La fotosíntesis en un proceso que ocurre en las plantas verdes y ciertas bacterias y protozoarios. Mediante este proceso, la clorofila (molécula que le da el color verde a las plantas) captura la energía de la luz solar y la convierte en energía química, satisfaciendo las necesidades de oxígeno de las plantas.

Los hongos carecen de clorofila, y por tanto, no pueden fotosintetizar.

La mayor parte de la luz del sol que llega a la Tierra es reflejada de vuelta al espacio, contribuyendo al bienestar del hombre al iluminar y calentar la atmósfera del planeta. Las plantas capturan sólo cerca del 2% de la luz solar disponible y la mitad de ésta se consume en la mecánica del proceso fotosintético.

La fotosíntesis responde drásticamente a los cambios de estación. La temperatura es un factor limitante, especialmente cuando desciende demasiado y hace que el agua se congele. Para muchas plantas, la temperatura óptima es de casi 35ºC. Por arriba de 40ºC, la fotosíntesis generalmente cesa porque las enzimas son inhibidas por el calor.

Las materias primas de la fotosíntesis en las plantas verdes son el agua y el bióxido de carbono, aunque también pueden ser factores limitantes. Demasiada agua o muy poca inhibe indirectamente la fotosíntesis por su efecto sobre el sistema vascular (de transporte) de la planta. La concentración de bióxido de carbono en la atmósfera tiene un efecto directo sobre el índice fotosintético. El producto de desecho de la fotosíntesis (el oxígeno) permite la existencia de los organismos aerobios.

La fotosíntesis transforma la luz solar que requieren las funciones vitales de los seres vivos. La fotosíntesis es la principal fuente de materia orgánica: transforma el CO2 en sustancias orgánicas utilizando la energía luminosa.

El proceso de la fotosíntesis.

Los aspectos químicos de la fotosíntesis se resumen como:

6CO2 + 6H2O C6H12O6+ 602 Glucosa

La fotosíntesis es el proceso opuesto a la respiración aerobia: la fotosíntesis requiere energía, mientras que la respiración aerobia la libera. La fotosíntesis ocurre en dos fases: las reacciones luminosas y las reacciones oscuras.

Las células footosintetizadoras captan la energía luminosa del sol, la convirten en energía química y la acumulan en los enlaces de las moléculas hidrocarbonadas. En este proceso se distinguen dos fases:

*Fase lumínica, en la que los pigmentos junto con una cadena de transportadores de electrones captan la energía solar que servirá para producir ATP y compuestos reducidos.

* Fase oscuro o sintética, en la que la energía y el poder reductor producidos en la fase lumínica se emplean para reducir y asimilar el carbono, el nitrógeno y el azufre.

Son capaces de realizar la fotosíntesis los organismos procariontas y los organismos eucariontes, tanto unicelulares como algas pluricelulares y plantas verdes superiores.

En la fotosíntesis se produce una transferencia de electrones entre moléculas. Se trata de un proceso de óxido-reducción: uno de los reactivos se oxida y otro reactivo se reduce.

El flujo de electrones inducido por la luz circula en contra del gradiente normal de los potenciales de reducción estándar de los sistemas dadores y aceptores de electrones

Reacciones Luminosas.

Sólo parte del proceso fotosintético requiere luz solar. En la fase de reacciones luminosas, la luz del sol excita algunos de los electrones de la clorofila, haciendo que salten de un nivel cuántico a otro dentro de la molécula de la clorofila.

En el ambiente adecuado, estos fotones son capturados y utilizados para iniciar una cadena compleja de eventos bioquímicos que culminan en la producción de la glucosa.

La clorofila absorbe sólo ciertas longitudes de onda de la luz, especialmente la luz roja y la azul. Las plantas se ven verdes porque la luz verde del espectro visible es reflejada y transmitida, más que absorbida.

La energía lumínica se convierte en energía química, lo que origina dos tipos de moléculas: el tranportador de energía, ATP, y el transportador de electrones NADPH.

Maquinaria molecular.

Se piensa que en la captura de la luz solar intervienen dos secuencias bioquímicas: el fotosistema II y el fotosistema I.

Se conoce como fotosistema al grupo de moléculas por las que se acciona la transformación de energía lumínica en otras formas de energía.

Cada fotosistema es un conjunto molecular muy complejo que está formado por una antena colectora y un centro de reacción. La antena colectora es un grupo de varios cientos de pigmentos que está unido a la membrana tilacoidal a través de unas proteínas especiales. Su función es dirigir la energía luminosa recogida hacia una clorofila especial llamada clorofila del centro de reacción.

Los pigmentos fotosintéticos son de tres clases: clorofilas, carotenoides y ficolibinas.

