Glúcidos

Digestión. Absorción. Almacenamiento

  • Enviado por: Aled182
  • Idioma: castellano
  • País: Perú Perú
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INTRODUCCION

Los glúcidos ocupan un lugar muy importante en la dieta humana, ya que son los nutrientes más abundantes y, por tanto, los que aportan mayor cantidad de energía.

Los glúcidos ingeridos en la dieta, principalmente digo y polisacáridos, son convertidos en sus moléculas precursoras por medio del proceso digestivo y, con posterioridad, absorbidos por el intestino y transportados a los distintos tejidos del organismo por medio de la sangre.

Este capítulo será dedicado al tema de la digestión y absorción de los glúcidos; además se estudiará la incorporación celular y la reacción de fosforilación inicial de los monosacáridos.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE GLÚCIDOS

Principales glúcidos de la dieta humana

Aunque las costumbres dietéticas del hombre varían extraordinariarnente de acuerdo con sus hábitos, tradiciones y posibilidades adquisitivas, en la mayoría de los países son los alimentos ricos en glúcidos los componentes mayoritarios de las dietas, en lo cual influye sin dudas, su abundancia en la naturaleza, lo que los hace más asequibles. En este sentido, los esquimales constituyen una excepción, pues en su dieta los glúcidos son minoritarios.

Los compuestos glucídicos más abundantes de la dieta humana son de 2 tipos principales: polisacáridos y disacáridos. Entre los primeros se encuentran el almidón el más importante, el glucógeno y la celulosa; la sacarosa y la lactosa son fundamentales disacáridos, y la lactosa es especialmente relevante en la dieta de niños lactantes. Las estructuras químicas del glucógeno y de la amilopectina del almidón son muy parecidas; en los 2 casos, el monosacárido constituyente es la glucosa y sus enlaces son del mismo tipo: n 1-4 en las cadenas lineales y n 1-6 en los puntos de ramificación. Sin embargo, la celulosa presenta uniones de tipo glicmídicas entre sus residuos de glucosa.

La sacarosa está formada por una molécula de glucosa y una de fructosa; la lactosa posee una galactosa y una glucosa, y la maltosa, 2 glucosas. Para revisar la estructura de los disacáridos debe verse el capitulo 10. La ingestión de monosacáridos libres es poco significativa en el ser humano.

Digestión de los glúcidos de la dieta

La digestión de los glúcidos de la dieta ocurre en distintos sitios del tractus digestivo (Fig. 42.1). Ésta comienza en la boca por la acción de la amilasa salival, la cual actúa sobre el almidón y sobre el glucógeno. Por el corto tiempo de contacto con sus sustratos, la acción de la amilasa salival es muy limitada. Las degradaciones del almidón del glucógeno se producen mayoritariamente en el intestino delgado (porción del duodeno) por la acción de la amilasa pancreática.

La especificidad de acción de las 2 amilasas es la misma, es decir, las 2 escinden hidrolíticameiite los enlaces a 1-4 glicosídicos, por lo que sus sustratos y productos son los mismos (Fig. 42%. Los enlaces glicosídicos u 1-6, presentes en los puntos de ramificaciones del almidón y del glucógeno, no son susceptibles a la acción de dichas amilasas, y por ello, durante el proceso digestivo, quedan segmentos de polisacáridos que no resultan digeridos por tales enzimas y a los cuales se les conoce como dextrinas límites.

De manera que los productos de la degradación de los polisacáridos de la dieta son, fundamentalmente, malltosa, maltotriosa y dextrinas límites.

La degradación ulterior de la maltotriosa, la maltosa y las dextrinas límites se llevará a cabo por otras enzimas presentes en el borde en cepillo (microvellosidades) de la mucosa intestinal-duodeno, yeyuno y parte del íleon. Estas uligosacaridasas actúan en la interfase entre el lumen y la célula de la mucosa; contienen una porción hidrofóbica inmersa dentro de la membrana plasmática, pero la mayor parte de la enzima, incluyendo su sitio activo, se encuentra orientada hacia la luz intestinal. Las oligosacaridasa más importantes en el ser humano son:

  • La maltasa, que presentaacción hidrolítica sobreenlaces glucosídicos u 1-4, por lo que al actuar sobre la maltosa rinde como producto moléculas de glucosa libre.

