Fisiología Vegetal

Nutrición mineral. Ciclo biológico. Micronutrientes. Absorción de nutrientes. Macronutrientes. Micronutrientes. Balance iónico

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INTRODUCCION

La nutricion mineral de las plantas es un proceso extremadamente complejo, mediante el cual las plantas obtienen una parte de los elementos necesarios para vivir. En él, suceden una gran cantidad de interacciones de tipo físico, químico y biológico. Del suelo, la planta obtiene los elementos minerales esenciales para vivir. Los demás elementos son obtenidos por la planta directamente de la atmósfera. Son los llamados nutrientes minerales, o simplemente nutrientes, que entran a la planta en general en forma de iones inorgánicos disueltos en el agua que absorben las raíces. Algunos de ellos se acumulan en la planta en cantidades considerables; son los macronutrientes: nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Los restantes se encuentran en cantidades mucho menores; son los micronutrientes : hierro, cobre, zinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta difundida clasificacion de los nutrientes según su abundancia en la planta tiene, sin embargo, una validez relativa, ya que en no pocos casos algunos macronutrientes pueden encontrarse en menor cantidad que ciertos micronutrientes.

La adquisicion de los elementos minerales por las raíces a partir de la solucion del suelo, constituye el primer paso en la nutricion mineral de las plantas.

IMPORTANCIA DE LOS NUTRIENTES

Para ser considerado esencial, un elemento debe tener una influencia directa sobre el metabolismo de la planta, de manera que su presencia resulte determinante sobre el metabolismo de la planta, de manera que su presencia resulte determinante para la consecucion del ciclo biológico, y no debe poder ser reemplazado por otro por su accion. Los nutrientes forman parte de biomoléculas estructurales o reguladoras, o actúan como cofactores de enzimas o en la regulacion de los potenciales osmóticos. La accion de los micronutrientes se ejerce fundamentalmente en la catálisis enzimática, ya sea como cofactores o como componentes de enzimas.

LOS NUTRIENTES EN EL SUELO

El suelo es, por lo general, la fuente que suministra los nutrientes a la planta. La cantidad total presente de cada nutriente no determinará por sí sola su disponibilidad para la planta, sobre la que influyen diversos factores. Entre otros el pH y la provision de O2 del suelo pueden modificar la solubilidad o la forma química en que se encuentra un elemento; la naturaleza de las partículas que constituyen el suelo influirá en la permanencia de los nutrientes en las capas exploradas por las raíces.

Un pH neutro o poco ácido, entre 5 y 7, favorecerán la disponibilidad de la mayoría de los nutrientes. Los valores altos harán menos disponible a algunos nutrientes, entre ellos el P, ya que el PO4-3 se absorbe con mucha más dificultad que los fosfatos ácidos (PO4H2-, PO4H-2). Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar al aluminio (Al-3), con frecuencia tóxico.

La baja solubilidad de algunos iones metálicos puede ser contrarrestada si se forman quelatos, en los que el ion forma un complejo con moléculas orgánicas solubles.

La escasez o ausencia de O2 en el suelo determinará que predominen las formas químicas reducidas, que suelen ser menos solubles o absorbibles. En un ambiente oxigenante el N estará principalmente en forma de nitrato, que se absorbe mejor que el amonio.

Las partículas del suelo (especialmente las de arcilla y humus) pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas, generalmente negativas, capaces de adsorber cationes, como K+ o Ca+2; los cationes adsorbidos no son fácilmente arrastrados en profundidad por el agua gravitacional y pueden pasar a la solucion del suelo o a la raíz mediante su intercambio por otro cation.

ABSORCION DE NUTRIENTES

El vástago, y sobre todo las hojas, son capaces de absorber diversas sustancias aportadas por el polvo o la lluvia, sobre todo en epifitas (plantas que viven sobre las partes aéreas de otras plantas) pero también en plantas arraigadas en el suelo. Esta capacidad permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas sobre la parte aérea del cultivo, actuarán como fertilizantes, herbicidas, etc.

Con todo, la raíz, por su estructura y por su localizacion en el suelo, es el órgano vegetal especializado en la absorcion de nutrientes y de hecho la mayor parte de la entrada de nutrientes tiene lugar a través de ella.