Las clorofilas están formadas por un anillo de porfirina y una cadena de fitol. Las clorofilas absorben y fijan eficazmente la energía de la luz debido a que pueden adoptar varias formas de resonancia.

Los carotenoides, anaranjados, rojos y amarillos, absorben la energía luminosa con menos eficacia que las clorofilas. Transfieren la energía a la clorofila y la protegen de los efectos del oxígeno.

Las ficobilinas, rojas o azules, están conjugadas con proteínas específicas y transfieren la energía lumínica a la clorofila, estos pigmentos se encuentran en las algas rojas y en las algas verde-azuladas.

Ambos subsistemas, trabajando en conjunto, utilizan pigmentos ligeramente distintos y funcionan mejor a longitudes de onda de luz un poco distintas. En ambos, los fotones son atrpados por los pigmentos de antena y son transmitidos rápidamente a otros pigmentos de los centros de reacción cercanos. Ahí, el agua se oxida y se separan los H del O, y los electrones liberados descienden en forma ordenada y continua a un sistema acarreador de electrones. Los resultados combinados de los fotosistemas II y I son 1) la producción de ATP y 2) la reducción de una coenzima llamada NADP (difosfonicotinamida adenín dinucleótido) hasta su forma rica en energía: el NADPH2.

Resumiendo: en las reacciones luminosas, el agua se descompone en hidrógeno y oxígeno, y la energía capturada de la luz es convertida en ATP y NADPH2.

La cadena de transportes de electrones es semejante a la de las mitocondrias. Los transportadores de electrones contienen iones metálicos que sufen óxido-reducciones.

La ATP sintetasa genera ATP con la energía liberada por la salida de H desde el tilacoide al estroma. El extremo catalítico está expuesto al estroma.

Transporte no cíclico de electrones.

El transporte no cíclico de electrones permite utilizar la energía luminosa para producir ATP y NADPH, energía y poder reductor.

En el PS II se separan cuatro electrones de una molécula de agua para llenar los huecos originados por la luz en las moléculas de clorofila del centro de reacción. La rotura del agua por efecto de la luz se denomina fotólisis del agua.

Transporte cíclico de electrones.

La reducción de una molécula de CO2 en la fase oscura requiere dos moléculas de NADPH y tres moléculas de ATP. Como consecuencia del flujo no cíclico de electrones se forma algo más de una molécula de ATP por cada par de electrones que va desde el H2O hasta el NADP para formar un NADPH. Este transporte permite utilizar la energía luminosa para producir ATP sin formar NADPH. El balance cíclico y no cíclico de electrones depende de si la federroxina transfiere electrones al NADPH o si lo realiza hacia atrás, al complejo d citrocromo de la cadena trasportadora de electrones.

La fotofosforilación no cíclica implica la fotorreducción del NADP por el agua, medida por la acción del PS II y del PS I. Produce NADPH, ATP y oxígeno.

La fotofosforilación cíclica implica sólo al PS i y produce ATP, sin formación de NADPH, ni de oxígeno.

La actividad de los flujos cíclico y no cíclico determina el porcentaje de energía luminosa que se transforma en potencial reductor (NADPH) o en enlaces de fosfato de alta energía (ATP):

Fotofosforilación.

Es un proceso de acumulación de energía libre que procede de reacciones de oxidación-reducción, rotura de enlaces y que acumula energía en forma de ATP.

La formación de ATP dependiente de la luz está acoplada quimiosmóticamente al flujo de electrones.

Durante el transporte de electrones entre el PS II y el PS I, los protones pasan desde el estroma hasta el interior del tilacoide; así se genera un gradiente electroquímico de protones que representa la fuerza protomotriz. La salida de H a través de la ATPASA genera energía que se utiliza para la síntesis de ATP.

Reacciones oscuras.

Las células vegetales contienen las enzimas necesarias para reducir y asimilar los sustratos inorgánicos oxidados y transformarlos en las biomoléculas características de la materia viva.

La fase oscura consiste en la transformación de los compuestos del carbono, nitrógeno y azufre en otros reducidos que se puedan incorporar a las rutas anabólicas de compuestos orgánicos.

Las reacciones oscuras son enzimáticas: no requieren ni oscuridad ni luz solar. Son impulsadas por los dos protones de alta energía de las reacciones luminosas, ATP y NADPH2. La reacción implica un ciclo similar a ciclo de Krebs en el cual el hidrógeno liberado del agua durante las reacciones luminosas se acopla con el bióxido de carbono. Cada molécula de bióxido de carbono que se reduce requiere la energía de tres moléculas de ATP y dos moléculas de NADPH2. La enzima RuDP carboxilasa (ribulosa difosfato) es muy activa en el ciclo y el PGAL (fosfogliceraldehído) es el producto final del mismo. Este fosfogliceraldehído es idéntico a aquel que es un producto intermedio de la glucólisis, este participa en la biosíntesis.

