Johann Gregor Mendel

Genética. Herencia. Leyes de mendel. Clasificación científica de vegetales # Activitat cientìfica. Experiments d'hibridació amb pèsols. Lleis de Mendel. Mendelisme

  • Enviado por: Mago De Oz
  • Idioma: catalán
  • País: España España
  • 19 páginas
publicidad

Gènetica

Johann Gregor Mendel

Índex:

ð Els anys de formació

ð Els anys d'activitat cientìfica

ð Experiments d'hibridació amb pèsols

ð El paper de Carl Nägeli i d'altres científics

ð Altres treballs de Mendel

ð Etapa final de la seva vida

ð Redescobriment de les lleis de Mendel

ð Mendelisme a inicis del segle XX

1 - Els anys de formació:

Johann Mendel (veritable nom abans de prendre els hàbits) va néixer el 1822 a Heizendorf, pertanyent a l'imperi austro-hongarès, ciutat denominada actualment Hyncice i pertanyent a República Txeca. Es situava a una comarca agrícola, on es van establir els seus progenitors cap a 1689.

Els pares de Mendel van ser camperols. Anton Mendel (1789-1857), que havia participat com a soldat durant 8 anys a les guerres napoleòniques, i Rosine Schwirtlich (- 1862) es van casar i van tenir 5 fills, dos dels quals eren nenes i van morir de molt joves. Dels altres 3 germans, Verónica era la més gran, nascuda en 1820, seguida per Johann, el fill mitjà, i aquest continuat per Teresa nascuda en 1829.

Entre els primers instructors de Mendel destaquen: el rector de Hyncice, Johann Schreiber, i al mestre local Teodoro Markitta. Es pot destacar que el rector abans d'exercir aquesta funció, havia dirigit l'Institut d'Educació de Kunín, però va ser destituït sent acusat d'estar més preocupat a transmetre coneixements (històric-natural) que a la pròpia religió. A Hyncice, va continuar interessant-se per totes les novetats agrícoles, que intentava de transmetre als seus feligresos, alhora que discutia amb ells els problemes del conreu, etc. Això va poder influir en els interessos científics de Mendel des de la seva joventut. A més a més a l'escola existia un petit hort experimental, on el mestre es va adonar de l'adequada actitud y capacitat amb que Mendel afrontava els estudis, i per això va pensar que havia de seguir-los en una escola més apropiada que la de la seva localitat.

Així, entre el rector i el mestre van convèncer els pares de Mendel perquè enviessin al seu fill a cursar el tercer any de l'Escola Preparatòria al Col·legi dels Pares Escolapis de Lipník, a 20 Kms. de Hyncice. Als seus 11 anys, Mendel va ingressar en aquesta escola, obtenint uns bons resultats acadèmics. A l'acabar aquesta etapa d'estudis, va haver de traslladar-se a l'Institut Imperial i Real d'Orientació Clàssica d'Opava, on havia d'estudiar 6 cursos. Allà va estudiar religió, llatí, grec, geografia, història i aritmètica- àlgebra. El seu rendiment acadèmic va continuar sent extraordinari. Durant aquesta època d'estudis, Mendel es va veure obligat a donar classes particulars per poder sufragar les seves despeses a causa dels mals moments que trevassava l'economia familiar. De moment que estava fent el 5è curs va haver de tornar a casa seva, a causa de problemes de salut. Va ser des d'aleshores quan Mendel va haver de prestar una més gran atenció a la seva salut delicada.

Després del batxillerat, Mendel va ingressar en el Col·legi Major o Institut de Filosofia d'Olomuc ..Aquests estudis comprenien 2 anys, on es cursava religió, filosofia, matemàtiques, ciències naturals i pedagogia. Però per motius de salut va haver de repetir el primer any, havent de donar classes particulars per sufragar les seves despeses, i fins i tot la seva germana Teresa el va ajudar passant-li part del seu dot (herència). Al concloure el segon any a Olomuc, en 1843, va decidir de sol·licitar l'ingrés en el convent d'agustinians de Sant Tomàs Apòstol situat a Brno, una de les principals ciutats industrials de l'imperi austro-hongarès, (anomenada Brünn en alemany). Aquest convent era el centre religiós de més gran prestigi de Moràvia. Segurament, els principals responsables d'aquesta decisió van ser Ferdinard Schaumann, director de l'Institut d'Opava, i sobre tot Friedrich Franz, el seu professor en Olomuc.

Per això, no es coneix fins a quin punt va ser la seva vocació religiosa el que el va conduir a fer aquesta elecció. Alguns autors, en analitzar un text autobiogràfic escrit als seus 27 anys, han estimat veure que només era una estratègia per solucionar-se l'aliment:

“El respetuoso abajo firmante sintió que que no le sería posible continuar soportando tales esfuerzos, siendo por ello que después de terminar los estudios filosóficos se vio obligado a ingresar en una clase social que lo liberó de las amargas preocupaciones del sustento; las circunstancias decidieron su elección de estado. Solicitó y obtuvo en 1843 el ingreso en el Convento de los Agustinos Santo Tomás, en Altbrünn”

El 9 d'octubre de 1843 Mendel va rebre l'hàbit agustinià. A l'any següent va fer els primers vots i va prendre el nom de Gregor. Al 1846, quan cursava tercer any de teologia, va realitzar els vots perpetus (solemnes) i en 1847, als seus 25 anys, va ser ordenat sacerdot a l'Esglèsia de Sant Miquel de l'Arcàngel de Brünn.