La absorcion de nutrientes por la raíz dependerá de varios factores. Entre los cuales están:

Factores endógenos:

  • Crecimiento de la raíz: gracias a la cual la planta puede explorar nuevos volúmenes de suelo. Además, las raíces de muchas plantas son capaces de formar micorrizas, asociaciones de tipo mutualista con diversas especies de hongos; la raíz cede las sustancias orgánicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de éste favorece de forma notable la absorcion de agua y de algunos nutrientes, especialmente P.

  • Debido a que en la absorcion de nutrientes están implicados los mecanismos de transporte activo (con gasto de energía metabólica) a través de las membranas de la célula de la raíz, también influye en este proceso la provision del necesario sustrato respiratorio que, en forma de azúcares, en general la fotosíntesis y que por lo regular llega a la raíz desde el vástago.

Factores ambientales:

  • Factores edáficos: como son la temperatura, el pH o la aireacion.

Ya sea porque modulan la disponibilidad del nutriente o porque influyen en el transporte activo a través de membranas en las células de la raíz.

CLASIFICACION Y CARACTERIZACION DE LOS

NUTRIENTES MINERALES

CLASIFICACION: Los nutrientes se clasifican en:

  • Macronutrientes: donde se necesitan en concentraciones de 1.000 mg/kg de materia seca. Estos son:

  • Hidrógeno, Carbono, Nitrógeno, Potasio, Calcio, Magnesio, Fósforo y Azufre.

  • Micronutrientes: donde se necesitan en concentraciones de 100 mg/Kg de materia seca. Se llaman también oligoelementos o elementos traza. Estos son:

  • Cloro, Hierro, Boro, Manganeso, Zinc, Cobre, Níquel y molibdeno.

CARACTERÍSTICAS

Formas en que se encuentran en el suelo, su rol y deficiencias:

  • Macronutrientes:

  • Nombre

    Forma en el suelo

    Rol

    Deficiencias

    Fósforo

    • Forma orgánica: en ácidos nucleicos, fosfolípidos y fosfato de miosita en la fraccion orgánica del suelo. No aprovechable, debe ser descompuesto.

    • Forma inorgánica: como iones fosfato H2PO4 y HPO4 (solubles).

    • Forma parte del ATP de los ácidos nucleicos, fosfolípidos y coenzimas (NADP).

    • Sintesis de nucleoproteínas (como integrante y como activador)

    • Como coenzima actúa en: fotosíntesis, glucólisis, respiracion y síntesis de ácidos grasos.

    • Caída prematura de las hojas.

    • Pigmentacion roja en las hojas.

    • Coloracion oscura de hojas, puntas necróticas.

    • Necrosis en pecíolos y frutos.

    • Plantas enanas.

    Calcio

    Es el cation intercambiable más dominante en el suelo fértil.

    La mayor parte se encuentra como forma no intercambiable unido a otros minerales como la amortita.

    Por medio de la cal, se puede regular el pH del suelo. Un suelo ácido contiene gran cantidad de H+ que pueden ser intercambiables por iones Ca++, aumenta el ph.

    Como Ca++ se encuentra adsorvido a las micelas de arcilla.

    Estructuracion de la lámina media de la pared celular.

    Activador de enzimas.

    Actúa sobre la permeabilidad diferencial de la membrana plasmática.

    Estimula el desarrollo de hojas y raíces.

    El Ca es requerido en cantidades por las bacterias nitrificantes.

    Formacion de núcleo y mitocondrias.

    Hojas jóvenes encorvadas, mueren comenzando por el ápice y los bordes.

    Regioenes meristemáticas lesionadas, pueden morir cesando el crecimiento.

    Acortamiento de las raíces.

    Muerte del tallo comenzando por la yema terminal.

    Clorosis en el borde de las hojas jóvenes.

    Distorsion en la forma de las hojas.

    Potasio

    • Se encuentra en forma no intercambiable: en las rocas, el K es liberado a medida que los minerales se intemperizan pero esto es muy lento.

    • Poco disponible: se encuentra fijado entre las capas de ciertas arcillas del suelo. Disponible lentamente.

