Guepardo

Zoología. Comportamiento, hábitat y reproducción. Presas

  • Enviado por: The Man
  • Idioma: castellano
  • País: México México
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EL GUEPARDO

Guepardo

Clase: Mamíferos.

Orden: Carnívoros.

Familia: Felinos.

Longitud cabeza y tronco: 210 cm.

Longitud de cola: 75 cm.

Altura de la cruz: 70 - 80 cm.

Peso: 42 - 65 kilogramos.

Alimentación: persa fundamental las Gacelas.

Gestación: 90 - 95 días.

Camada: 2 - 4 crías.

Longevidad: 16 años.

En la inmensa sabana quemada, una acacia solitaria es nuestro punto de referencia para encontrar el guepardo. Cuando una hembra con cachorros se instala en la llanura poblada de gacelas suela encamar, día tras día y noche tras noche, en el mismo paraje. Los movimientos de las presas le harán cambiar de territorio, pero mientras las condiciones de caza se mantengan optimas, el guepardo permanecerá fiel a su cazadero y a sus puntos de observación.

Llevamos tres días estudiando la preciosa hembra y sus dos cachorros de tres meses; la hemos visto ya matar una gacela y fallar en otra.A las siete de la mañana nos acercamos a 50 metros del gran corredor.

Sus dos cachorros de colores mucho mas claro que la madre, de tonos mas grisáceos que dorados y con una larga pelambre en el cuello y en el dorso se persiguen y juguetean en una asombrosa exhibición de facultades físicas. En el juego participa, de peor gana, la hembra, dejándose mordisquear por sus pequeños en el cuello, tendiéndose patas arriba, derribando a sus hijos de un manotazo y lamiéndose depuse, con amoroso detenimiento, el rostro y las orejas. La familia de guepardos produce una inevitable sensación de felicidad.

Los animales parecen perfectamente adaptados a su medio: viven sin tensiones, sin aparentes prisas, en el centro de una sabana donde pastan diariamente centenares de gacelas de Thomson.

Hacia las ocho y media de la mañana lo dos pequeños se tienden junto a su madre, cansados de sus repetidas y prolongadas persecuciones. Un grupo de cinco gacelas, que va desde el interior de la llanura hacia el rió, pasa a unos 300 metros de los guepardos. Duma como se llama en swahili este carnívoro se levanta por primera vez desde que lo observamos. Examina distraídamente las gacelas durante unos segundos y después se estira, con un movimiento muy parecido al de un lebrel.

Con sus dos conspicuas líneas negras que descienden desde el ángulo interno de los ojos hasta la comisura de los labios y con su mirada melancólica, el guepardo ofrece un aspecto tan peculiar como atractivo que el distingue marcadamente del aire amenazador de su pariente el leopardo.

Realmente, si no fuera por su cabeza corta y chata, por su piel de un tono dorado con manchas redondas y negras y por su cola relativamente gruesa y anillada, diríamos que nos encontramos en presencia de un sólido y poderoso galgo. Su pecho profundo, sus patas largas, su cuello arqueado, su musculatura lumbar, elástica y bien desarrollada, su aire cansino en el paso, recuerdan en todo un perrazo longilineo disfrazado de gato.

Y ciertamente estamos ante un félido al que la evolución ha llevado hacia una técnica de caza absolutamente opuesta a la de todos sus parientes. En lugar de reptar en el sotobosque hasta ponerse a pocos metros de una pieza para saltar sobre ella y sujetarla con las uñas afiladas, como hace el leopardo, el jaguar y el lince, el guepardo corre abiertamente en las llanuras para dar alcance a sus velocísimas presas del mismo modo que un galgo puede cazar una liebre. Sobre distancias cortas el guepardo es más rápido que cualquier perro, pero en cuanto supera los 400 o 500 metros se agota y tiene que tenderse para descansar.

Gracias a sus largas patas, su flexible columna vertebral y su potente musculatura, el guepardo es capaz de superar los cien kilómetros por hora cuando va lanzado en plena carrera.

A un corredor equipado con pecho profundo que alberga grandes pulmones y poderoso corazón, con largas y vigorosas piernas que le permitirán alcanzar en unos instantes la velocidad punta, con una columna vertebral flexible y una musculatura lumbar poderosa que acrecentara y amortiguara la acción de los miembros, de poco le servirán las uñas falciformes, afiladas y retractiles de un felino clásico. Porque o bien al correr tendría que llevarlas ocultas para evitar el desgaste, en cuyo caso sus pies y sus manos carecerían de agarre para impulsarlo, o, por el contrario, las llevaría distendidas durante la carrera, lo ocasionaría su rápido desgaste, inutilizándolas como armas de caza. Por ello las uñas del guepardo, que le distinguen netamente de todos los miembros de una familia, son romas, fuertes y no retractiles, como las de los perros.

Mientras sus cachorros bostezan a la pobre sombra de la acacia, Duma estudia con aparente detenimiento todo los grupos de gacelas que pastan los rebrotes de tierna hierba en la sabana quemada.

La sabana es el reino de los campeones absolutos en la velocidad pura y resistencia en la carrera. El duelo entre el guepardo y la gacela ha producido sprinters que se acercan y aun superan los cien kilómetros por hora de velocidad máxima.

El observador puede sumergirse con los prismáticos en los enormes ojos de color naranja del guepardo. Su faz refleja una infinita nostalgia. Las dos líneas negras, conspicuas, que a manera de lagrimas descienden desde el ángulo interno de sus ojos hasta la comisura del aboca, le proporcionan un aire melancólico. Pero hay algo que impresiona profundamente en el animal que otea desde la sombra de su acacia: su mirada. El brillo de la pupila, en la limpieza de la cornea. Y esta es la faceta que mas sorprende en el guepardo. Se le ve estudiar sus presas, examinarlas milímetro a milímetro, juzgar por sus movimientos, por su postura o por su aspecto, la facilidad o la dificultad que implicaría su caza.

A las nueve y media de la mañana el guepardo se incorpora y avanza unos pasos, con la cabeza baja y los miembros semiflexionados, hacia unas gacelas que pastan a 300 metros de la acacia. Inmediatamente podemos comprobar que el viento no le favorece, pues va de la fiera a los herbívoros. Pero el guepardo parece no tener en cuenta este importante detalle y comienza el rececho.

