Fisiología Vegetal Ambiental

Crecimiento. Factores ambientales. Stress. Absorción. Hábitat. Nutrientes del suelo. Déficit hídrico. Resistencia. Hipoxia. Luz. Adaptación. Estrés

  • Enviado por: Toni Portilla
  • Idioma: castellano
  • País: España España
  • 80 páginas
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1.INTRODUCCIÓN FISIOLOGÍA VEGETAL AMBIENTAL.

2.CONCEPTOS DE STRESS,RESISTENCIA,TOLERANCIA.

3.RELACIONES PLANTA-SUELO: ABSORCIÓN DE H2O Y NUTRIENTES A PARTIR DEL SUELO.

4. EL AGUA COMO FACTOR DE ESTRÉS VEGETAL

5.MECANISMOS DE RESISTENCIA Y TOLERANCIA AL ESTRÉS POR DÉFICIT HÍDRICO

6.EXCESO DE AGUA, HIPOXIA.

7.NUTRICIÓN MINERAL EN LAS PLANTAS.

1.INTRODUCCIÓN FISIOLOGÍA VEGETAL AMBIENTAL.

  • Concepto termodinámico de sistema: capacidad de intercambio de E y materia con el entorno.

  • Sistema cerrado aislado ! no existe intercambio ni de E ni de materia.

  • Sist. Cerrado ! intercambian E pero no materia

  • Sist. Abierto ! intercambio de E y materia en el entorno.

  • Los seres vivos se comportan como un sistema abierto, mientras que el Universo lo hace como un sistema cerrado aislado.

    Todos estos procesos se rigen por las leyes termodinámicas:

  • La variación de E de un sistema se traduce en trabajo útil (W) y en una variación de calor,E = W + Q.

  • La E ni se crea ni se destruye, únicamente se transforma en W ó Q.El universo tiende al desorden = aumento de la entropía.

  • Los sistemas A y B tienen la misma E interna (EA = EB), en el sistema A existe un flujo de E a!b por tanto E"0, así se puede generar un W ó Q en el sistema B no existe un flujo de E (a!b),E=0,no existe capacidad de W ni Q, es un sistema de equilibrio:

    Si se considera así, la entrada y salida de materia de un sistema es idéntica.

    Todo incremento de E implica una pérdida de E útil para el W, puede existir equilibrio de flujo pero siempre existe pérdida de E útil para el W.

    Si existe una igualdad en el flujo per se da una diminución de la Eint, las sustancias útiles para la planta se transforman en sustancias de desecho.

    Un sistema vivo necesita una Gº para mantenerse únicamente en un estado de no cambio.

    Si se quisiera producir E para un W (movimiento,crecimiento,...)hará falta un aporte de E superior a la que se tiene en estado estacionario.

    Siempre que existe un W producido por esta E dará lugar a desechos pudidos.se cumplen pues las leyes de la TD, la E se usa para un W pero genera pérdidas.nunca se puede acumular la E al 100%.

    Si se corta la entrada y salida (flujo) de E el sistema se equilibra, pero pierde Gº para mantenerse en equilibrio, si Gº=0 ! eq. TD ! el organismo muere.

    • Animales heterótrofos ! se alimentan de pastos ó son depredadores ! ricos en E ! se desarrollan los sentidos y la movilidad.su crecimiento está limitado genéticamente, por eso puede darse este movimiento.

    • Plantas autótrofas ! captan la e en forma de luz + sustancias como el agua + CO2 + sales minerales.

    Las superfícies de absorción de luz son muy grandes, captan el CO2.Avanzados sistemas de absorción de agua y sales.

    Son, por tanto, organismos inmóviles pero con un crecimiento indefinido, dependen de las condiciones ambientales.

    • Factores condicionantes del crecimiento y desarrollo vegetal

    • Requerimientos esenciales:

          • Luz

          • H20

          • CO2

          • O2

          • Nutrientes minerales

      Todos ellos administrados a una temperatura adecuada para que el agua sea líquida.