    • Soluble: es el K disponible en la solucion del suelo.

    • Potasio intercambiable de las arcillas y materia orgánica.

    • Activador enzimático en la formacion de ciertas uniones peptídicas (metabolismo proteico).

    • Activador enzimático metabolismo glucídico.

    • Interviene en alguna forma en la respiracion, fotosíntesis, aparicion de clorofila.

    • Tallos finos, manchas necróticas en el ápice y borde de la hoja.

    • Manchas en forma de moteado cloróticas en las hojas.

    • Acortamiento de entrenudos (planta achaparrada).

    Nitrógeno

    • Orgánico: en restos orgánicos, no disponible para las plantas. Se debe reducir a amoníaco.

    • Nitrógeno amoniacal: fijado en minerales. Disponible lentamente.

    • En forma de iones de amonio y nitrato o compuestos solubles que las plantas utilizan.

    • Es absorbido como nitrato por lo tanto los compuestos nitrogenados deben ser reducidos a amoníaco.

    • Forma parte de aminoácidos, proteínas y ácidos nucleicos.

    • Necesario en síntesis de clorofila. Forma parte de ella.

    • Componente de vitaminas.

    • Componentes de azúcares, celulosa, almidón, lípidos.

    • Forma parte de coenzimas y enzimas.

    • Plantas de color verde claro (clorosis).

    • Tallos cortos y finos.

    • Acumulacion de autocianinas (color azulado).

    • Disminucion de famano celular.

    • Disminucion de síntesis de proteínas.

    • Clorosis empieza en hojas viejas y luego a las jóvenes.

    Azufre

    • Orgánico: en restos orgánicos del suelo. Sufre oxidacion biológica a través de microorganismos.

    • Inorgánico: en minerales como pirita, yeso, alumbre.

    • En la solucion del suelo como ion sulfato. Disponible para la planta.

    • Puede pasar al suelo algo de azufre de la atmófera.

    • Forma parte de proteínas con aminoácidos sulfurados.

    • En vitaminas sulforadas: biotina, tiamina.

    • En grupos sulfidrilo de muchas enzimas.

    • Cofactor enzimático.

    • Clorosis generalizada seguida de formacion de pigmentos autocianicos. Comienza en hojas jóvenes.

    • Acumulacion de hidratos de carbono y nitratos.

    • Las hojas tienden a arrugarse a medida que la deficiencia progresa.

    Magnesio

    • En minerales primarios: magnetita, dolomita, debe sufrir intemperizacion para ser liberado.

    • Disponible en forma hidrosoluble e intercambiable.

    • Elemento menos abundante que el Calcio.

    • Forma parte de la molécula de clorofila (fotosíntesis).

    • Activador de enzimas del metabolismo glucídico y síntesis de ácidos nucleicos.

    • Enlaza subunidades que forman ribosomas.

    • Clorosis intervenal, a veces moteado clorótico, en hojas jóvenes primero. Sin manchas necróticas.

    • Puntas y bordes de hojas curvadas hacia arriba.

  • MICRONUTRIENTES:

  • Fierro

    • En minerales (limonita)

    • En sulfuros fácilmente adsorbibles.

    • Es incorporado como Fe++ y o Fe+++.

    • En suelos neutros o alcalinos es menos insolubles.

    • En suelos ácidos más fácilmente absorbibles.

    • Como ion Fe++ forma metabólicamente activa, indispensable para la síntesis de la clorofila.

    • Importante en la cadena transportadora de electrones (citocromos).

    • Metabolismo general de la planta.

    • Hojas jóvenes cloróticas (intervenal).

    • No hay necrosis.

    • Desintegracion de cloroplastos.

    • Tallos cortos y delgados.

    Cobre

    • En minerales como calcopirita desde donde puede derivar como sulfuro.

    • Como ion Cu+ y Cu++ que son relativamente intercambiables.

    • Puede estar formando parte de compuestos orgánicos.

    • Integrante de enzimas como fenolasa u oxidasa del ácido ascórbico.

    • Presente en algunos citocromos.

    • Puede intervenir en fotosíntesis.