L'estat sacerdotal va canviar per complet la seva situació material. Al desaparèixer les penúries econòmiques, tot el seu esforç es va centrar en l'estudi de les matèries clàssiques, i en les seves hores lliures, en l'estudi d'una petita col·lecció botànic-mineralògica que tenia a la seva dispocició el convent. A més a més, el 1846 va continuar les dissertacions que va dictar F. Diebl en el Col·legi Filosòfic de Brno, que tractaven sobre agricultura i conreu de fruiters i vinyes. És de destacar que el professor Diebl era defensor del mètode de la hibridació com a mètode principal per millorar les plantes.

Al 1848, en finalitzar els seus estudis teològics, el monjo Matthäus Klacel li va encomanar l'hort experimental del monestir, en el qual uns anys més tard portaria a terme els seus transcendentals experiments amb pèsols.

El seu primer encàrrec sacerdotal va ser coadjutor de la parròquia i capellania de l'hospital de Brno. Tanmateix, el contacte amb els malalts li va causar un desfici i va haver de ser rellevat en el lloc. Des d'aleshores Mendel va orientar la seva activitat cap a la docència i la investigació.

Des d'aleshores va començar la seva carrera com a mestre en Znojmo, on donava matemàtiques. Però al poc temps, el director de l'escola, en comprovar la seva solvència, li va recomanar que es presentés a l'examen per ser professor titular d'Institut en l'Universitat de Viena. Llavors, va ser quan va escriure la nota autobiogràfica a la qual ja s'ha fet referència, i que constitueix un dels documents que aporten una més gran informació sobre els 27 primers anys de la seva vida.

En aquesta prova, Mendel va suspendre, ja que li faltava haver obtingut una visió de conjunt dels coneixements, i a més a més el nivell requerit era superior que el que ell posseïa. Davant aquest fracàs va continuar donant classes com ara substitut a l'Institut tècnic de Brno. Gràcies a la seva capacitat per als estudis físics, i després de parlar amb alguns examinadors, l'abat de Sant Tomàs, Cyrill Napp, molt interessat a orientar el monestir cap al conrreu de la ciència i de la docència, va decidir d'enviar a Mendel a Viena perquè estudiés durant 4 semestres aquesta disciplina a la universitat.

Mendel va romandre a Viena de 1851 a 1853, i va residir amb les religioses de Santa Isabel en la Landstrasse. Els professors Christian Doppler (famós per les lleis que porten el seu cognom) i A. von Ettingshausen, van ser els que més li van influir en l'àmbit de la física experimental.

Però els seus estudis a Viena no van ser només limitats a la física, sinó que va continuar interessant-se per les matèries biològiques, com a zoologia, botànica, paleontologia, pràctiques microscòpiques, morfologia i sistemàtica de plantes, etc. Va ser aleshores quan va assistir als cursos del professor Franz Unger, docent encarregat de l'ensenyament de l'anatomia i la fisiologia vegetal a la Universitat de Viena. Al tornar a Brno, Mendel va tenir molt en compte les idees d'Unger sobre la importància que té planificar els experiments amb cura, abans de posar-los en pràctica.

També va aprofitar la seva estança a Viena per associar-se el 1853 a la SocietatZoològic-Botànica de Viena, on es celebraven sessions mensuals. I allà per primera vegada Mendel va fer una dissertació sobre una papallona paràsita del rave blanc. L'any següent, quan Mendel ja estava a Brno, en la sessió d'abril, es va tractar el tema de les plagues per escarabats que afectaven a les plantes del pèsol, incloent-se en aquesta sessió les dades aportades per Mendel l'any anterior. Per això aquestes 2 comunicacions es consideren com els 2 primers treballs de Mendel que van aparèixer publicats [a | en] les actes de la societat.

2 - Els anys d'activitat científica

El període de 15 anys transcorreguts des del retorn de Mendel al monestir a Brno el 1853 fins 1868, en que va ser eligit abat, es correspon amb el de la seva més gran activitat científica. En aquests anys va compaginar la seva activitat com a docent a l'Institut superior d'ensenyament mitjà de Brno i a l'Institut tècnic, amb l'estudi i experimentació sobre els híbrids de plantes que portava a terme en el monestir.

Al 1854 va aconseguir la plaça de professor suplent de física i ciències naturals a l'Institut superior d'ensenyament mitjà. Aquesta activitat li va resultar gratificant, i tant la dirrecció de l'Institut com els seus propis alumnes valoraven molt positivament la seva feina. Se'l descrivia segons testimonis de l'època com un monjo amable i pacient. Acostumava a portar els seus alumnes al jardí del monestir, on els mostrava i ensenyava com s'obtenien els diferents tipus de pèsols, que ell havia obtingut mitjançant encreuaments.

Entre els seus companys de claustre, destaquen: Alejandro Zawadsky, historiador i botànic, Alejandro Makowsky, i Adolfo Oborny. Tots ells personatges il·lustres en diferents àmbits de les ciències naturals. El contacte amb aquests companys de grans coneixements botànics, li van resultar beneficiós a Mendel per encarar els seus experiments.

Al 1856 va tornar a intentar d'obtenir plaça de professor d'institut. Alhora que es preparava, va continuar amb els seus treballs experimentals amb els pèsols. Arribat el moment de l'examen, i degut als nervis i la tensió acumulada, Mendel va haver d'abandonar l'aula. Aleshores va tornar a Brno amb mal estat de salut, i va decidir no tornar a intentar- ho i continuar amb el càrrec de professor suplent.