Paso a paso, en las posturas mas tensas y esculturales que uno pueda imaginarse, va avanzando hacia las gacelas. En cuanto levanta la cabeza, el carnívoro se queda inmóvil, congelado en la postura en que ha sido sorprendido por el movimiento de su presa. Con una pata en semiflexion permanece unos segundos, como un pointer en su parada, con el hocico apuntado hacia la gacela. Pero tan pronto como el pequeño herbívoro recomienza el pasto, el guepardo continua su implacable marcha de aproximación, buscando la desenfilada en los escasos matojos de hierba amarilla respetados por el fuego que se impone entre la presa y el. Como si un hilo invisible uniera la cabeza de félido al cuerpo de la gacela, como si la mirada del cazador se hubiera transformado en una línea de fuerza que lo atrajera inevitablemente hacia su presunta victima, el rececho del guepardo proporciona una sensación casi insoportable de puro tensa. Para avanzar veintiocho metros tarda un cuarto de hora, y cada movimiento de sus presas lo inmoviliza en posturas tan diferentes como escultóricas. Pero se adivina que el viento va a delatar a Duma y ya de nada servirá su esfuerzo, su magnifica lección de cómo se caza al rececho.

Una hembra adulta de gacela levanta la cabeza del pasto y la dirige hacia el guepardo. Todos los miembros del pequeño rebaño la imitan. Permanecen inmóviles varios segundos. Y después, tranquilamente, sin conceder demasiada importancia a la fiera que se encuentra y a menos de doscientos metros, trotan sobre la tierra quemada y se detienen a pastar poco más allá. El guepardo se tumba, la tensión desaparece en un instante y, después de revolcarse sobre la espalda, como si nada hubiera pasado, la fiera vuelve a reunirse con sus cachorros.

A las diez de la mañana el guepardo observa de nuevo las gacelas que vienen hacia el rió de la misma dirección que el viento. En el rebaño de gacelas Thomson hay una que cojea ligeramente de la pata delantera derecha. Duma abandona su postura indolente, vuelve la cabeza, tumbando aun de costado, y clava los ojos en la gacela coja. Con menos precauciones que en el rececho anterior, avanza unos veinticinco metros hacia el pequeño rebaño y se agazapa, con el vientre pegado al suelo, entre unas hierbas secas y cortas. La distancia que lo separa de las gacelas que avanzan hacia el rió y todavía no han llegado a la perpendicular del cazador es de unos 300 metros. El grupo sigue caminando sin reparar en la fiera. La hembra cojea visiblemente. Cuando pasan frente al guepardo deben estar a 200 o 250 metros. Duma comienza a correr con los miembros en semiflexion. Primero en un trote que se va acelerando paulatinamente hasta lo que podríamos llamar el galope tendido. Pero parece que el corredor no se emplea a fondo. Las gacelas lo descubren cuando se encuentra ya a menos de 100 metros, quizás a 75. Con una fantástica aceleración corren a una dirección opuesta.

La presunta coja no da ahora ningún signo de incapacidad en la carrera y se mantiene a la izquierda del grupo, por delante de un macho. Pero el guepardo ataca directamente hacia ella, y su velocidad, que ha alcanzado el punto máximo, es impresionante. La corta distancia que lo separa de la gacela va siendo superada, puesto que la velocidad del cazador es superior, al menos en un tercio, a la de su presunta victima.

En el último instante la gacela hace un quiebro brusco hacia la izquierda, seguido al milímetro por el guepardo, gira nuevamente hacia la derecha y la fiera se le echa encima. En una nube de polvo el guepardo desequilibra la gacela de un golpe con su pata delantera derecha mientras levanta la larga cola, que ondea en el aire. La gacela rueda sobre si misma y se vuelve a levantar, corriendo otros 15 o 20 metros. Nuevamente derribada por el guepardo, patalea en suelo mientras la fiera la muerde en la garganta.

Cuando llegamos al guepardo esta tendido sobre el vientre, tiene la gacela mordida por la garganta y jadea aparatosamente, expulsando el aire por la nariz y por la comisura de la boca. Su victima apenas se mueve, pero la mantiene sujeta por el cuello, sin cambiar de postura, durante uno 7 u 8 minutos. Los cachorros, que han acudido corriendo tan pronto como su madre ha derribado la presa, comienzan enseguida a moderla, evidentemente con más ganas de jugar que comer. Duma se incorpora, su amplio pecho esta profundamente conmovido por la respiración agitada. Uno de los cachorros muerde la gacela en la garganta, en el mismo sitio donde clavo los colmillos su madre, la zarandea un poco y la suelta. El guepardo recupera su presa, mordiéndola nuevamente por el cuello, y la va arrastrando hacia una isla de hierba amarilla, que se destaca en la llanura quemada, cerca de la acacia. Mientras remolca con evidente fatiga a la gacela, sus cachorros la siguen alborozados y uno de ellos se cuelga del cuerpo de la abatida pieza. En tres ocasiones el guepardo descansa, depositando nuevamente su carga en tierra. Cuando por fin llega a la zona de hierba, deja la gacela en el suelo y se tumba a cinco metros de ella, mientras los dos cachorros comienzan a mordisquearla en la parte posterior y lateral del vientre, junto al arranque del muslo.

El guepardo descansa durante un cuarto de hora, jadeando, con la boca abierta. Después se incorpora al festín, come muy aprisa, levantando de vez en cuando la cabeza y mirando hacia el rió, donde suele haber leones. Muy cerca unos de otros, los tres carnívoros, tumbados, desgarran los músculos abdominales y comen las partes blandas posteriores. Se ve que no tocan la panza ni los intestinos, pero devoran el hígado y otras vísceras y beben la sangra que se ha ido depositando en el cuenco formado por la pared muscular abdominal de la gacela. De cuando en cuando descansan y cambian de posición. Duma sigue jadeando, con el rostro lleno de sangre, a pesar de que no hace calor. Los pequeños en ningún momento han dado la sensación de estar hambrientos.

Comen indolentemente, como jugueteando. Cuando la madre termina, después que sus hijos, se pone de pie y comienza a cubrir los restos de la gacela con paja y con tierra. Pero la operación es muy sumaria y parece que forma parte más de un movimiento estereotipado que de una acción con utilidad practica.