  • El complejo sacarasa-isomaltasa, que consiste en 2 cadenas peptídicas y cada una de ellas posee una actividad enzimática específica: sacarásica -hidrólisis de enlaces u 1-P 2 de la sacarosa- e isomaltásica -hidrólisis de enlaces glicosídicos a 1-6. La acción conjunta de las enzima maltasa y el complejo sacarasa-isomaltasa degrada completamente a las dextrinas límites producidas en la digestión de la amilopectina y el glucógeno hasta glucosa libre (Fig. 42.3).

  • La lactasa , disacaridasa con acción P galactosidásica, digiere oligosacáridos de composición mixta (heterogalactosidasa). Su sustrato principal es la lactosa, a la cual convierte en glucosa y galacto

  • 'Glcidos'
    Fig 42.2 Productos formandos por la acción de las amilasas escinden hidrolicamente los enlaces alfa 1-4 y no poseen acción sobre los 1-6 , los productos que se obtienen son maltosa , maltotriosa y dextrinas limites.

    La actividad lactásica intestinal es elevada al nacer y comienza a disminuir alrededor de los 2 años y hasta los 5, edad en que tiende a quedar la actividad residual del adulto, que es relativamente baja. Pueden presentarse excepciones en este comportamiento, por una parte existen no pocos casos de europeos adultos con actividad alta de lactasa, y por el contrario, en asiáticos y africanos se constatan. Con bastante frecuencia, actividades muy bajas de

    Lactasa en la adultez. Cualquier defecto en una de estas disacaridasas provoca la acumulación de sus sustratos ya que la absorción se produce solo cuando estos han sido degradados hasta sus monosacáridos constituyentes.

    La acumulación de disacaridasas en el intestino provoca una diarrea osmótica, además, debido a la degradación de dichos azúcares por las bacterias de la flora Intestinal, se producen compuestos de 2 y 3 átomos de carbono, lo que agrava la actividad

    Osmótica y a la vez se liberan grandes cantidades de Co2.

    La intolerancia a los glúcidos se debe, generalmente, al déficit de algunas de las disacaridasas intestinales, ya que la a amilasa está presente en cantidades que sobrepasan los requerimientos.

    Las deficiencias de disacaridasa más frecuentes en el ser humano pueden ser provocadas por daños de la mucosa intestinal de causas variadas, principalmente tóxicas, infecciosas y parasitarias, en este caso se encuentran afectadas todas estas enzimas; también pueden ser provocadas por la deficiencia de alguna disacaridasa específica, entonces se presentaría únicamente una intolerancia al disacárido sustrato de la enzima deficiente.

    La intolerancia a la lactosa, provocada por déficit de lactasa, es la deficiencia disacaridasa que más frecuentemente afecta a los seres humanos. Este déficit se considera de carácter hereditario v en él se altera más la cantidad de enzima que se forma que su actividad, la cual no parece modificarse. La eliminación de la lactosa de la dieta evita los síntomas de la enfermedad.

    Se ha reportado, además, actividad disminuida de sacarosa, como una condición

    Autosómica recesiva; en este caso se constata la falta de las 2 actividades del complejo, es decir, actividad de sacarasa y de isomaltasa. En el ser humano no existen enzimas digestivas con acción P glucosídica, por lo que la celulosa no puede ser degradada. Sin embargo, este compuesto, constituyente de la fibra vegetal. Tiene otras acciones importantes en el proceso digestivo: aumenta el peristaltismo intestinal, evita la constipación, y su ingesta tiene importancia en la prevención de las hemorroides y del cáncer de colon.

    Absorción intestinal de los monosacáridos

    La glucosa y la galactosa son incorporadas a través de la membrana intestinal por el mismo transportador, y se establece una competencia entre ellas por su unión a éste.