      Las plantas pueden crecer óptimamente según la concentración de dichos factores y su interrelación,de forma que pude suceder que un mismo factor ó parámetro pueda tener una intensidad óptima diferente según otros factores fifiológicosque se quieran medir.

    • Óptimo fisiológico:

    • Relación de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento sostenible y máximo.Estas condiciones ideales son más o menos constantes y controlables y se consiguen en el laboratorio donde no existe competencia sobre los recursos entre los organismos.

      No tiene pq coincidir con el óptimo fisiológico obtenido en el laboratorio.Puede ser diferente del óptimo ecológico obtenido de campo.

    • Óptimo ecológico:

    • Relación de condiciones y recursos para los cuales la planta tiene un crecimiento máximo.estas condis son mucho más variables y menos controlables, además de existir competencia por los recursos.

      Puede darse a intensidades más altas ó más bajas que en el laboratorio.

      Las diferencias entre óptimo fisiológico de laboratorio y óptimo ecológico puden deberse a que en laboratorio se trabaja sobre plantas individuales,donde se separan perfectamente unas sobre otras,mientras que en el campo las condiciones son mucho más variables,menos controlables,además existen otros individuos que compiten con esta planta por los mismos factores que nosotros queremos medir.

      Influyen, así el factor competencia y el de interacción con otros indis.

      Toda desviación del óptimo provoca un descenso en la respuesta de la planta.

      2.CONCEPTOS DE STRESS,RESISTENCIA,TOLERANCIA.

      • Tipos de stress:

      Stress = todo factor ambiental que diste del óptimo para la planta les genera stress. El stress es el efecto producido por un factor ambiental externo que dista del óptimo y actúa sobre la planta ! genera respuesta.

      Selye,1936 ! habla del stress como una situación dañina,nociva para el

      Organismo.

      Levit,1960 ! desarrolla el concepto de stress en plantas.

      El stress es un concepto que proviene de la física, es la fuerza que actua sobre un cuerpo.

      El cuerpo responde con una reacción proporcional a la fuerza con la que se ha actuado sobre él. La reacción de respuesta es una tensión.

    • Tensión elástica: un cuerpo sobre el que actua una fuerza provoca un cambio de dirección y tensión. Cuando la fuerza deja de intervenir la fuerza de tensión se pierde y se vuelve al estado inicial.

    • Para un determinado cuepo existe una proporcionalidad entre fuerza y tensión si dicha tensión presenta elasticidad.

    • Tensión plástica: después de ejercerse una fuerza sobre un cuerpo que ha provocado un cambio por tensión y dirección éste es irreversible cuando deja de actuar la fuerza sobre el cuerpo. La proporcionalidad entre fuerza y tensión no es directa, no existe.

      • En biología el stress sería un factor externo que actua sobre un organismo. El stress biológico no se mide como una fuerza o una tensión sinó como una intensidad o una concentración, por ej.: intensidad luminosa, concentración de sustancias tóxicas,  o.

      • La tensión que se provoca sería el cambio interno provocado por el factor externo.

      • Si es un cambio elástico existe una proporcionalidad lineal entre el factor externo y la intensidad del cambio.

      • Módulo de elasticidad biológico = resistencia = proporción entre el stress externo y el cambio interno del organismo.

      • Tipos de resistencia:

      • Resistencia en sentido estricto ! avoidance.

      Un organismo es resistente a un factor externo cuando evita que este factor entre en su interior.Evita que se establezca un equilibrio entre el factor externo y sus tejidos.

      Si una planta puede evitar que un descenso de temperatura de 20 a 10ºC no afecte a sus tejidos ni a su fisiología será resistente a ese factor.Igualmente para un suelo con !![metales tóxicos].

      • Resistencia plástica ! la existencia de mecanismos reparadores en los organismos vivos para evitar daños provocados por factores ext hace que aumente la resistencia.