A las once menos cuarto los tres guepardos abandonan el festín y se dirigen hacia su acacia. Han dejado un tercio aproximadamente de la gacela, incluida la cabeza, que no han tocado en absoluto, el cuello un cuarto delantero, la piel, los intestinos y los huesos. Dos chacales y una docena de buitres acaban avariciosamente con los despojos, mientras los guepardos descansan a la sombra de la acacia solitaria. El sol comienza a picar, rebaños de gacelas se difuminan en la vibrante canícula sobre la negra pradera.

Nosotros nos vamos hacia la orilla del río Seronera para disfrutar de la sombra de las altas acacias, cerca de los leones. Mientras franqueamos el medio kilómetro que nos separa de la fresca ribera, pienso en los magnates persas de la Edad Media que gastaron fortunas para capturar y domesticar guepardos, con el único objeto de contemplar un espectáculo que es, quizá, el más apasionante que el mundo animal pueda ofrecer al hombre. Se trata, ni más ni menos, del duelo supremo entre los dos campeones absolutos de velocidad pura entre los mamíferos: el guepardo y la gacela.

El hábitat del gran corredor

Podría afirmarse que donde hay gacelas hay guepardos. En la mayor parte de las llanuras de África -bien sean herbosas como las del Serengeti, esteparias como las del Amboseli, en Kenya, o desérticas como las de ciertas regiones del Sahara- habita este incomparable cazador, aunque en ninguna parte es abundante. Su área de distribución, que se ha visto restringida en la actualidad, ocupaba hasta hace poco tiempo una buena parte de Asia, además de las estepas, sabanas e incluso desiertos africanos.

Pero muchos guepardos que fueron capturados para ser adiestrados en la caza, así como los que el hombre ha inmolado para poseer su piel, han llevado a este carnívoro a la lista de animales en peligro de extinción, al menos en lo que se refiere a su hábitat asiático.

En África Oriental puede decirse que el guepardo se circunscribe a los límites de las reservas naturales. Entre ellos quizá se encuentre la máxima densidad de la población en el Parque Nacional Amboseli y sobre todo en el de Nairobi. Precisamente los guepardos que habitan en este santuario han sido estudiados por el biólogo americano Randall Eaton, de la universidad de Washington, cuyas conclusiones unidas a las que sacó el doctor Schaller en el Serengeti, nos permitirán constatar nuestras propias observaciones en las sabanas de África para describir este interesante carnívoro.

En el parque de Nairobi el guepardo prefiere un determinado hábitat, por lo que se le encuentra con mayor facilidad en determinadas áreas. Sus parajes favoritos son las sabanas con acacias, donde la hierba no es demasiado corta y la pequeña Acacia dreanalobium resulta relativamente abundante.

Esta inclinación observada por Randall Eaton pone bien de manifiesto las tendencias del guepardo en cualquier otra parte de su área de distribución. Este animal, perfectamente capacitado para una persecución de 400 metros, no puede mantener largas carreras por lo que necesita una cierta cobertura vegetal para acechar o recechar sus presas. Pero la hierba no debe ser tan alta ni los arbustos tan abundantes como para dificultar su carrera.

La sabana arbórea, de pasto medianamente alto y arbustos diseminados, proporciona al guepardo sombra para descansar, cobertura para el rececho y amplitud para sus rápidas persecuciones. Por otra parte, estas llanuras arboladas son muy querenciosas para los impalas, animales que constituyen una presa frecuente del guepardo en buen número de regiones de África.

El éxito de la caza de un guepardo solitario suele estar facilitado por los arbustos o hierbas que le permiten ponerse a tiro de sus víctimas sin ser visto, aunque mis propias observaciones en la sabana quemada y prácticamente limpia me demuestran que tal vez son más dificultades, el guepardo puede también sobrevivir en los grandes espacios abiertos.

La cobertura vegetal parece ser un factor mucho menos limitante para los grupos sociales de guepardos durante la caza. La desventaja de la falta de apoyos para el rececho es superada por la ventaja de la estrategia conjunta.

Las estaciones del año afectan sensiblemente las áreas elegidas por los guepardos, ya que la vegetación y la concentración de las piezas de caza varía sensiblemente en función de los periodos de lluvia o de sequía.

La distribución de las hembras con cachorros está muy influida por la presencia de determinados predadores. En el parque de Nairobi, por ejemplo, hay pocas hienas y licaones, enemigos y competidores del guepardo, pero abundan los leones. Ha podido observarse que los guepardos temen a los leones y tratan de ponerse a salvo siempre que los ven o los oyen. En varias ocasiones se ha sorprendido a los leones comiendo guepardo, pero no se sabe a ciencia cierta si fueron realmente estos carnívoros quienes capturaron sus víctimas o si se limitaron, como hacen con frecuencia, a representar el papel de necrófagos. Los guepardos son muy susceptibles a la predación por parte de los carnívoros nocturnos, porque ellos actúan siempre de día y descansan durante la noche.

Como consecuencia de la pasividad y de la merma de sus facultades durante la noche, los guepardos pueden ser atacados por los otros grandes predadores, todos ellos perfectamente adaptados a la caza en las tinieblas. En la reserva de Amboseli un leopardo mató un joven guepardo, y en el Serengeti, donde las hienas son unos de los predadores más abundantes, se les ha visto con relativa frecuencia atacar a los jóvenes guepardos.

La densidad de leones, licaones, hienas y leopardos puede restringir, por consiguiente, la de los guepardos, que han de buscar encames en parajes poco frecuentados por sus enemigos y lo suficientemente abiertos para no ser sorprendidos por ellos. El guepardo, dotado de una visión diurna extraordinariamente aguda, otea de vez en cuando desde su observatorio. Desde allí no sólo busca sus posibles presas, sino que también pueden descubrir a tiempo cualquier enemigo, del que indudablemente puede ponerse a salvo gracias a su fantástica facilidad de aceleración.

¿Es el guepardo un cazador territorial?

La mayor parte de los carnívoros son territoriales, disponiendo de feudos particulares, como el leopardo, o sociales, como el león. Estos carnívoros marcan cuidadosamente los límites de sus cazaderos mediante balizas olfatorias, y todo indica que los defienden ferozmente de la invasión de congéneres que no pertenezcan a su familia o a su clan.

Estas generalidades hubieran hecho sospechar que un predador tan activo como el guepardo debía ser territorial. Pero las observaciones de Randall Eaton en el parque de Nairobi y las de otros naturalistas en otras regiones africanas parecen demostrar lo contrario.