Des d'aleshores es concentra en els estudis i les experimentacions sobre els híbrids de les plantes que ja havia començat en 1854. Segurament, en l'elecció d'aquest tema va influir molt el professor Franz Unger, el seu professor d'anatomia i fisiologia a Viena, a part que el fet de la selecció i millora d'animals i plantes mitjançant hibridació fos un tema rellevant des d'anys abans a Moràvia.

Mendel va estudiar tota la literatura que tenia el seu abast sobre la hibridació, adonant-se que fins el moment tots els experiments en aquest terreny s'havien portat a terme en una molt petita extensió. Però fonamentalment, amb tots els experiments anteriors, l'únic que es tractava d'abordar amb els encreuaments era l'origen de les espècies i l'evolució de les formes orgàniques. És a dir, els experiments fins aleshores realitzats distaven molt de qualsevol teoria genètica com avui dia la podem entendre.

La primera preocupació de Mendel va ser escollir les espècies de plantes amb les que portar a terme els encreuaments. Mendel va buscar una planta amb caràcters ben diferenciats, els caràcters dels quals fossin fàcils de continuar en la descendència. A més a més, volia una planta fàcil de protegir del pol·len no desitjat. Va provar amb més de 20 gèneres, elegint al final el pèsol (Pisum). Mendel era conscient que havia d'obtenir un elevat nombre de generacions i que l'espai amb el que comptava era reduït en el jardí del monestir.

A la primavera de 1856 Mendel va seleccionar els caràcters del pèsol en que es fixaria (els 7 caràcters) i va començar [els encreuaments | els barrats] entre plantes amb característiques diferents per a un mateix caràcter.

Així, a cada secció del jardí va plantar exemplars amb diferents caràcters. Al florir les plantes, va obrir alguns capolls i va eliminar els estams per evitar l'autofecundació. A més a més, com es continua fent actualment, per protegir l'estigma d'altres pol·lens, va embolicar amb una bossa de paper cada una de les flors. Al madurar el pol·len va portar a terme la pol·linització artificial dels estigmes, i tornava a col·locar la bossa protectora. Per assegurar-se que el resultat de l'experiment era independent de com fos la planta que fes com a progenitor masculí o femení també va portar a terme encreuaments inversos. Així, Mendel va efectuar 287 fecundacions encreuades sobre 70 plantes. Durant l'estiu va vigilar la maduració de les plantes, i en completar-se va obrir les beines per recollir les llavors. Així va comprovar el que sospitava, que es seguia una uniformitat en la transmissió dels caràcters. Semblava com si en els híbrids hagués desaparegut una de les 2 característiques possibles de cada caràcter estudiat.

A la primavera del 1857, va efectuar l'encreuament dels híbrids de cada caràcter entre si, seguint el mateix procediment que l'any anterior. Però els resultats finals van ser molt diferents, com també esperava. Ja que en la major part dels llegums d'una mateixa planta apareixien les 2 característiques diferents inicials del caràcter en estudi. Aleshores, va contar el número amb que apareixia cada característica, pensant que havia d'existir alguna relació entre les proporcions en que apareixien unes i d'altres. Recollia les dades i les guardava per als encreuaments següents. A la primavera següent realitzava els nous encreuaments fixant-se en més caràcters, apuntant els seus resultats, així fins el 1863. És a dir, efectuar cada encreuament li portava un any de temps.

Quan Mendel va considerar conclosos els seus experiments amb pèsols, els va sistematitzar, el que li va portar any i mig, i els va fer conèixer a la Societat de Naturalistes de Brno en 1865. Al 1866 va aparèixer el seu treball complet publicat amb el títol de "Experiments d'hibridació amb plantes" en la revista de la Societat.

Mendel era un dels socis fundadors d'aquesta Societat, i al costat seu es trobaven molts membres de la Secció de Ciències Naturals de la Societat Agrícola Moraviana-Silesiana, que buscaven així independència per als seus treballs, que fins aleshores havien estat molt supeditats als interessos de la Societat Agrícola. Mendel també va pertànyer a l'Institut Central de Meteorologia, i va ser membre de la Societat d'Agricultura, en les seccions de Pomologia Vinicultura i Horticultura. També va portar a terme viatges científics, com el de l'Exposició Industrial de Londres en 1862, i per París.

En tots aquests anys, des del 1853 a 1868, Mendel realitza 2 activitats fonamentals, la docència i l'investigació. També es pot destacar que el monestir en què residia Mendel va anar allunyant-se de les activitats monàstiques de l'ordre, i abocant-se cada vegada més cap a l'exterior i la cultura. També, van arribar a redactar un escrit on defensaven el conreu de la ciència, atès que consideraven que el seu estudi no contradeia la missió espiritual del monestir. Sens dubte tota una declaració de principis i revolucionària per a aquest època, i que sens dubte va influir de forma decisiva en la carrera de Mendel.

Durant aquests 15 anys, Mendel va gaudir de millor salut que en anys anteriors, malgrat la crisi nerviosa que el va fer abandonar l'examen d'opositor, i sofrir obesitat. A més a més es sap que era un gran fumador de cigars, arribant a consumir 20 al dia. Així, l'obesitat i el tabac li passarien factura en l'última etapa de la seva vida. D'altra banda, els moments més amargs d'aquests 15 anys els constitueixen les defuncions dels seus pares, el del seu pare al 1857 i el de la seva mare en 1862.

3 - Els experiments d'hibridació amb pèsols

Actualment s'entén per hibridació tant la fecundació entre individus de diferents espècies, com la que es porta a terme entre varietats de la mateixa espècie. Quan la hibridació a plantes és degut amb l'acció del vent o insectes es considera natural o accidental, mentre que quan l'indueix l'home es tracta d'artificial. Aquesta és la que porten a terme els hibridadors.