      Tenemos que tener presente el tiempo.No es lo mismo un stress aplicado durante un corto período de tiempo que un stress prolongado de días,meses ó años.

      • Rta de los organismos al stress en f del t.:

      1 ! tensión elástica = % entre la intensidad del stress (factor ext) y el cambio que experimenta el organismo.

      2 ! tensión plástica,no se da %.

      3 ! tensión interna,con el tiempo se pierde intensidad en el cambio,tras un primer cambio en el organismo se disparan los sistemas de metabólicos de defensa que haran disminuir la T.La planta se adapta a la situación y corrige el cambio aumentando su resistencia.

      4 ! el cambio se mantiene a lo largo del tiempo,la planta no se adapta al cambio,aunque se acumule más stress la planta ya no puede responder más,así,pequeñas variaciones de ese factor ext ya no le afectaran posteriormente ! endurecimiento o hardering (sucede para o,Tra...).

      hace falta hacer un endurecimiento progresivo por pre-exposición a un stress elevado (plántulas de invernadero que se llevan al campo).

    • Resistencia en sentido amplio = toda situación por la que una planta vive mejor ó sobrevive mejor independientemente del mecanismo que use.

      • Mecanismo de escape: hace referencia a la adaptación del ciclo biológico de la planta a las condiciones medio-ambientales más favorables.existe una fase más activa del ciclo en épocas más idóneas mientras que el resto del año lo pasan en su forma resistente (semilla).No significa totalmente un mecanismo de resistencia pero se le puede considerar como tal.

      • Mecanismo de resistencia estricta (advoidiance): son los mecanismos que evitan que un factor ext (stress) penetre en la planta.

      • Mecanismo de tolerancia: son aquellos mecanismos que permiten a una planta la penetración del stress en su interior pero que ello no afecte al correcto funcionamiento fisiológico de la planta.Existen plantas que pueden soportar que sus células trabajen igualmente bien en un descenso de la Tª ambiental.

      • Factores generales que inducen stress en las plantas y sus interrelaciones.

      Son principalmente factores no biológicos,aunque existen tb factores biológicos que producen stress, por ej.: factores mecánicos.

      Radiación Luz Factor biológico

      U.V. exceso floración

      R.X. defecto maduración frutos

      radiación ionizante patógenos (parásitos,infecciones)

      herbivorismo

      competencia

      Temperatura H2O Factor químico Factor mecánico

      exceso de calor sequía sales(exceso/defecto) viento

      exceso de frío inundación metales pesados rayos

      pH fuego

      contaminación atm.(SO2) nieve

      xenobióticos

      Así vemos que existen dos grandes bloques de factores stresantes: factores biológicos y no biológicos.

      Factores como la floración ó la maduración provocan un stress en la planta aunque son procesos fisiológicos normales,pero provocan un debilitamiento y una vulnerabilidad ante determinados factores stresantes en esos momentos puntuales.además estos otros factores modulan de forma indirecta otros factores.

      Todos estos factores pueden influir entre sí,afectando a la resistencia de la planta, así, por ejemplo una planta con stress hídrico será más sensible a variaciones de Tª, una planta stresada por contaminación atm es más fácilmente infectada por parásitos.

      Las plantas no se encuentran sometidas a un solo factor que les provoque stress sinó a un conjunto diverso de factores que actúan sobre ella a la vez.

      3.RELACIONES PLANTA-SUELO: ABSORCIÓN DE H2O Y NUTRIENTES A PARTIR DEL SUELO.

      • El reino vegetal tiene +/- 350.000 especies de las cuales la mayoría son terrestres ! absorven nutrientes del suelo,del cual pueden derivar algunas situaciones de stress. Veremos qué suelos son aptos para las plantas.

      • El suelo tiene tres fases:

    • Fase sólida ! consta de los minerales del suelo,es de carácter inorgánico y tb puede tener materia orgánica sólida proveniente de la descomposición de los organismos.