Fijación del carbono.

La fijación fotosintética del CO2 sucede en el estroma de los cloroplastos y se produce mediante el ciclo reductivo pentosa-fosfato.

Ciclo de Calvin-Benson.

Es el conjunto de reacciones que conduce a la incorporación de CO2 por los cloroplastos, hasta formar compuestos orgánicos.

En este ciclo se distinguen tres etapas:

1º de carboxilación de la ribulosa para originar dos moléculas de 3 fosfoglicerato. Esta reacción está catalizada por la enzima ribulosa.

2º De reducción del 3 fosfoglicerato a gliceraldehído 3 fosfato a través de dos reacciones que consumen ATP y NADPH. Parte del gliceraldehído se utilizará en el metabolismo celular y en la síntesis de azúcares.

3º De regeneración de la ribulosa en una serie de reacciones en las que intervienen azúcares fosfatos de 3 a 7 átomos de carbono, a partir del resto del glicelaldehído 3 fosfato.

El glicelaldehído 3 fosfato se puede transformar en almidón, ácidos grasos y aminoácidos a través de una serie de reacciones biosintéticas en el estroma de los cloroplastos.

La RuBisCo es la primera enzima que interviene en el ciclo de Calvin, se le considera la proteína más abundante de la Tierra, pues representa 50% de la proteína soluble que se encuentra en las hojas verdes.

La fotorrespiración es un ciclo metabólico que se produce al mismo tiempo que la fotosíntesis y , por tanto, en presencia de la luz. Implica el consumo de oxígeno y el desprendimiento del dióxido de carbono.

La fotorrespiración sucede en tres compartimientos celulares: cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias.

Esta vía se opone a la de pentosas-fosfato y provoca una pérdida de poder energético y de equivalentes de reducción en las células fotosintéticas. Reduce la eficacia fotosintética de 30 a 50%.

Vía de Hatch-Slack de la fijación de carbono.

En las plantas C4 la función oxigenasa de la RuNisCo es insignificante debido a que presentan vías metabólicas distintas apoyadas en estructuras anatómicas especiales

La mayor parte de la fijación del carbono ocurre como se describió antes, sin embargo hay una segunda vía que ocurre en ciertos pastos tropicales y otras plantas.

Esta vía incluye a un intermediario de 4 carbonos en lugar de un fragmento de tres carbonos. Las plantas pierden una cierta cantidad de bióxido de carbono a través de la respiración y puesto que este compuesto es un factor limitante de la fotosíntesis, cualquier pérdida es inconveniente. La vía de Hatch- Snack reduce esta pérdida. El fragmento de cuatro carbonos parece tener una mayor afinidad por el bióxido de carbono, lo cual en efecto aumenta la disponibilidad de este compuesto.

Es probable que esta vía exista también en otras plantas.

El ciclo de Hatch-Slack se divide entres etapas: carboxilación, descarboxilación y regeneración.

La carboxilación sucede mediante la incorporación de CO2 a una molécula de fosfoenolpiruvato para producir oxalacetato. Este compuesto de cuatro carbonos da nombre a las plantas C4. Sucede en las células del mesófilo. La descarboxilación libera Co2 que se fija en los cloroplastos de las células de la vaina vascular mediante el ciclo Calvin-Benson. La regeneración del fosfoenolpivurato sucede en los cloroplastos de las células del masófilo.

Fijación fotosintética del nitrógeno.

Como consecuencia de la fotosíntesis, además de la glucosa, se fabrican otros compuestos, como aminoácidos, ácidos grasos y núcleotidos, que contienen grupos amino.

La reducción fotosíntetica de nitrógeno comprende dos etapas:

La transformación de nitratos en nitritos. A diferencia de otros procesos asimilatorios fotosintéticos, necesita poder reductor, pero no ATP. El amoniaco se incorpora a los esqueletos carbonados combinándose con el ácido cetoglutarato para formar ácido glutámio.

El amoniaco se combina con el ácido glutámico.

Respiración en plantas.

El producto inmediato de la fotosíntesis, es el fosfogliceraldehído, es convertido rápidamente en glucosa y en otras moléculas de reserva como almidón, aceite y sacarosa. La sacarosa es el producto final que normalmente circula dentro de la mayoría de las plantas con flor.

Todo el oxígeno de la glucosa proviene del bióxido de carbono, A la inversa, todo el oxígeno gaseoso liberado a través de la fotosíntesis proviene del agua. La mayor parte del exceso de oxígeno que resulta de la fotosíntesis activa sale de las hojas y escapa hacia la atmósfera. Parte del oxígeno es utilizado por la planta para la respiración aerobia. Esta necesidad de oxígeno continua día y noche, independientemente de la actividad fotosintética.