Al 1853 Mendel va tornar al monestir de Brno després d'assistir durant dos anys a la universitat de Viena. Mendel va decidir de treballar sobre el tema de la hibridació perquè sabia que cap de les experiències publicades fins el moment permetia de formular una llei general per explicar la formació i desenvolupament dels híbrids. Mendel coneixia que cap dels experiments s'havia fet amb la suficient extensió com per a des d'ells determinar el nombre de formes diferents que es podria esperar en la descendència dels híbrids, ni establir amb precisió relacions estadístiques. Per això va projectar un pla per ser portat a terme en el petit hort del monestir.

Selecció de les plantes experimentals:

El primer objectiu de Mendel va ser seleccionar el tipus de plantes amb les que experimentaria, i que segons ell, havien de complir 3 requisits:

1 - Posseir caràcters diferencials constants

2 - Els híbrids, durant el període de floració, haurien d'estar protegits de pol·linitzacions accidentals, o prestar-se ells mateixos fàcilment a aquesta protecció.

3 - La fertilitat dels híbrids i dels seus descendents no havien de presentar pertorbacions significatives en les generacions successives.

A causa de l'estructura floral de les lleguminoses, Mendel va començar realitzant algunes experiències amb membres d'aquesta família, fins escollir el gènere Pisum, el conegut com a pèsol, ja que complia tots els requisits, i a més a més, en aquestes plantes els òrgans fertilitzadors estan embolicats dins de la quilla. A més a més, la fecundació artificial en Pisum acostuma a acabar amb èxit. Per portar-la a terme, s'obre el capoll abans que estigui del tot desenvolupat, s'elimina la quilla i els estams, i s'espolsa amb el pol·len aliè (amb el que desitgem de portar a terme la fecundació artificial) sobre l'estigma de la flor.

Mendel va utilitzar en resum 34 varietats de pèsols. Al llarg dels 2 anys següents, les va sotmetre a diferents proves fins seleccionar 22 varietats, que conrearia durant tot el període d'experimentació.

Ordre i distribució dels experiments:

La primera etapa de les seves investigacions va concloure amb la selecció dels 7 caràcters, fàcilment distingibles, que utilitzaria en les seves següents experiències. Els 7 caràcters i les 2 alternatives morfològiques de cada un d'ells són:

1- Forma de la llavor madura: llisa o rugosa

2- Color dels cotiledons: groc o verd

3- Color del tegument seminal: blanc o gris

4- Forma del llegum madur: inflada o cenyida a les llavors

5- Color del llegum no madur: verda o groc

6- Posició de les flors: axials o terminals

7- Longitud de la tija: llarg o curt.

Mendel va sotmetre a cada una de les alternatives morfològiques a fecundació encreuada, portant a terme 7 proves:

1a prova: 60 fecundacions sobre 15 plantes

2a prova: 58 fecundacions sobre 10 plantes

3a prova: 35 fecundacions sobre 10 plantes

4a prova: 40 fecundacions sobre 10 plantes

5ena prova: 23 fecundacions sobre 5 plantes

6ena prova: 34 fecundacions sobre 10 plantes

7ena prova: 37 fecundacions sobre 10 plantes

Mendel va escollir les plantes més vigoroses i la majoria estaven plantades en el terra i un altre petit nombre a testos.

A l'estudiar les alternatives morfològiques que presentaven els híbrids obtinguts en les 7 proves (F1). Mendel va comprovar que manifestaven una de les formes paternes. Això va fer que va fer que pel que fa referència als caràcters que es transmetien complets en la hibridació se'ls denominés dominants, i als quals desapareixien, o quedaven latents, recessius.

Això constitueix el que s'anomena des de principis del segle XX com Primera Llei de Mendel o principi d'uniformitat: quan s'encreuen 2 línies pures que difereixen per a un caràcter, la descendència és uniforme, presentant tota ella el caràcter dominant.

Així va concloure com a característiques dominants per a cada prova:

1 - la llavor llisa

2 - el color groc dels cotiledons

3 - el color gris del tegument seminal

4 - la forma inflada del llegum madur

5 - el color verd del llegum no madura

6 - la distribució axial de les flors

7 - La tija llarga

La primera generació des dels híbrids (F2):

Tot seguit, Mendel va estudiar la generació que produirien els híbrids anteriors, obtenint els següents resultats:

Experiment 1r: Forma de la llavor

De 253 híbrids del primer any, va obtenir 7.324 llavors el 2n any, de les quals, 5.474 van correspondre a la varietat llisa i 1.850 a la varietat rugosa Mendel va calcular que hi havia una proporció de 2.96 a 1.

Experiment 2n: Color dels cotiledons

De 258 plantes va recollir 8.023 llavors, de les quals 6.022 eren grogues i 2.001 verdes. Proporció 3.01 a 1.

En aquests 2 experiments Mendel va comprovar que en les beines ben desenvolupades es presentaven les 2 classes de llavor.

El conjunt de resultats que va obtenir Mendel en la descendència dels 7 tipus d'híbrids va ser:

Del parentiu Descendència Proporció

híbrids 1a prova 5.474 llises: 1.850 rugoses 2.96: 1

híbrids 2a prova 6.022 *cot. grocs: 2.001 verds 3.01: 1

híbrids 3a prova 705 *tegum. Gris: 224 blanc 3.15: 1

híbrids 4a prova 882 *leg Inflades: 299 arrugades 2.95: 1

híbrids 5ena prova 428 *leg. Verdes: 152 Grogues 2.82: 1

híbrids 6ena prova 651 flors axials: 207 terminals 3.14: 1

híbrids 7ena prova 787 tija llarga: 277 curt 2.84: 1

Mendel va calcular com mitja un 2.98 a 1, molt pròxim a la proporció 3: 1, en el conjunt de les formes dominants enfront de les recessives.