    • Fase líquida ! es agua con iones inorgánicos y materia orgánica soluble disuelta,esta fase se conoce como la solución del suelo,cuya composición es importante para la planta,ya que es a partir de esta fase de donde obtiene los nutrientes.

    • Fase gaseosa ! tiene O2, CO2, N2,..., pero desde el punto de vista nutritivo lo más importante es el O2 para la respiración, para la formación de ATP ! abs de iones. Si no hay buen suministro de O2 no se da la abs activa de iones. Es necesario el espacio vacio del suelo para la buena abs:

    • O2 ! RESPIRACIÓN ! FORMACIÓN ATP ! ABS DE IONES ATP-dep CONTRAGRADIENTE DEL SUELO A LA RAIZ

      • La fase sólida determina en gran parte la composición química del suelo y su capacidad de retener agua y aportar O2 a las raices. La composición particular del suelo (textura) es la composición de partículas del suelo. Distinguimos granos de diferente tamaño, considerando sólo las partículas de 2 mm o menores que son las que tienen más fenómenos en la superficie, dentro de las partículas finas hay:

    • Partículas finas sólidas " 2mm (%en suelo fértil con textura equilibrada).

      • Arena ! 2 - 0.2mm.......................arena gruesa(30 a 50%)

      • ! 0.2 - 0.02mm..................arena fina.....(15 a 30%)

        • Limo ! 0.02 - 0.002mm...................................(10 a 15%)

        • Sustancias arcillosas " 0.002mm.........................(5 a 10%)

        Según el % de cada tipo de partícula se definen los diferentes tipos de suelos,así,por ejemplo para catalogar a un suelo como arenoso necesita un 90% de arena.

        Desde el punto de vista de la fertilidad lo mejor es una estructura equilibrada:

        arcilla 5 a 10%

        limo 10 a 15%

        arena fina 15 a 30%

        arena gruesa 30 a 50%

        PROPIEDAD DEL SUELO

        ARENA (2-0.02)

        LIMO (0.02-0.002

        ARCILLA (-de 0.002)

        *AIREACIÓN

        Excelente

        Buena

        Pobre (! partículas! !aireación

        INTERCAMBIO CATIÓNICO

        Bajo

        Medio

        Alto (! ! !intercambio)

        DRENAJE

        Excelente

        Bueno

        Pobre (!!!drenaje)

        EROSIONABILIDAD POR H2O

        Fácil

        Moderada

        Difícil

        *PERMEABILIDAD DEL H2O

        Rápida

        Moderada

        Baja (!! !permeabilidad)

        Tª PRIMAVERA

        Se calienta rápidamente

        Se calienta moderadamente

        Se calienta lentamente

        LABREO

        Fácil

        Medio

        Difícil

        CAPACIDAD DE RETENER H2O

        baja

        Media

        Alta (! ! ! retención)

        *cuando las partículas son más grandes dejan espacios más grandes entre ellas ! mejor aireación y permeabilidad al agua.Muy arenoso, se pierde mucho agua.Muy arcilloso, se retiene mucho agua.

        • Capacidad de intercambio iónico: Estructura del suelo.

        Tb es muy importante la estructura del suelo,que influye en estas propiedades y hace referencia a la agregación de estas partículas de la textura en conglomerados más grandes.Las partículas arcillosas no están de forma individual sinó que forman grandes masas .El suelo arcilloso tiene carga negativa ! retiene cationes fácilmente por lixiviación.

        Las partículas más pequeñas se comportan como coloides y las cargas negativas se rechazan y no se agregan.Un medio así tiene pocos espacios aéreos y es malo para el crecimiento de la planta (rec.:cuando las partículas son grandes dejan espacios + grandes entre ellas), pero si añadimos cationes, como el Ca2+, se neutralizan estas cargas y forman agregados más grandes:

        Floculación por neutralización de carga y descenso de la disociación de grupos ionizables:

        Si una arcilla está bien estructurada deja espacios. Esto se da porque al no producirse repulsión se forman partículas mayores y dejarán dichos espacios.