    • Necrosis del ápice de hojas jóvenes que va progresando hasta perder las hojas.

    • Ramas y tallos incapaces de permanecer erguidos.

    • Aspecto marchito generalizado.

    Cloro

    • Como cloruros inorgánicos solubles.

    • Regulador del balance osmótico.

    • Componente de centro de reaccion-fotosintético.

    • Participa en fosforilaciones cíclicas y no cíclicas.

    • Favorece el crecimiento de ciertos vegetales como: trigo y remolacha.

    • Clorosis y necrosis generalizada.

    • Marchitez de ápices foliares.

    Manganeso

    • Se encuentra como ion Mn++, Mn+++ y Mn+1.

    • Como ion se absorbe fácilmente.

    • Es insoluble en suelos alcalinos.

    • Esencial en la respiracion celular y metabolismo del nitrógeno, actúa como coenzima.

    • Interviene en la liberacion del O2 en la fotólisis del agua durante la fotosíntesis.

    • Papel estructural en los cloroplastos.

    • Hojas cloróticas con manchas necróticas en zonas intervenales. Nervaduras tienden a desaparecer.

    • Necrosis de cotiledones de plantas de leguminosas.

    • Cloroplastos pierden clorofila y granos de almidón, finalmente se desintegran.

    Zinc

    • En minerales ferromagnésicos (maguetita, biotita, hornblenda) puede ser liberado por intemperizacion.

    • Al aumentar el pH disminuye su disponiblidad.

    • Como ion intercambiable.

    • Activador de enzimas como las hidrogenasas en la respiracion celular y conversion del amonio a nitrógeno aminado.

    • Participa en síntesis de proteínas.

    • Crecimiento reducido (crecimiento en roseta) hojas reducidas (microfilia).

    • Reduccion de floracion y fructificacion.

    • Clorosis intervenal en hojas viejas desde el ápice a los bordes. Puede continuar con moteado necrótico blanco.

    Boro

    • Como ion intercambiable, no intercambiable y en forma soluble.

    • Como ácido bórico no intercambiable.

    • Con aumento de pH, disminuye su disponibilidad.

    • Transporte de glúcidos.

    • Facilitaría el paso de la molécula de azúcar a través de la membrana.

    • Síntesis de lignina y ácidos nucleicos.

    • Muerte del ápice caulinar.

    • Hojas adquieren una textura gruesa y se vuelven frágiles.

    • Las plantas no logran formacion de flores y se caen.

    • Crecimiento radicular es lento.

    LOS NUTRIENTES EN LA PLANTA

    Dentro de la planta los nutrientes pueden moverse dentro de un órgano o entre diferentes órganos. Los movimientos que discurren por el apoplasto pueden ser causados por el arrastre del flujo másico del agua en la que están disueltos, o bien por difusion, debida a diferencias de potencial químico o electroquímico del nutriente entre dos puntos.

    Cuando un nutriente se incorpora al simplasto o lo abandona, debe forzosamente atravesar la membrana plasmática de la célula; los movimientos de nutrientes entre deferentes compartimentos del protoplasto, como por ejemplo entre el citosol y la vacuola, implica también, en general, transporte a través de membranas biológicas. Las vías que permiten a las moléculas de diferentes sustancias atravesar las membranas biológicas pueden ser de tipo pasivo, debidas a la diferencia de potencial electroquímico de la sustancia a un lado y otro de la membrana de la membrana, pero también pueden basarse en sistemas de transporte activo propios de la membrana.

    El movimiento pasivo de un ion a través de una membrana puede predecirse a partir de la diferencia de potencial electroquímico a ambos lados de la membrana. Para ello deben conocerse las concentraciones externa e interna, pero también debe tomarse en cuenta la interaccion entre la carga eléctrica del ion y la diferencia de potencial eléctrico a ambos lados de la membrana, derivada de la distribucion despareja de cargas móviles y fijas preexistentes dentro y fuera de la célula.