Així, es resumeix la segona Llei de Mendel o principi de segregació: Els caràcters recessius, latents en la primera generació filial (F1), reapareixen en la segona (F2), i la proporció 3 dominants per 1 recessiu.

La segona generació des dels híbrids (F3):

Mendel comprova que les formes que la generació F2 presentaven el caràcter recessiu, continuaven presentant- lo en la generació F3. Per això assenyalava que la seva descendència roman constant. Però troba diferent conducta en les formes de caràcter dominant de la generació F2. d'ells, 2/3 continuen produint descendents dominants i recessius en la proporció 3 a 1, mentre que les de l'altre terç conserven constants el caràcter dominant.

Les experiències individuals i els resultats numèrics concrets van ser:

Experiment 1: de 565 plantes de llavors llises de la primera generació, va obtenir 193 només van produir llavors llises, és a dir, van mantenir constant el caràcter, i 372 van produir a la vegada llavors llises i rugoses en la proporció 3: 1. Per tant, que el nombre d'híbrids enfront del de formes constants seria 1.93: 1.

Experiment 2:de 519 plantes de cotiledó groc en la primera generació va obtenir 166 de cotiledó groc, mentre que 353 en la proporció 3: 1, van donar groc i verdes. Per tant, una proporció entre híbrids i formes constants de 2.13: 1.

Per als restants 5 experiments es van seleccionar 100 plantes que posseïen el caràcter dominant en la 1a generació i es va obtenir:

Experiment 3: la descendència de 36 plantes va produir tegument de llavor de color gris, i de 64 unes eren grisa i d'altres blanques.

Experiment 4:29 plantes van donar llegum inflades, 71 van donar inflades i arrugades

Experiment 5: 40 plantes van donar beines verdes, i al 60 es van veure beines verdes i grogues.

Experiment 6: 33 plantes van produir flors axil·lars, i 67 van produir axil·lars i terminals.

Experiment 7: 28 plantes van donar tija llarga, però a la descendència 72 van donar tija llarga i algunes tijes curtes.

En cada experiment va ser constant el nombre de plantes que presentaven el caràcter dominant. Les 2 primeres experiències són molt significatives, atès que comprenen un [número | nombre] elevat de plantes. [Donant | Dando] una mitjana de 2: 1. Però el resultat de l'experiment 5 mostra una més gran desviació, per això Mendel [el | ho] va repetir, obtenint resultats més aproximats de 65: 35, enfront del 60: 40 anterior. Per tot plegat, va assegurar que la raó mitjana era 2: 1, demostrant que de les formes que posseeixen el caràcter dominant [a | en] la primera generació, 2 són portadores del caràcter híbrid, per una del caràcter dominant.

Així comprova Mendel que la raó 3: 1 amb la que es verificava la distribució de dominància i recessivitat a la primera generació, es resol ella mateixa en la raó 2: 1: 1 en distingir entre caràcter dominant com híbrid i com del parentiu.

Tot plegat ens condueix a enunciar de forma moderna la Tercera llei de Mendel o principi de combinació independent: els membres de parelles al·lèliques diferents es convinen de mode independent quan formen els gàmetes d'un individu híbrid per als caràcters corresponents. Considerant membres de parelles al·lèliques diferents aquells que porten informació per a diferents caràcters, i per al·lel cada una de les formes alternatives d'un gen.

Un concepte important que continua utilitzant-se ara com ara és el de Segregació Mendeliana: Ajust als principis mendelians de les classes i freqüències genotípiques i fenotípiques obtingudes en la descendència d'un encreuament.

4 - El paper de Carl Nägeli i d'altres científics

Els resultats obtinguts per Mendel no van ser desconeguts pel conjunt dels científics de la seva època. Ja que Mendel va defensar les seves teories des d'una societat científica, la Societat de Naturalistes de Brno, i la publicació dels seus treballs a una revista científica, l'editada per aquesta mateixa societat. La tirada de revistes on apareixia el *artíclulo de Mendel va ser de 500 exemplars. A més a més, Mendel va reservar uns 40 exemplars per enviar-l'hi personalment a aquells científics que ell considerava que poguessin estar més interessats. Un dels destinataris va ser el botànic suís Carl Wilhelm von Nägeli, que era una de les figures de referència en la biologia i concretament en la botanica botànica.

Un altre destinatari de la monografia de Mendel va ser l'austríac Anton Kerner von Marilaun, professor de botànica en la Universitat d'Innsbruck, i més tard en la de Viena.

Per tot plegat, es pot afirmar que el treball de Mendel més que desconegut, no va ser absolutament comprès en aquells anys. Per això va ser poc citat, i quan es citava sempre era en el bastiment que enfrontava a evolucionistes, *saltacionistas i *mutacionistas.

· Els evolucionistes *saltacionistas entenen l'evolució com un progrès que té lloc saltant accelerats, més que mitjançant contínues transformacions.

· Si la saltació s'entén com una mutació es parla d'evolucionistes *mutacionistas, que consideren que les variacions heretables sorgeixen de sobte, o també pot entendre's pertinent a qualsevol altre mecanisme.

Un dels que es van referir als treballs de Mendel abans de 1900 va ser el metge i botànic alemany Wilhelm Olbers Focke, que en el 1881 va publicar "Els híbrids de les plantes", on cita a Mendel diverses vegades, assenyalant sobretot les raons numèriques constants calculades per ell mateix..