Cuando los guepardos, de hábitos más o menos nómadas permanecen una temporada en un área determinada, no la defienden de sus congéneres, aunque éstos no formen parte de su familia o de su grupo. En un periodo de dos días, trece guepardos pertenecientes a tres grupos diferentes utilizaron en el parque de Nairobi la misma zona de caza, indicando así que sus territorios se superponen.

Las hembras con crías parecen ya más afincadas a un territorio delimitado, de unos quince kilómetros cuadrados, según las mediciones que se han realizado. En esta zona de crianza la familia se mueve poco sobre todo cuando los cachorros son pequeños. Se pudo comprobar que en un día normal, una hembra con cuatro crías se desplazaba unos 2 300 metros, de encame a encame.

La distancia real recorrida fue de unos 8 500 metros para la hembra y 5 700 para las crías, pues la madre se mueve siempre más, ya que abandona sus cachorros durante los cortos periodos de caza. En los 15 kilómetros cuadrados de su territorio, la familia suele permanecer dos o tres días seguidos en cada cuartel de su área, cubriendo rotativamente todo el feudo en unos diez días. Mientras permanecen en un cuartel, los guepardos se acuestan prácticamente en el mismo lugar cada noche. En todo el territorio solamente hay una serie de puntos donde la familia encama sistemáticamente, aunque sus desplazamientos de caza la aleje más o menos de ellos.

Varias veces se ha visto cruzarse a distintos grupos de guepardos. Cuando eran adultos -de ambos sexos- se limitaban a intercambiar una mirada. Las hembras con cachorros demuestran sin embargo, una evidente inquietud ante sus congéneres. Un atardecer, dos machos y una hembra adultos se instalaron a unos 250 kilómetros de una hembra con cuatro jóvenes. La familia se había aposentado ya en un encame habitual para pasar la noche. Visiblemente inquieta, la hembra no perdía de vista el grupo de los tres guepardos y terminó levantándose, llamando a sus cachorros y alejándose de los tres vecinos que se habían instalado en su territorio. Mientras se alejaba, no dejó de mirar alarmadamente a sus congéneres.

La orina, depositada en pequeñas porciones, es muy utilizada por los carnívoros para marcar los límites de sus territorios. Este hábito es también característico de los guepardos, sobretodo de los machos. Pero ya que todo parece indicar que no son animales territoriales, sus señales olfatorias podrían tener una misión relacionada con la reproducción, para que en sus amplios hábitats los machos pudieran localizar a las hembras, o simplemente para encontrarse unos congéneres con otros. Cuando un guepardo encuentra una de estas señales, pasa varios minutos olfateando el área marcada antes de depositar el mismo su mensaje personal. Se ha visto a los representantes de ambos sexos actuar en forma, aunque en las hembras el marcado tiene una clara misión: atraer los machos en época de celo, porque solamente durante este periodo sus glándulas odoríferas resultan activas.

Comportamiento social

Casi todos los félidos son cazadores ferozmente individualistas, excepto en época de reproducción y, en algunos, de crianza de los pequeños. Quizá los dos extremos más marcados en lo que se refiere al comportamiento social de estos carnívoros sean el león y el leopardo. El primero se integra en grupos de hasta cuarenta individuos, en los que se mezclan los machos, las hembras y los cachorros de mas de tres meses. El segundo, el leopardo, es un convencido solitario, excepto durante los días del apareamiento y de la lactancia, cuando el macho caza para la hembra.

El guepardo, respecto a sus tendencias sociales, ocupa el lugar intermedio entre el leopardo y el león, si bien es cierto que los pequeños grupos de guepardos se comportan de forma diferente a los de los leones, porque representan dos tipos de asociaciones netamente distintas: por una parte las de algunos adultos -macho o hembras- que se ayudan mutuamente en la caza, y por otra las de una hembra con sus cachorros de mayor o menor edad.

En las especies de animales sociales hay siempre varios ritos que contribuyen a mantener la cohesión del grupo. Uno de los más realizados, aparte de las puras llamadas de tipo oral, es la mutua limpieza o desparacitación. Los monos se hurgan en el pelaje detenidamente para quitarse impurezas y parásitos, los cánidos se mordisquean en la nuca para quitarse unos a otros las pulgas, y los guepardos se lametean la cara muy a menudo; tanto, que este acto ritualizado no debe estar al servicio de la pura higiene sino del mantenimiento de las buenas relaciones en el seno de los grupos sociales. En un grupo, los guepardos se lamen ordenadamente unos a otros, a veces durante periodos de quince minutos. Evidentes manifestaciones del comportamiento entre los machos adultos indican que hay un orden jerárquico, si bien, al no haberse observado nunca agresión alguna entre estos animales, no se sabe cómo un individuo se convierte en líder del grupo.

Lo cierto es que el guepardo dominante parece tener una gran influencia sobre los demás miembros del grupo. Tres adultos -dos machos y una hembra- habían estado cazando sin éxito una mañana entera y yacían a la sombra de un balanites durante las horas de calor del mediodía. Uno de los machos descubrió un facocero hembra con dos crías a doscientos metros de distancia y se dirigió hacia ellos en una carrera lenta. Cuando estaba a cincuenta metros de sus compañeros, que permanecían a al sombra, se detuvo y miró hacia ellos. El otro macho estaba contemplando pero no había visto los facoceros y parecía poco interesado en unirse a su compañero. La hembra, que parecía haber observado toda la operación, corrió hacia el macho que cazaba, pero antes de alcanzarlo se detuvo de nuevo y volvió la cabeza hacia el guepardo que permanecía bajo el árbol. Entretanto, el individuo que había iniciado la caza se volvió hacia la hembra y juntos regresaron hacia el tercer guepardo, abandonando la persecución.

Unos minutos mas tarde el macho inactivo, que sin duda era el dominante en el grupo, se levantó y se alejo de la sombra, seguido inmediatamente por los otros dos guepardos. Cuando los tres cruzaban un prado de altas hierbas, se tropezaron con la misma familia de facoceros. El dominante se adelantó y los otros dos se colocaron uno a cada lado, comenzando la persecución. En todos los casos en que se observó este grupo pudo comprobarse que era siempre el mismo animal quien guiaba a sus compañeros.

En otros grupos de guepardos observados se ha visto que los líderes también eran machos. Las responsabilidades de estos individuos destacados parecen diversas e importantes para el grupo. Pasan vigilando mucho mas tiempo que sus compañeros, para lo que permanecen sentados y observan los alrededores en lugar de tumbarse y entregarse al sueño. En muchos aspectos el jefe parece mostrar unas atenciones hacia sus subordinados muy semejantes a las de una hembra para con sus crías. Nunca se ha visto un grupo de hembras solas y todo parece indicar que las capacidades del macho para el “marcado” y el liderato resultan imprescindibles para la formación de clanes.