    El mecanismo es de transporte activo asociado con un simporte de sodio. El transportador posee sitios de unión para el ion sodio y para el monosacárido. Este monosacáridos debe cumplir ciertas características estructurales en relación con el número de átonos de carbono y con la disposición espacial delos OH para que resulte reconocido por el transportador.

    Estas características se muestran seguidamente

    Cuando la concentración de glucosa o galactosa es elevada en la luz intestinal después de una comida, el sistema transportas favor del gradiente Sin embargo, cuando esta concentración esta baja, el sistema realiza el transporte de gradiente activo. La fuerza que impulsa este transporte activo es el acople con la ATPasa dependiente de Na' y K'de la membrana basal de célula epitelial ,la cual bombea iones Na+ fuera de la célula, manteniendo un gradiente de dicho ion mayor concentración fuera de la célula.

    De esta manera, cuando el Na+ se mueve hacia dentro de la célula, lo que hace a favor del gradiente, se transporta simultáneamente uno de los monosacáridos -contra su gradiente. El transportador de glucosa-gaiactosa es una proteína integral de la membrana que se liga y transporta 2 iones Na' por cada molécula del azúcar.

    'Glcidos'

    La fructosa y la manosa son absorbidas, aparentemente, por difusión facilitada, y las pentosas, por difusión simple. Aunque no se conoce muy bien todavía, el mecanismo íntimo de la interrelación entre el sistema de transporte de los monosacáridos y las disacaridasas en el intestino, se ha constatado en ser humano que el transporte de un monosacárido que forma parte de un disacárido como tan rápido como el del monosacárido libre, incluso más rápido que éste, lo que parece indicar una relación, al menos espacial, entre ambos sistemas.

    Una vez dentro del epitelio, la glucosa tiene varios destinos, pero por lo general es transportada directamente hacia la sangre (superficie serosal) por un mecanismo de transporte facilitado. Este mecanismo es muy eficiente, lo que garantiza que la glucosa no se acumule dentro de la célula del epitelio intestinal.

    Como puede inferirse de la composición de los principales glúcidos de la dieta, el producto mayoritario de la digestión de éstos es la glucosa, y en menor proporción, la galactosa, fructosa y otros monosacáridos.

    El proceso completo de digestión y absorción de los glúcidos es extraordinariamente rápido, de manera tal que las sustancias glucídicas de la dieta han sido absorbidas cuando el material ingerido llega a la porción inferior del yeyuno.

    Una vez en la sangre, los distintos monosacáridos alcanzan los tejidos. La incorporación de los monosacáridos al interior de los diversos tejidos se efectúa por un mecanismo de transporte facilitado, que difiere según el tejido.

    La incorporación intracelular de la glucosa depende de la presencia de transportadore específicos : las proteínas transmembrales GLUT 1 a la GLUT 5. La GLUT 1 y la GLUT 3

    Se encuentran en la mayoría de los tejidos, aunque la más estudiada ha sido la del eritrocito; una la glicoproteína de 55 kD, con 4 dominios, que forman 12 cilindros de hélice a. hidrofóbicos ,incluidos dentro de la membrana, se contornean zonas hidrofilicas, por donde pasa la glucosa (Fig.42.5). La GLUT2 predomina en las células P del páncreas como se sabe, estas células secretan insulina en dependencia de la concentración de glucosa-. Aunque estos transportadores también existen en el higado. La GLUT4 se encuentra en el músculo y en el tejido adiposo, que de penden dela insulina para incorporar la glucosa. Se sabe que las GLUT4 se localizan en vesículas membranosas intracelulares y que su ausencia de insulina no son accesibles a las moléculas de glucosa del líquido extracelular; pero en presencia de insulina, se activa la exocitosis, lo que provoca que estas vesículas se fundan con la membrana plasmática y los GLUT4 sean entonces accesibles a las moléculas de glucosa sanguínea y por ellos resulten incorporables al tejido.

    La GLUT 5, localizada en el intestino, funciona acoplada con el simporte de Na* -glucosa en la absorción de glucosa desde el intestino.

    ALMACENAMIENTO DE MONOSACARIDOS