas por células granulosas, y en este grupo se incluyen el estradiol, la más importante, y la estrona, cuya composición química está relacionada con la del estradiol, y cuya función es similar a la de éste, pero menos potente. Las hormonas estrogénicas interaccionan con las hormonas producidas por el lóbulo anterior de la hipófisis para controlar el ciclo de la ovulación. Durante este ciclo, se forma el cuerpo lúteo, éste segrega progesterona, y de este modo controla el ciclo de la menstruación. Durante la gestación, la placenta también produce grandes cantidades de progesterona; junto con los estrógenos, da lugar al desarrollo de las glándulas mamarias y, al mismo tiempo, transmite al hipotálamo la información necesaria para inhibir la secreción de prolactina en la hipófisis. En la actualidad se utilizan varias hormonas semejantes a la progesterona como anticonceptivos, para inhibir la ovulación y la concepción. La placenta también segrega una hormona, similar a otra producida por la hipófisis, que recibe el nombre de gonadotropina coriónica e inhibe la ovulación. Esta hormona está presente en la sangre en cantidades sustanciales y es excretada con rapidez por los riñones; ésta es la base de algunas pruebas de embarazo. Véase Gonadotropina; Terapia de sustitución hormonal.

La membrana mucosa del intestino delgado segrega un grupo especial de hormonas en una fase determinada de la digestión. Estas hormonas coordinan las actividades digestivas puesto que controlan la movilidad del píloro, del duodeno, de la vesícula biliar y de los conductos biliares. En el estómago, la gastrina estimula la secreción de pepsina, una proteasa, y de ácido clorhídrico, y estimula las contracciones de la pared del estómago. La gastrina estimula la secreción de enzimas digestivas y de insulina por el páncreas, y de bilis por el hígado. Véase Aparato digestivo.

La deficiencia o el exceso de cualquier hormona altera el equilibrio químico que es esencial para la salud, para un crecimiento normal y, en casos extremos, para la vida. Véase Enfermedad de Addison; Cretinismo; Diabetes Mellitus; Gigantismo; Bocio; Mixedema.

En general, los tejidos diana poseen receptores o células que atrapan de forma selectiva y concentran a sus moléculas hormonales respectivas, hasta que las hormonas reaccionan con los tejidos diana.

Se cree que las hormonas afectan a los tejidos diana de tres formas básicas. Primera: regulan la permeabilidad de la membrana celular externa y de las membranas intracelulares. Se cree que la insulina relaja las membranas de las células del músculo esquelético, permitiéndoles transportar glucosa con rapidez. Segunda: las hormonas modifican las enzimas intracelulares. Este proceso está mediado por moléculas que reciben el nombre de segundos mensajeros; no son hormonas y se encuentran dentro de las células diana. Cuando los receptores celulares se unen a las hormonas del torrente circulatorio, se altera el nivel de actividad de los segundos mensajeros, los cuales estimulan o inhiben al tejido diana.

El tercer modo en que las hormonas afectan a los tejidos diana consiste en cambiar la actividad de los genes de las células diana. Las moléculas de ARNm son traducidas a proteínas específicas necesarias para procesos controlados por hormonas y son tan diversos como la muda en los insectos, o el mantenimiento de los caracteres sexuales secundarios en los vertebrados.

2.2. Obtención de hormonas a partir de bacterias  
Utilizando la tecnología del ADN recombinante (véase Ingeniería genética), los investigadores han desarrollado técnicas que permiten utilizar bacterias modificadas genéticamente para producir grandes cantidades de insulina destinada a los pacientes que padecen diabetes. Se han empleado métodos similares para producir la hormona del crecimiento, una sustancia muy solicitada porque se utiliza para tratar a los niños que presentan un crecimiento insuficiente (mediante métodos convencionales, se necesita la hormona de crecimiento de 50 hipófisis humanas procedentes de donaciones, para proporcionar un solo año de tratamiento). Los investigadores tienen grandes esperanzas en la utilización de la síntesis de productos en bacterias para tratar úlceras pépticas sangrantes severas y para soldar fracturas óseas complicadas.

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