Reproducción y comportamiento durante la crianza.

En sus relaciones sexuales los Guepardos parecen mucho menos protocolarios que los leones y menos exclusivistas que los leopardos. En el parque de Nairobi pudo observarse una hembra que copuló sucesivamente con tres machos sin que surgiera la menor agresión entre ellos Naturalmente, el apego de las parejas es también mínimo e cuando vienen al mundo los pequeños generalmente de dos a cuatro, tras un embarazo de noventa y cinco días, la madre se encuentra absolutamente sola para criar y educar sus cachorros. En esto el comportamiento del guepardo es muy peculiar, porque incluso carnívoros tan individualistas como los leopardos cazan para la hembra y defienden el área de crianza durante todo el tiempo que su compañera no puede abandonar los cachorros por ser éstos demasiado pequeños.

En cuando los cachorros tienen seis semanas, abandonan lo que podríamos llamar la madriguera, aunque no se trata de una cueva u oquedad. Siguen a su madre a través de su feudo, encamando en herbazales más abiertos donde resultan también difíciles de descubrir porque la larga crin plateada que recubre su dorso los mimetiza perfectamente en las sabanas agostadas.

A los dos meses, los pequeños guepardos pierden el color negro del vientre y parte inferior de los flancos, característica de su primera infancia, junto con la crin dorsal, y se muestran más activos y juguetones. Pero cuando su madre va a comenzar un rececho o espera alguna presa que podría ser alertada por los saltos de sus hijos, emite una coma llamada grave, ante la cual los cachorros reaccionan inmediatamente agrupándose y quedándose quietos, mientras miran interrogativamente a su progenitora.

Si su madre los abandona durante el rececho o la persecución de la presa, los pequeños guepardos no la pierden de vista. En las dos cacerías de nuestro guepardo del Serengeti, los cachorros llegaron junta a su madre pocos segundos después de que derribara la gacela, a unos 400 ó 500 metros, lo que indica que no la perdieron de vista durante la acción.

Precisamente en estas observaciones pude apreciar que la mancha negra del dorso de las orejas del guepardo se ve muy bien cuando está cazando - observándolo naturalmente desde atrás -. Tal vez constituya una adaptación cromática destinada a que el grupo no pierda el contacto visual durante la caza y a que los pequeños guepardos no dejen de ver a su madre, dotada, por otra parte, de una capa perfectamente críptica que se confunde con el pasto amarillo. En todo caso, en cuanto una hembra con crías derriba a su pieza, lanza una llamada característica, esta vez un staccato agudo perfectamente audible por sus hijos hasta cuatrocientos metros de distancia.

A los cuatro meses, los jóvenes empiezan a ser rechazados por sus madres cuando intentan mamar. A esta edad todavía tienen uñas agudas y mas retráctiles que las de los adultos, sirviéndose de ellas para escalar los árboles con facilidad. Las carreras por el duro suelo de las estepas y sabanas las harán romas a medida que su peso y vigor aumente, los músculos y tendones que permiten su retracción irán perdiendo movilidad.

A los seis meses, los cachorros alcanzaran del tercio a la mitad de su desarrollo definitivo y se entregan a infatigables persecuciones, en las que uno hace presa y el otro el cazador. Ruedan por el suelo, estrechamente abrazados y mordiéndose en el cuello, pero estos juegos nunca degeneran en verdaderas luchas. Como en todos los animales están al servicio del aprendizaje; la finta instantánea, el zarpazo perfectamente coordinado, el mordisco certero son movimientos que van madurando y alcanzando su mas alto grado de perfección gracias a los juegos infantiles y juveniles. Las ocasionales persecuciones a los chacales que merodean en torno a la presa de los guepardos van completando la preparación previa en su rigurosa y larga educación de cazadores.

A los siete meses de edad, los guepardos comienzan a recibir las verdaderas lecciones de caza por parte de su madre. En ellas aprenden a acechar, rechazar, perseguir, derribar y matar a sus presas. Se han visto hembras con crías en esta edad traer jóvenes gacelas, todavía vivas, para que las remataran sus hijos.

En las persecuciones familiares, la madre se preocupa mas de cortar la carrera de la gacela, para ponerla al alcance de los cachorros, que de cobrarla ella misma. En una ocasión se vio en el parque de Nairobi un guepardo y sus cuatro cachorros de seis meses en una cacería contra los facoceros. Los facoceros miraban en dirección contraria a los carnívoros y hozaban tranquilamente a unos cincuenta metros de distancia, cuando la hembra, seguida por los cachorros, se lanzo a toda velocidad hacia ellos, consiguiendo llagar a los veinte metros antes de los facoceros, pero se les adelanto y persiguió a la madre. Los guepardos aprendices persiguieron entonces a los pequeños facoceros que corrían en amplios círculos mientras chillaban desesperadamente. La hembra se mantenía constantemente entre el facocero adulto y sus crías, con objeto de evitar que se reuniera con ellas y entorpeciera la caza a sus alumnos. Por fin la maestra abandono su puesto de centinela y se unió a sus cachorros persiguiendo todos a uno de los pequeños facoceros. Fácilmente hubiera podido capturarlo, pero en lugar de hacerlo actuaba como supervisora mientras sus cachorros probaban su habilidad en la caza. La lección termino felizmente para el vociferante facocero, porque la aun incipiente preparación de los guepardos le permitió burlarlos finalmente e introducirse en un agujero.

Durante la época de aprendizaje, la hembra sigue actuando sola cuando se trata realmente de avituallarse. En la caza seria los cachorros no hacen mas que estorbar mientras que no desarrollen totalmente su técnica cinegenética. Y hasta los diez meses de edad no llegan a derribar a una presa con facilidad, empleando una de sus patas anteriores, como hacen los adultos, y degollándola a continuación, En las primeras capturas los jóvenes guepardos dirigen sus mordiscos a la parte posterior del cuello o cualquier región menos vulnerable del cuerpo. Solo por experiencia, recibiendo patadas y perdiendo muchas presas seguras, aprenden que sus dientes y mandíbulas debe emplearse mediante un mordisco en la garganta, con la que provocan la muerte por estrangulación en unos minutos.