La correspondència amb Carl Nägeli:

Aquesta constituïda per 10 cartes que Mendel va enviar entre 1866 i 1873 a Carl Näqeli, professor de botànica a la Universitat de Munic en aquests moments. Aquestes cartes van ser publicades per Carl Correns com a "Cartes de Gregor Mendel a Carl Nägeli" en 1905. Correns assenyalava que es tractava de cartes molt meditades de les quals segurament van haver de fer-se esborradors, i que es tractava fonamentalment de la partença dels experiments abans que de qüestions personals.

Les cartes escrites per Mendel són força extenses. Apart de les 10 cartes principals a les quals es fan referència, pot ser que existís alguna carta més, el contingut de la qual fossin llavors, fulles, flors o plantes vives. En la primera carta, Mendel informa dels resultats que ha obtingut en els seus experiments amb diferents varietats de Pisum. La resposta de Nägeli es va demorar uns mesos, i el va animar Mendel a prosseguir amb els seus experiments. Al mateix temps, Nägeli li va enviar alguns dels seus treballs, i li va demanar que li enviés algunes llavors.

En les següents cartes de Mendel a Nägeli, a més a més d'exposar la partença dels treballs científics, també apareixien d'altres assumptes que en aquells moments atreien molt l'atenció dels científics.

De la correspondència entre Mendel i Nägeli, pot concloure's que Mendel va continuar els seus experiments sobre hibridació també després de publicar el seu treball sobre pèsols. Malgrat tenir cada vegada menys temps per les obligacions que va assumir en el monestir, Mendel no va abandonar mai la investigació científica, seguint sempre els treballs d'altres científics que investigaven en temes propers als seus interessos.

5 - Altres treballs científics de Mendel

Mendel és conegut pel seu treball "Experiments d'hibridació en plantes", publicat en 1866, en el qual s'enclouen les lleis fonamentals de l'herència. La resta de la seva producció escrita és poc coneguda.

Els primers treballs científics publicats per Mendel van veure la llum a les pàgines de les Actes de la Societat Zoològic-Botànica de Viena, al 1853 i 1854. En un d'ells tractava els danys que causa l'eruga Botys *margaritalis en els jardins.

El segon treball publicat de Mendel apareix en aquestes mateixes Actes, on s'aborda el tema dels danys que ocasiona l'escarabat del pèsol en la regió de Brno i se'l assenyalava com a responsable de fecundacions accidentals en dur el pol·len d'una planta a una altra.

A més a més, Mendel va realitzar publicacions sobre observacions i fenomens meteorològics. El seu interès per aquests fenomens el van conduir a pertànyer a la Societat de Meteorologia Austríaca. Totes les seves observacions van ser publicades en 5 lliurements per la Societat de Naturalistes de Brno. En aquest grup de treballs s'inclouen uns altres 3 treballs, en què es descriuen danys puntuals produïts per unes condicions meteorològiques adverses. El primer d'ells es denomina "El vendaval del 13 d'octubre de 1870" i on Mendel fa un comentari que realça les creences de l'època, ja que fa referència a la temor de la gent cap a aquests temporals perquè creien que es devia a l'acció del diable.

Els altres 2 treballs, més breus, es van publicar a la Revista de la Societat de Meteorologia Austríaca. Un sobre la pluja i les tempestes a la regió de Brno.

D'altra banda, a més a més de l'experiment amb pèsols, només va realitzar un altre treball sobre hibridació, en aquest cas sobre els híbrids de l'Hieracium obtinguts per fecundació artificial. L'obra s'anomena "Sobre alguns híbrids d'Hieracium obtinguts per fecundació artificial". Aquest treball, menys brillant que el realitzat sobre el gènere Pisum, va ser publicat el 1869 en les Actes de la Societat de Naturalistes de Brno. Al final del treball, Mendel assenyalà que existeixen diferències entre aquests experiments i els realitzats sobre Pisum. Les causes de *esats diferències no es sabrien fins 1904, amb els experiments d'Ostenfeld, qui va pensar que l'apogàmia (reproducció asexual) era la responsable de la diferent variació en les 2 classes d'experiments.

6 - Etapa final de la seva vida

Al març de 1868 Gregor Johann Mendel va ser elegit per unanimitat abat del monestir agustinià de Brno, als seus 45 anys. Aquesta nova responsabilitat l'apartaria a poc a poc de la seva activitat docent i experimental. Així l'any 1873 Mendel diu textualment:

"Sóc realment infeliç en haver de desetendre les meves plantes i les meves abelles"

Mendel es referia a les abelles perquè havia tingut ruscs en què registrava diferents esdeveniments, com el moment d'instal·lació de la reina, etc. A més a més, va ser un dels fundadors cada un de Societat Apícola de Moràvia.

Tornant a la seva elecció com a abat, Mendel es va preocupar pel progrès espiritual de cada un dels membres de la comunitat, així com per la vida comuna de tota la família religiosa. També treball per aconseguir una més gran reputació cultural a la ciutat de Brno, per al que va promoure cursos i exposicions, i també junt amb els seus consocis de la Societat de Naturalistes va intentar de crear sense èxit una universitat a la ciutat.

Malgrat les noves ocupacions que va assumir, va poder continuar fins 1869 amb les observacions meteorològiques. Arribant a publicar alguns treballs en què es descrivien els danys provocats quan les condicions atmosfèriques es tornaven adverses, com els vendavals i les tempestes. Per recollir les diferents dades va establir un lloc meteorològic en el monestir.