        • Fase líquida del suelo: agua en el suelo.

        Se puede aplicar gracias al potencial hídrico,  = conductividad del H2O:

        En las plantas el potencial provocado por la gravedad () no se tiene en cuenta,ni tampoco m, que hace referencia a la fuerza con la cual el agua está retenida. p es la presión que ejercen las células de la p.c. sobre el componente hídrico. 0 hace referencia a la presión provocada por los iones activos.

        Esta misma ecuación la podemos aplicar al suelo pero los sumandos varían su importancia relativa:

        !determinada por el tipo y estructura del suelo.

        En este caso p no tiene importancia a la hora de proporcionar agua del suelo a las plantas, ya que el agua que habría no sería útil para la planta .

        o sí es importante si el suelo tiene mucha [sales] ! suelos salobres.

        Tb es importante el m que hace referencia a la fuerza con la que el agua es retenida por partículas o capilares.La estructura del suelo se forma por capilares.

         no hay que tenerlo en cuenta porque es agua sometida a gravedad y se drena en el suelo ! no se retiene en los capilares, además está presente en pocos períodos de tiempo.Ésta no es el agua útil para la planta, el agua útil es la retenida por los capilares.

        • Las plantas pueden abs agua del suelo siempre que suelo sea mayor que planta (planta es negativo a nivel de la raíz).Si suelo = planta ! punto de marchitez permanente :

        PF 10 20 30 40 50 60 HUMEDAD

        C.C.

        AGUA ÚTIL AGUA ÚTIL

        P.M.P.

        arcilla limo arcilla

        planta

        • Capacidad de campo ! cuando el suelo ha perdido el agua gravitacional, únicamente queda agua capilar útil para la planta.

        • Punto de marchitez permanente ! suelo = raíz .

        • El suelo arenoso, con menops agua tiene el mismo potencial que el arcilloso con más agua.

        • El pF es -log().La humedad (%peso) es del suelo.

        • El potencial hídrico  varía según la humedad y depende de la textura del suelo.

        • El punto de marchitez permanente (pmp) es el pot hídrico por el cual la planta ya no puede absorver más agua del suelo ya que :

        suelo " raíces

        La cc es el suelo cuando está en capacidad de campo, que es el contenido de agua que puede contener el suelo cuando ha perdido toda su agua gravitacional y sólo se queda con el agua capilar, que es la útil para las plantas.

        El agua útil para la planta es el agua comprencica entre pmp y cc, observamos así que el agua útil es un 9-10% de la humedad para suelos arenosos, para el limo es el el 12-22%, y para los suelos arcillosos es tb superior el % en peso de agua útil.El agua útil en suelo arcilloso se da en mayor % que en suelo arenoso y limo.

        • El potencial del agua en los poros del suelo es igual, en suelo salino, a su m , y éste es igual a un valor de ±0.3/diámetro del poro, expresando m en Mpa y el diámetro del poro en m:

        Con un diámetro de10m el pot hídrico será de 0.03Mpa.

        Si el poro tiene un diámetro:

        • Mayor de 60m la gravedad hace que los poros drenen automáticamente y el agua no queda retenida en los capilares. En arena el poro es mayor por eso retiene poco agua. En arcilla, al estar formado por partículas pequeñas, los poros son más pequeños y retienen más el agua:

        %H20 cc

        H20 utilizable

        pmp

        H20 noutilizable

        Arena Limo Arcilla

        aumento pesadez de la textura

        • Por esto un suelo arenoso es más propenso a secarse que uno arcilloso.en suelos arcillosos cuando se dan cambios de humedad,primero hay encharcamiento y luego se seca y se resquebraja y el agua se evapora. Los suelos arcillosos, desde el punto de vista hídrico sólo son beneficiosos cuando están bien estructurados.