Entre los trece y los dieciséis meses, los guepardos alcanzan todo su desarrollo y llegan a la madurez sexual, aunque todavía conservan parte de la crin en el cuello y la cruz, característica de la juventud. Poco después su madre entrara de nuevo en celo y los vigorosos jóvenes comenzaran a ganarse la vida solitaria.

Comportamiento del guepardo en la caza

La notable familia de los félidos constituye la máxima adaptación de los felinos a la caza. La potencia de sus músculos, la eficacia de sus armas, la finura de sus sentidos y la coordinación asombrosa de sus movimientos les permiten actuar sobre una variadísima gama de presas y en muy diversos biotopos: desde los pequeños roedores y los pájaros capturados por el gato salvaje en el sotobosque hasta el búfalo derribado por el león en la sabana, pasando por la cabra montesca abatida por el ibis en las montañas de nieves perpetuas y por el caimán “pescado” por el jaguar en la ribera tropical americana. Pero en áreas sometidas a la implacable predación de los felinos quedaba un nicho ecológico libre, ocupado únicamente por los cánidos. Me refiero a los espacios abiertos, a las estepas o sabanas de hierba corta donde la vegetación no puede prestar cobertura a un cazador de asecho. Y este ha sido exactamente el hábitat donde ha evolucionado el guepardo durante los cinco millones de años. Para tener éxito en campo abierto es preciso prolongar la rapidísima persecución de los félidos clásicos durante trescientos metros o medio kilómetro, con lo que se alarga la distancia mínima a que el predador puede situarse a la presa. Y si los guepardos actuales han cubierto con todo éxito tan dura etapa evolutiva, adoptando a través de ella formas anatómicas mas parecidas a primera vista a las de los perros que a las de los gatos, siguen, no obstante, comportándose como sus parientes en el momento de matar y de derribar a su presa. Incluso su velocidad, mucho mas prolongada ciertamente que la de cualquier otro félido, no puede compararse en resistencia a la de un licaón (león) africano o de un lobo, si bien el guepardo supera a todos ellos en su capacidad de aceleración y en velocidad de punta. _Comprobaciones dignas de todo crédito dan cifras de cien a ciento quince kilómetros por hora en el momento culminante de la persecución. Sin embargo, no ha podido observarse una carrera superior al medio kilómetro en la que el guepardo se haya empleado a fondo.

La técnica favorita de caza del guepardo es el rececho, es decir, la búsqueda, la selección y la aproximación a una pieza hasta la distancia optima para iniciar en ese momento el ataque, buscar presas no suele resultar nada difícil para los guepardos, ya que generalmente habitan en regiones bien pobladas de impalas o gacelas, presas ambas favoritas del gran corredor. El momento mas apetecido por los guepardos para iniciar la caza es a primera hora de la mañana. En las llanuras abiertas suelen encaramarse En lo alto de un termitero o en la rama de un árbol oblicuo, con objeto de dominar su cazadero con su penetrante vista. El examen suele ser largo y evidentemente meticulosos. Si todos los grupos de gacelas están muy lejos y el carnívoro no espera que pasen cerca de su punto de observación, inicia el rececho, marchando hasta una cierta distancia sin grandes precauciones. A doscientos o trescientos metros de las gacelas el guepardo se tiende al amparo del terreno. Desde este punto inicia el verdadero rececho, avanzando con el vientre pegado al suelo cada vez que sus presas se inclinan a pastar y deteniéndose durante el tiempo que sea necesario cuando las gacelas lo miran. Los accidentes del terreno, por mínimos que sean - un pequeño arbusto, un tronco seco, un termitero o una zona de hierba alta -, deciden en gran manera el éxito de la aproximación. La paciencia del guepardo en estas maniobras parece infinita y no vacila en iniciar otro rececho cuando las gacelas lo han descubierto tras una tensión, a veces, de media hora. Para iniciar la persecución, el guepardo busca el punto de la máxima aproximación. Allí comienza generalmente la carrera antes de que sus presas lo descubran, por lo que el guepardo gana unos metros y una aceleración decisiva cuando las gacelas o los impalas comienzan la huida.

Cuando sus presas forman parte de un rebaño. El guepardo elige una de antemano y no la cambia nunca por otra en persecución. Todo parece indicar que la larga observación a que somete los herbívoros le permite juzgar las condiciones físicas de su presunta víctima, eligiendo siempre la más fácil. Mientras el guepardo persigue al grupo procura mantener una velocidad semejante a la de sus presas hasta que el animal elegido se rezaga o se desvía hacia un lado.

Entonces el carnívoro acelera al máximo, derribando la pieza con un golpe de una de sus patas delanteras, golpe que basta para desequilibrarla y hacerla rodar. Inmediatamente después, el guepardo muerde la pieza en la garganta y mantiene la presión hasta que muere por estrangulación.

La táctica del guepardo consiste en seleccionar una animal tarado o perseguir al ralentí al rebaño, es muy útil, porque los animales débiles, los jóvenes, los viejos o las hembras embarazadas se cansan antes y tienden a separarse o a quedar atrás, facilitando al cazador su trabajo de selección.

Otro sistema de caza empleado por el guepardo es el acecho, común éste con la técnica favorita de sus primos, los gatos. La hembra guepardo que observé en el Serengeti ocupaba una posición tan estratégica que le permitía tener al alcance de su vista un gran número de gacelas que a lo largo de la jornada se trasladaban directamente desde el interior de la sabana quemada hasta la sombreada ribera del río Seronera. Durante todo el día el guepardo permanecía tendido no a lo lejos de la acacia donde reposaba con sus cachorros. Sumariamente camuflado entre algunos hierbajos amarillos, esperaba hasta que un grupo de gacelas le pasara a “tiro”. Entonces, tras una cortísima aproximación, se lanzaba al ataque. Las condiciones físicas de esta hembra eran tan perfectas a la selección que hacía de las presas taradas tan fina que, en tres ataques, solamente falló una vez.

En el Parque Nacional de Nairobi los guepardos utilizan las elevaciones artificiales, como los terraplenes de las carreteras, para esperar a los herbívoros. En la altura parece que el acecho les resulta más ventajoso, bien porque echen menos el viento a los rumiantes o porque éstos no sospechen la presencia del predador en lo alto de los montículos. Un caso menos frecuente que el resecho y el acecho es aquél en el que el guepardo se tropieza, por decirlo así, con una pieza que no busca. Esto suele ocurrir en biotipos más cubiertos que el Serengeti, como ciertas zonas del Amboseli, donde los arbustos son relativamente abundantes. La sorpresa es siempre muy útil para el cazador y desastrosa para la presunta víctima.