    La difusion de una sustancia a través de la membrana dependerá de la diferencia de potencial electroquímico, pero se verá influida también por la facilidad con que la membrana puede ser atravesada por la molécula en cuestion, es decir, por la permeabilidad de la membrana. Las moléculas pequeñas en general la atraviesan sin dificultad, por difusion simple. Por su naturaleza compacta y fundamentalmente lipídica, se podría esperar que las membranas resultaran poco permeables a moléculas grandes o muy polares. Sin embargo, su permeabilidad para moléculas de gran tamaño o ionicas es mucho mayor de lo que cabría predecir, debido a la presencia en ellas de proteínas de transporte. Estas proteínas pueden formar canales por los que la molécula transportada atraviesa la bicapa lipídica, o bien actuar como transportadores, una union transitoria inicial con la molécula induce un cambio de forma en el transportador, mediante el cual la molécula queda expuesta al otro lado de la membrana y por último es liberada.

    Transporte Activo

    Los movimientos de iones (y otras sustancias) a través de membranas pueden explicarse, en parte, por difusion debida a diferencias de potencial electroquímico y mediada a veces por canales o transportadores. pero en muchas ocasiones las concentraciones dentro y fuera de una célula no son las que podrían predecirse a partir de este mecanismo pasivo. En efecto, en el transporte a través de las membranas intervienen además mecanismos activos, capaces de mover moléculas en contra de sus gradientes de potencial electroquímico, cuyo funcionamiento requiere un aporte de energía metabólica.

    El transporte activo a través de la membrana está también asociado a proteínas que actúan como transportadores, pero consumiendo ATP, se trata de enzimas, ATPasas, alojados en la membrana y que presentan, hacia el interior de la célula, sitios para el ion y para el ATP. Una vez que el ion y el ATP han sido fijados al enzima, el ATP se hidroliza y el enzima sufre un cambio en su conformacion espacial que deja al ion expuesto al otro lado de la membrana; allí el ion es liberado y el enzima vuelve a su conformacion de reposo. Todo el proceso pudo tener lugar gracias a la energía liberada por el ATP.

    En principio cualquier ion podría ser transportado contra gradiente por este mecanismo de “bombeo”, pero en células vegetales el más difundido es la “bomba de protones” que excluye iones H+ del protoplasto, creando un potencial más negativo en su interior y además un gradiente de pH.

    Otros iones pueden ser transportados contra su gradiente electroquímico gracias a la bomba de protones, a través del mecanismo de cotransporte. Los protones excluidos tendrán una fuerte tendencia a entrar a la célula, y lo harán a través de proteínas de membrana que pueden fijarlos, cambiar su disposicion espacial y liberarlos dentro.

    En otros sitios de estas proteínas pueden también fijarse otras moléculas, que “aprovecharán” el cambio de forma inducido por el protón, para atravesar la membrana, ya sea en el mismo sentido que el protón (cotransporte) o en el inverso (contratransporte).

    El transporte y cotransporte activos consumen ATP, que a su vez procede mayoritariamente de la respiracion mitocondrial por lo que se ven afectados por la temperatura y la disponibilidad de O.

    La existencia de mecanismos de transporte activo dota a las membranas de una permeabilidad selectiva, que de esta manera actúan como filtro y permiten la regulacion de las entradas y salidas de distintas moléculas en el simplasto.

    Transporte de los nutrientes en la planta

    Parte de los nutrientes absorbidos pueden ser metabolizados o utilizados en las células de la raíz, pero la mayor parte de ellos se dirigirán, centrípetamente, desde la superficie de la raíz hacia el xilema del cilindro central. A lo largo de este recorrido pueden pasar al citoplasma de las células epidérmicas o corticales y continuar por el simplasto, o bien permanecer en el apoplasto. Los iones que circulan por la vía apoplástica, sin embargo, deben pasar al simplasto al llegar a la endodermis, debido a la presencia de la banda de Caspary. Es decir que los iones absorbidos quedan sometidos, antes de alcanzar el cilindro central, a la permeabilidad selectiva de las membranas, con lo que de alguna manera se regula la incorporacion de iones al xilema; existen además indicios de que la entrada de estos iones en el xilema se produce a través de un mecanismo de bombeo activo.

    Una vez alcanzado el xilema de la raíz, los nutrientes se incorporarán a la corriente ascendente de agua y serán distribuidos al resto de la planta. Desde el xilema serán transferidos a otros tejidos, sobre todo en las hojas y allí serán metabolizados.