Al 1869 va ser quan va anunciar els seus treballs sobre els híbrids d'Hieracium, que van ser la causa que Mendel emmalaltís de la vista en aquest mateix any, a causa de la difícil eliminació de les anteres de les inflorescències. Per fer-ho havia fabricat un aparell d'il·luminació que actuava amb la llum solar, però aquest aparell li va fer malbé els ulls, i va estar alguns mesos convalescent fins que se'l van curar per complet les lesionis.

D'altra banda el càrrec d'abat va influir perquè Mendel entrés a formar part de la junta directiva d'institucions i societats de tota índole. Així, es va integrar el 1870 en el comitè directiu de la Societat d'Agricultura, i va ser president del Banc Hipotecari de Brno, entre 1880 i 1883.

En aquesta última etapa de la seva vida, va sostenir una gran discussió amb el Govern degut a una llei de 1874 que sotmetia a l'Esglèsia a l'acció i supervisió de l'Estat en temes com la nominació d'eclesiàstics, propietat i exercici del culte, etc. Aquesta llei estipulava que els monestirs havien de pagar per al sosteniment del clericat i el culte catòlic, però com Mendel es va negar a pagar-lo per considerar-lo il·legal, i li van ser embargats alguns béns al monestir.

La salut de Mendel es va anar afeblint a causa d'un edema general que li inundava el cos de líquid. La seva defunció es va produir a Brno el 6 de gener de 1884, als 61 anys d'edat. Al seu enterrament van acudir personalitats del món religiós, dels diferents àmbits socials i científics. Va ser enterrat en una tomba dels agustinians en el cementiri central de Brno. Els naturalistes i les Societats van elogiar al membre que acabava de dóna morir.

Però els naturalistes d'aquella època van seguir sense comprendre el mèrit científic de Mendel. Ni ells, ni els ciutadans de Brno no van ser conscients dels importants treballs que s'havien portat a terme en el monestir de la seva ciutat fins després de 1900. Al 1910, a la plaça del monestir es va erigir un monument a Mendel. I en 1922, en complir-se el centenari del seu naixement, amb motiu de celebrar-se una reunió científica a Brno, es va inaugurar en el monestir el Museu Mendel.

7 - Redescobriment de les lleis de Mendel

S'apunta a l'any 1900 com el d'inici de la ciència genètica per ser aquest any quan 3 ivestigadores: l'holandès Hugo de Vries, alemany Carl Correns, i l'austríac Tschermak-Seysenegg, van redescobrir de forma simultània i independent els treballs de Mendel. Els tres treballaven des de feia alguns anys en estudis de variabilitat de plantes. Al llegir l'obra de Mendel van reconèixer la seva importància, ja que servia per interpretar les dades que ells havien obtingut, i perquè contenia el que havien de considerar-se les lleis generals de l'herència.

És de destacar com en 1899 William Bateson havia presentat una comunicació a un Congrés Internacional on assenyalava com a objectius a aconseguir el que Mendel ja havia fet 34 anys. Va ser el mateix Bateson qui va proposar el 1907 el nom de genètica per a la nova disciplina emergent.

De Vries va publicar 3 treballs en 1900: "La llei de la segregació dels híbrids", "Sobre la segregació dels híbrids", y "Sobre les unitats dels caràcters específics". En el primer d'aquests treballs, va realitzar nombroses referències a Mendel, i potser també prengués dades dels estudis propis de Mendel.

El botànic alemany Carl Correns, era professor de botànica des del 1892 a la Universitat de Tubinga, i experiment amb pèsols, mongetes, blat de moro i d'altres plantes de conreu cap a 1894. En un dels seus treballs, Correns va fer al·lusió directa a les lleis de Mendel. En el seu treball de 1900, Correns assenyalava que en els seus experiments amb Blat de Moro i pèsols havia arribat a les mateixes conclusions que De Vries. Tots dos en un primer moment van creure que havien descobert alguna cosa nou, però no van trigar en convèncer-se que Gregor Mendel havia realitzat els mateixos experiments molts anys abans i havia arribat a les mateixes conclusions que ells.

Pel que fa a l'austríac Erich Tschermak-Seysenegg, el més jove dels 3 redescubridors, es pot esmentar que el 1898 va començar a Gant els seus experiments amb híbrids de pèsols. Això el conduiria a conèixer el treball de Mendel sobre pèsols. Al 1900 va publicar el seu treball: "Sobre la hibridació artificial en Pisum *sativum" en una sèrie de revistes científiques, on informa del resultat dels seus experiments i reconeix el mèrit del mètode seguit per Mendel i les conclusions per ell obtingudes. A més a més, va adoptar els termes mendelians de dominant i recessiu.

El triple redescobriment de les lleis de Mendel per un holandès, un alemany i un austríac, va cridar l'atenció de nombrosos investigadors, que van començar a familiaritzar-se amb els principis de l'herència i que es van interessar per la comprensió del fenomen a tota classe d'éssers vius.

8 - El mendelisme a inicis del segle XX

Com pot suposar-se, els biòlegs no van acceptar immediatament l'esquema mendelià. En la primera dècada del segle XX, molts científics van mostrar el seu escepticisme i hostilitat a les noves lleis de l'herència. Cal pensar que seguien vigents conflictes ideològics, com el contrari a l'evolucionisme, i en conseqüència molts es van negar a admetre l'herència dels caràcters mentre no existissin proves concloents.

El treball de Mendel, que semblava tenir el seu favor el caràcter matemàtic, va xocar amb els *biometristas anglesos. Aquests eren en la seva majoria neodarwinistes, i els venia millor admetre l'herència com una mica contínua abans que els discontinus factors mendelians.