        • El w en el lugar donde están las raíces no sólo interesa para el suministro de agua, sinó tb para la óptima conductividad del agua (K).La planta abs el agua por los pelos radiculosos (= pelos absorventes):

        Pelos absorventes

        Alargamiento celular (Meristemo)

        Dincel (caliptra)

        • Los pelos absorventes contactan con los poros del suelo y abs el agua a favor de gradiente hídrico:

        IN raíz " 10-4 " w poro suelo " m-0.3/d " suelo " 10-3 OUT

        • ¿Qué pasa si ha absorvido toda el agua que podía abs?. Si en un poro adyacente hay agua, ésta irá hacia el pelo abs.

        • La conductividad hidráulica es importante para el flujo de agua, y no es constante cuando varía el contenido hídrico del suelo.

        • K en suelos arenosos es elevada cuando se encuentra cerca de la capacidad de campo. Cuando baja el  del suelo arenoso K !!, así com el flujo de agua. Esto demuestra porque en arena las plantas presentan estrés de déficit hídrico aunque no carezcan de agua, ya que los poros son muy grandes y el agua se drena ! quedan poros llenos de agua y el  de los poros es muy bajo.

        • Flujo de agua a traves de suelo-planta-atmósfera

        Van Hamert postuló una analogía con un circuito eléctrico (srst):

        Atmósfera

        Hoja

        Tallo

        Suelo Raíz

        • Ecuación de Van Hamert

        • En contacto con la superfície de un cuerpo se forma una capa (película) de aire que no está en movimiento y rodea a la hoja y su componente de humedad, O2, CO2 es diferente a la atmosférica, ya que ésta suele tener más humedad y poco CO2 ! resistencia al paso de vapor de agua ya que se da un  positivo ! no se da un gradiente favorable.

        • En este circuito la resistencia (r) más elevada, si consideramos al suelo cerca de su CC, se da en el paso hoja-atmósfera.

        • En un circuito el flujo se puede regular por resistencias variables en el sitio de más , osea en la hoja, donde están los estomas, que cuando están cerrados se da más diferencial de potencial hídrico por que aumenta la resistencia y menos cuando están abiertos (porque disminuye). Como el flujo debe ser mantenido si se incrementa la resistencia se debe incrementar el potencial hídrico, si se cierran los estomas ocurre esto, si se abren baja r y también .

        R hoja- estoma abierto " 0.8 seg x cm -1

        R hoja- estoma cerrado " 16 seg x cm -1

        • Aunque estuvieran los estomas cerrados, gracias a la cutícula la planta perdería agua:

        R cutícula " 20-80 seg x cm -1

        R capa límite " 3 seg x cm-1 (cuando no hay viento)

        R capa límite " 0.35 seg x cm-1(cuando hay fuerza del viento ya que la capa límite será más delgada)

        • Nutrición mineral

            • Elementos esneciales: C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl, (Na, Ni, Si son esenciales para det especies).

            • C, H y O se obtienen de la atmósfera, el resto de la solución aquosa del suelo y tb de los lugares de intercambio catiónico.Los suelos arcillosos llevan muchas cargas  que pueden retener cationes (Cu, Mg, Ca, ...) y además pueden intercambiar estos cationes por H+, que serán abs por la planta.

            • La capacidad de un suelo de suministrar nutrientes no depende sólo de la composición de éste sinó tb del clima y de su capacidad de intercambio catiónico:

            • En climas secos predominan suelos alcalinos.

            • En climas lluviosos se dan mayoritariamente suelos ácidos con pocos cationes y muchos H+.

            • Los protones de la lluvia y los elementos alcalinos son llevados a capas más profundas y los H+ ocupan su lugar, acidificando el suelo.