    Movilidad en la planta

    Una vez transportado a un determinado órgano, el nutriente será metabolizado e incorporado a alguna molécula biológica, o bien permanecerá disuelto en el citosol. A partir de esta situacion, el comportamiento de los diferentes nutrientes variará en cuanto a su movilidad, es decir, a la capacidad de ser extraídos de ese destino metabólico y ser transportados a otros órganos. El N, el P, el K y el Mg son típicamente móviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros órganos, mientras que el Ca, el S y el Fe más o menos inmóviles y tienes a permanecer en el primer destino alcanzado hasta la muerte de ese órgano.

    SUMINISTRO DE NUTRIENTES Y CRECIMIENTO

    Dada la esenciabilidad de los nutrientes para la formacion de nuevas moléculas y nuevas células, existe una relacion estrecha entre el suministro de cada nutriente y el crecimiento experimentado por la planta.

    Para que quede más claro, se recurre a las técnicas de cultivo hidropónico con soluciones nutritivas. El cultivo hidropónico consiste en reemplazar al sustrato natural, que es el suelo, por agua o cualquier material inerte, que no proporcione a la planta nutriente alguno. El aporte de nutrientes se lleva a cabo añadiendo al sustrato inerte una solucion nutritiva que contenga cantidades conocidas de varias sales inorgánicas cuyos aniones y cationes llevarán los elementos necesarios.

    El crecimiento vegetar frente a concentraciones variables del o los nutrientes se puede observar de mejor manera a través del siguiente gráfico:

    Una primera parte de la curva, correspondiente a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilínea y con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la absorcion está por debajo de los requerimientos y en la cual el nutriente en estudio es el factor más escaso y por tanto limitante del crecimiento. A un aumento de la concentracion del nutriente le corresponderá, en esta region, un aumento proporcional en el crecimiento.

    En la zona de carencia se observará un crecimiento menor que el correspondiente al suministro óptimo; en muchos casos aparecerán síntomas característicos tales como clorosis (amarillamiento), necrosis (muerte tisular), coloraciones rojizas u oscuras, etc.

    La localizacion de estos síntomas dependerá de la movilidad del nutriente. Cuando un nutriente es móvil, las cantidades ya existentes, alojadas por ejemplo en hojas ya formadas, serán transportadas a los ápices y a las hojas nuevas; los síntomas del déficit se apreciarán, por tanto, en las hojas de más edad, generalmente las inferiores. Cuando un nutriente es inmóvil, en cambio, este transporte no es posible y serán las hojas nuevas y los ápices los que manifiesten síntomas de déficit.

    En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por estar el nutriente en formas químicas inadecuadas, o por antagonismo del nutriente con otro compuesto.

    La segunda parte de la curva presenta muy poca pendiente o es casi horizontal. En esta region, o zona de concentracion óptima se ha alcanzado el máximo crecimiento que los restantes factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser limitante, y un aumento en su concentracion no produce un crecimiento adicional porque otro u otros factores están actuando como limitantes.

    Si se sobrepasa mucho la concentracion óptima se llega a la zona de toxicidad en la que puede verificarse una caída del crecimiento, debido a efectos tóxicos del exceso de ese nutriente.

    CONCLUSION

    Se puede concluir que para que la planta pueda obtener los elementos minerales que le garanticen una composicion adecuada, es preciso que la raíz los encuentre en las proporciones adecuadas.

    Dentro de ciertos límites, la raíz puede escoger, dentro de una solucion de elementos, aquellos que necesita y en las proporciones que los necesita. No obstante, por encima de cierto valor, la planta empieza a intoxicarse con él o los elementos que lo sobrepasen.

    Por lo tanto se concluye que cuando una planta adquiere los elementos necesarios para la formacion de su esqueleto mineral, se establece un balance ionico de los elementos en la rizosfera. Este balance ionico significa que la cantidad de aniones que absorbe la planta, tiene que ser igual a la cantidad de cationes. De no ocurrir este balance, la planta estaría en un desequilibrio eléctrico, lo cual es absolutamente imposible.

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