Cuando un grupo de animales descubre a tiempo su enemigo suelen correr en formación cerrada, al menos durante algún tiempo, mientras que cuando se ven sorprendidos inesperadamente cada uno tira por su lado. Un gran guepardo macho se levantó como por casualidad de la sombra que le cobijaba en el parque de Nairobi, caminó lentamente hacia una pequeña espesura y cuando estaba a unos veinticinco metros del nuevo sombraje vio dos jóvenes facoceros en un prado.

Corrió hacia ellos sin gran convicción y, a quince metros de la espesura, los pequeños facoceros salieron corriendo hacia el campo abierto. Su madre estaba comiendo a diez metros de ellos y huyo en dirección contraria. Cuando se dio cuenta de que sus hijos no la seguían y de que eran perseguidos por el guepardo, dio media vuelta y corrió tras el carnívoro. Pero tras una rápida persecución de cien metros el guepardo había hecho presa en uno de ellos y, aunque la madre cargó contra él, no se atrevió a pasar de un metro de distancia aproximadamente del guepardo, volviéndose para reunirse con el otro hijo. Fue la sorpresa, sin duda, la que obligó a la familia de facoceros a disgregarse, facilitando la captura por el guepardo.

Aunque los guepardos acostumbran a cazar en las primeras horas de la mañana, se los ha visto abatir diferentes piezas en otros momentos del día. Una hembra del Serengeti mató su gacela a las seis menos cuatro de la tarde, a poco antes de ponerse el Sol. También en las noches de luna suelen cazar en las llanuras despejadas. Evidentemente, por las mañanas el guepardo selecciona más las presas, porque dispone de más tiempo. A medida que cae la tarde ataca con más decisión a los herbívoros que se ponen a su alcance. En un guepardo relativamente poco hambriento, una presa muy fácil, puede desencadenar la persecución. En un individuo hambriento, la presencia de cualquier pieza posible actúa como estímulo suficiente.

En las regiones donde las presas son muy abundantes, el guepardo pasa casi todo el día tumbado a la sombra de una árbol, entre la hierba o en lo alto de un termitero. Una hembra que se tuvo en observación durante un año y medio en el Serengeti, entre junio de 1966 y noviembre de 1967, no recorrió ningún día más de dos kilómetros en desplazamiento que no fueran persecuciones de caza. Por la mañana se la encontraba siempre cerca del lugar donde se la había visto por última vez la noche anterior.

De las anotaciones tomadas por los naturalistas que más tiempo han dedicado al estudio del guepardo en África Oriental se pueden sacar varias consecuencias en lo que se refiere a su táctica de predador. En primer lugar, parece completamente demostrado que el guepardo no tiene en cuenta, en absoluto, la dirección del viento, lo que le acarrea abundantes fracasos en sus recechos.

La falta de éxito en la caza puede estar ocasionada más que por deficiencias en la pura persecución, por errores al juzgar la capacidad de huida de la presa o por fallos al realizar la marcha de aproximación. Parece que los guepardos solitarios cazan, sobretodo, individuos jóvenes, viejos o tarados, lo que presupone a una enorme experiencia para decidirse por una gacela determinada en una sabana donde pastan centenares de ellas.

Los guepardos que cazan en grupo tienen siempre más ventajas para triunfar en las persecuciones, tanto porque se ayudan mutuamente “cortando” las finitas de la pieza - como hace una pareja de galgos cuando persiguen una liebre - como porque son capaces de abatir animales mucho más corpulentos. En el parque de Nairobi, el mayor ungulado abatido por un guepardo en solitario fue un macho adulto de impala, que pesaba unos sesenta kilos, mientras que un grupo de cuatro machos que actúan conjuntamente mataron cebras y ñus adultos, con pesos de trescientos y doscientos cincuenta kilos respectivamente, aunque su presa ordinaria fuera el kongoni, que pesa aproximadamente ciento cincuenta kilos. Conviene recordar que el paso medio de un guepardo hembra es de cuarenta kilos y que los machos raramente sobrepasan los cincuenta, llegando algunos individuos muy vigorosos a los sesenta kilos de peso máximo.

En la mayoría de las persecuciones, los guepardos raramente sobrepasan los doscientos metros en velocidad punta, si bien la aproximación en un trote de semiflexión puede aumentar ésta distancia en cien o doscientos metros.

Cuando el guepardo ha estrangulado su víctima la arrastra hasta un punto que le ofrezca el suficiente camuflaje para no ser descubierto por las hienas y los leones y, hacer posible, una buena sombra. Estos carnívoros acostumbran comer rápidamente, levantando la cabeza con frecuencia para descubrir a tiempo sus enemigos. Mantiene a raya los buitres y los chacales que ordinariamente los rodean durante el festín, pero huyen ante los leones y las hienas. Comienzan a devorar a la presa por un flanco, generalmente en el arranque del muslo. Comen con preferencia, los cuartos traseros, los músculos abdominales, intercostales y lumbares, así como el hígado y el corazón. En las regiones secas beben con avidez la sangre que se va depositando en la cavidad abdominal. Suelen abandonar todo el tracto digestivo, los huesos, el cuello, la cabeza y toda la piel.

LAS PRESAS DEL GUEPARDO

La alta especialización del guepardo le ha obligado a sacrificar las eficaces armas y la sólida complexión anatómica de los restantes félidos. No solo carecen de agudas uñas retráctiles, sino que su cabeza es pequeña y sus mandíbulas relativamente cortas y frágiles. No le falta una magnífica técnica para estrangular sus víctimas, según los cánones clásicos de su familia. Siempre que le es posible trata de encontrar presas débiles y pequeñas, generalmente de menos de sesenta kilos, pareciendo mucho más importante para él la facilidad con que puede capturar y matar a su víctima que la cantidad de comida que le reporte. Esto resulta perfectamente comprensible en el caso de los guepardos solitarios. La cantidad de comida que necesita diariamente nunca sobrepasa el peso de una pequeña gacela de Thomson, joven o hembra, por lo que no se tiene porqué hacer un esfuerzo suplementario para abatir un adulto o una gacela de Grant, por ejemplo. Aunque en ocasiones el guepardo cubre sumariamente los restos de su víctima y aunque se ha observado una hembra en el parque de Nairobi que regresó al día siguiente para acabar su gacela, esto es absolutamente excepcional.