Aleshores va ser quan Bateson es va convertir en el més gran defensor del mendelisme a Anglaterra. A més a més. Va decidir de comprovar ell mateix les lleis de Mendel, i va realitzar proves amb plantes i animals. Així, Bateson va introduir a poc a poc les idees mendelianes en el cercle científic anglès, fins que el 1904 la Societat britànica per a l'avenç de la ciència va viure un dels pitjors enfrontaments entre biòlegs. Finalment va acabar acceptant-se la teoria mendeliana, encara que no majoritàriament, ni de bon tros de forma sobtada.

Entre els defensors del treball de Mendel es poden destacar Walter S. Sutton, estudiant de postgrau a la Universitat de Columbia, qui va suggerir que els cromosomes podien ser els portadors dels factors heretables indicats per Mendel.

Entre els biòlegs que van posar més objeccions a la teoria mendeliana es troba Thomas Hunt Morgan, qui anys més tard rebria el premi Nobel de medicina per demostrar la validesa dels principis mendelians en la teoria general de l'herència.

Les principals objeccions que Morgan trobava el 1909 a les lleis de Mendel eren:

1 - Encara que podien ser vàlides en els pèsols, no s'havia provat la seva validesa per a la majoria dels organismes, especialment en animals.

2 - La dominància i la recessivitat no explicaven l'herència del sexe en la proporció 1: 1 quin factor sexual és el dominant i com és el recessiu?

3 - Les categories de dominant i recessiu no sempre es mostraven de forma nítida, ja que de vegades sorgien descendents que semblaven mostrar caràcters intermedis entre tots dos.

4 - No s'havien trobat proves concretes dels factors esmentats per Mendel.

Però Morgan, que des del 1908 criava en el seu laboratori la mosca de la fruita, Drosophila melanogaster, va observar que entre el conjunt de la seva població d'ulls vermells va aparèixer un individu amb ulls de color blancVa encreuar aquest exemplar amb una femella normal d'ulls vermells, obtenint en la descendència 1.237 mosques amb ulls vermells. Es tractava d'híbrids que en correspondència amb el patró mendelià, manifestaven el caràcter dominant. A continuació va encreuar entre si híbrids d'aquesta primera generació i va obtenir per a la segona 2.459 femelles d'ulls vermells, 1.011 mascles d'ulls vermells i 782 mascles d'ulls blancs. Ni una única femella d'ulls de color blanc. Aquí podia residir una de les pautes que més li preocupava a Morgan sobre l'herència dels caràcters, l'herència lligada al sexe.

Morgan es va esforçar per trobar alguna explicació a aquests resultats. Des del 1910, Morgan s'atreveix a concloure que el factor corresponent al color d'ulls estava lligat a la parella de cromosomes sexuals. Ho il·lustra dient que en els seus experiments l'avi, ha transmès aquesta característica particular als néts, però no l'ha transmesa a cap de les seves nétes.

Des del 1911 a 1915, Morgan, amb un selecte grup de joves col·laboradors de la Universitat de Columbia, va obtenir resultats espectaculars en la localització dels factors en els cromosomes. Ja el 1911 el mateix Morgan va proposar la idea que era possible ordenar els factors mendelians en línia recta sobre el cromosoma, de manera que es podia determinar la distància relativa entre aquests. Però va ser al 1915 quan Morgan i els seus col·laboradors van publicar el llibret "El mecanisme de l'herència mendeliana", on van sintetitzar els resultats de tots els seus experiments amb Drosophila, i alhora, una de les obres més importants de l'època. Ja que en aquesta obra s'exposen les bases de la teoria mendeliana en el món animal i vegetal, amb la seva correlació amb els coneixements citològics. Fins aleshores, es pensava que els factors de Mendel eren unitats físiques que estaven situats sobre els cromosomes, i que els que eren sobre un mateix cromosoma es transmetien junts. Però des del 1909, el danès Wilhelm L. Johannsen havia proposat la denominació de gen per a la unitat d'herència biològica, que seria equivalent al factor de Mendel. Finalment el que la teoria cromosòmica estableix és que els gens estan alineats als cromosomes. També a Johannsen es deu la distinció entre els termes genotip i fenotip.

Tornant a Morgan, cal assenyalar la publicació al 1919 i 1926, d'altres 2 obres molt importants per al desenvolupament posterior de la genètica, titulades "La base física de l'herència", y "La teoria del gen". En elles aborda els aspectes conceptuals de la teoria mendeliana en vista dels últims descobriments sobre la divisió cel·lular. Així, després dels seus experiments amb la mosca de la fruita, aquest genetista dels Estats Units havia canviat completament de pensament, passant de detractor dels principis de l'herència mendeliana a ser un dels seus més ferms partidaris als Estats Units i en tot el món.

Per tot plegat es pot dir que des de l'etapa *morganiana, el mendelisme va ser considerat com la pedra angular de la Genètica. Sobre els seus principis es va fonamentar tot el cos de doctrina d'aquesta ciència que s'ha omplert de contingut sense perdre la seva essència fonamental.

Bibliografía

El fundador de la genética: Mendel. - Alberto Gomis ed. Nivola

El monje en el huerto - Robin Marantz Henil ed. Debate

www.liderazgoymercadeo.com/bio_mendel.asp

www.ciencianet.cl/segunda/doc2htm#bio

www.umn.edu/ships/updates/9MENDELS.JPG

http://clab.cecil.cc.md.us/faculty/biology1/sweetpea.gif

www.mzm.cz/images/premety_mendel_fotografie_zahradka.jpg

www.mendel-museum.org