En la mayor parte de los casos los buitres, las hienas, los chacales o los propios leones terminan el tercio o la mitad de la gacela que abandona el guepardo, predador nobilísimo, en el sentido de que se alimentan siempre de carne fresca abatida por él y no vuelve para terminas los restos de sus propias presas.

Las rigurosas observaciones del doctor Schaller en el Serengeti y las del doctor Randall Eaton en el parque de Nairobi nos permiten hacer un cómputo bastante completo respecto a la gama de presas abatidas por los guepardos en ambos hábitats, que resultan complementarios, ya que en el parque de Nairobi hay zonas relativamente cubiertas, frecuentadas por los impalas, que faltan en las sabanas del Serengeti donde se llevó a cabo el control de Schaller.

Entre junio de un año y noviembre del siguiente se controlaron ciento treinta y seis capturas de herbívoros por parte de los guepardos del Serengeti. El ochenta y nueve por ciento fueron gacelas de Thomson, y el once por ciento restante, ñus, gacelas de Grant, antílopes de junquera, liebres, kongonis y dik- diks. En la misma zona, el doctor Kruuk comprobó que las gacelas de Thompson constituían el veintiséis por ciento de las presas de los guepardos y los ñus el veintiséis por ciento. Sin ningún género de dudas, la gacela de Thomson es la presa básica del guepardo en el Serengeti, aunque en una gran parte del parque, cubierta de arbustos, que no se estudió, el antílope más cazado por este predador es seguramente el impala.

El tamaño, la vulnerabilidad y también la disponibilidad de las presas influyen en la alimentación del guepardo. Un macho adulto de Thomson pesa unos veinticinco kilos, y una hembra solamente dieciséis. Los ñus, Kongonis, gacelas de Grant t topis capturados en el Serengeti no superaban el mes de edad aunque dos gacelas de Grant, un Dik-Dik y un antílope de junquera eran adultos. La presa más grande matada por un guepardo macho fue un añojo de topi de unos noventa kilos de peso. Estos datos indican que el guepardo selecciona presas de pequeño tamaño o crías de animales grandes, de los que rara vez mata un adulto en solitario. Incluso de todas las gacelas de Thomson controladas entre las matanzas de los guepardos, el cincuenta y seis por ciento eran jóvenes.

En casi todas la persecuciones presenciadas, el guepardo eligió una cría siempre que pudo cobrándolas en este caso en un cien por cien, mientras que cuando persiguió crías muy crecidas o adultos, los intentos de caza fracasaron en un cincuenta por ciento.

Una hembra con tres cría de cuatro meses observada durante un mes mató veinticuatro gacelas de Thomson y una liebre en un área de unos diez kilómetros cuadrados de hierba quemada. Este hecho arroja una media aproximada de una presa por día, ya que si falló en tres jornadas sus intentos de caza. Hubo dos días en que capturo dos gacelas. Teniendo en cuenta el peso de los animales cobrados, el guepardo cazó una media de diez kilos diarios de carne. Los leones le robaron la comida en un par de ocasiones, y otra vez fue una hiena quién lo hizo. De todo el botín cobrado, esta hembra comió tan solo unos cuatro kilos por día y medio kilo aproximadamente cada cachorro. Entre el tuvo digestivo, los huesos, la piel, el cuello y la cabeza de la presa, desperdiciaron alrededor del cuarenta por ciento de su peso.

En el Parque Nacional de Nairobi el registro de presas muestra una neta preponderancia de los impalas para los guepardos que cazan en solitario. Pero este dato no puede considerarse como una especialización, ya que, cuando se les siguió durante varios días, se comprobó que atacaban por lo menos siete especies distintas de rumiantes aunque abatieran solamente impalas. Ello indica que esta pieza les resulta más fácil de alcanzar y de capturar. En este santuario abundan los facoceros; los guepardos los atacan con frecuencia pero no parecen capaces de capturar individuos adultos, contentándose con matar crías cuando pueden separarlas de sus madres. Los acosos llevados a cabo incluso por tres guepardos adultos sobre los facoceros solamente tuvieron éxito cuando la hembra pudo ser separada de sus pequeños. Una mañana, tres guepardos adultos se “tropezaron” con una familia de facoceros compuesta por una hembra y dos crías. Los facoceros fueron rodeados y los guepardos realizaron una aproximación con éxito, pero, en cuanto a uno de ellos se acercaba demasiado, el facocero cargaba contra él y le obligaba a retirarse hasta una distancia segura. Los jóvenes facoceros permanecieron mientras tanto bajo el vientre de la madre y esto les salvó de los predadores. El facocero, pese a su pequeño tamaño, es una criatura obstinada, valiente y extraordinariamente sólida.

Los grupos de guepardos del parque de Nairobi actúan, como hemos dicho, sobre ungulados tan grandes como las cebras y los ñus, abatiendo sin dificultad los Kongonis. Es lógico que cuatro adultos se vean obligados a derribar presas voluminosas para mantenerse, porque matando impalas o gacelas no encontrarían la comida suficiente y se verían obligados a repetir las persecuciones. El comportamiento de estos equipos de caza puede ser considerado como una verdadera especialización del guepardo, de ordinario cazador solitario o puramente familiar.

En el Parque de Nairobi, el estudio sobre la alimentación del guepardo se ha llevado hasta tal extremo que, considerando que cada individuo necesita 1,3 kilos de cada 10 kilos de su peso por día, los 750 kilos de guepardo que habitan en el parque precisan 97,5 kilos de carne por día. Suponiendo que solamente el setenta por ciento de la presa es comestible, cada jornada deben ser capturados 136 kilos de animal vivo, lo que supone 51.100 kilos al año. Durante un periodo de tiempo los guepardos matan en el parque de Nairobi unos 445 kilos de animal vivo por kilómetro cuadrado y se ha calculado que en este mismo espacio de terreno hay aproximadamente 14.000 kilos de ungulado al año. De estas cifras se desprende que, aunque en el parque de Nairobi existe una gran densidad de guepardos, solamente capturan una pequeña parte de las especies albergadas en el santuario.

BIBLIOGRAFIA

Rodríguez de la Fuente, Félix. “Enciclopedia Salvat de la Fauna África 3”. Ed. Salvat Editores, México, 1993.