            • El pH es importante para la disponibilidad de los nutrientes como el Fe, Mn y el Zn, que son más solubles a pH ácido que alcalino ! en suelos ácidos hay buena disponibilidad de estos elementos, mientras que en suelos alcalinos se favorece la disponibilidad del Ca2+, entre otros.

            • 4. EL AGUA COMO FACTOR DE ESTRÉS VEGETAL

              • Entre un 90-95% en peso de las plantas es agua. El agua tiene gran importancia gracias a sus propiedades físico-químicas:

              • Es un dipolo y tiene cargas parciales que permiten los puentes de H

              • +

                - + - H

                O H O

                + H

                H 105º +

              • Líquida entre 0 - 100ºC.

              • Elevada constante dieléctrica.

              • Elevado calor específico y calor de evaporación (!termorregulación en plantas)

              • Responsable de la turgencia celular y crecimiento (extensión) celular.

              • Disolvente ideal de electrolitos.

                • Las plantas sufren estrés por déficit hídrico cuando hay sequía.

                    • La sequía es un tiempo prolongado de sequedad (definición poco precisa).

                    • Sequía: período de tiempo en el que las precipitaciones están poe debajo de la media, determinada a lo largo de varios años (definición meteorológica).

                    • Sequía: período en el que se da un fuerte crecimiento de los precios agrarios, además nos indica que como consecuencia de este período hay un descenso del crecimiento de las plantas.

                    • El estrés por déficit hídrico viene definido por el valor negativo del  del sustrato, lo cual nos determina la dificultad de la planta para abs agua del suelo.El  del sustrato define así, la dificultad de la planta para obtener agua. Para ´s de sustrato iguales, diferentes especies de plantas tienen diferentes tensiones internas (= rta a cambio interno frente a factores ambientales externos) las especies vegetales pueden almacenar agua evitando la transpiración y así bajar la tensión interna.

                    • Para un mismo estrés existen respuestas diferentes según el grado de resistencia.existen diferentes formas de expresar la tensión interna:

                    • Estrés suave: el pot hídrico de la cell (w) baja unos pocos bares.

                    • Estrés moderado: w cell baja más, pero menos de 12-15 bares.

                    • Estrés severo: : w cell baja más de 15 bares.

                    • Esta definición sólo se refiere a w y no tiene en cuenta el ajuste osmótico por descenso en  osmótico. Muchas plantas tolerantes al estrés son capaces de almacenar sust osmóticamente activas y hacen descender  manteniendo el p (turgencia) constante y lo que hace es bajar osm .

                      Mecanismo de resistencia al estrés por déficit hídrico:al ! osm y mantener p constante ! !planta , por lo que si planta es (lógicamente) menor que el del suelo con sequía la planta captará agua:

                          • Contenido hídrico relativo es la diferencia entre peso seco y peso fresco,dividido por el peso de saturación menos el peso seco ( = relative water contained):

                          • Esto nos determina el contenido hídrico que tiene la planta en relación con el que tendría la planta si estuviera muy bien hidratada, así como el déficit hídrico respecto a las condiciones óptimas (lo que tiene respecto a lo que debería tener).

                          • Para definir la cantidad de estrés necesitamos:

                          • ext ! suelo.

                          • int de la planta.

                          • contenido hídrico.

                          • turgencia

                            8_

                            p

                            4_

                            0

                            turgencia

                            -6_ cel

                            -16 soluto

                            VOLUMEN RELATIVO DE LA CELULA

                            • ! Volumen ! ! Turgencia cell !  = 0

                            p = máx

                            (!agua) ! pérdida de agua

                            0 = -máx

                            • ! Volumen ! ! Turgencia cell !  " 0

                            p = mín

                            !0 a medida que ! el agua

                            • Relación pérdida de agua:

                            • Crecimiento, turgencia (p) y relaciones hídricas en plantas sometidas a estrés hídrico (w).

                            En el crecimiento de las plantas juega un papel importante la pc que mantiene su grosor porque existe aporte constante de material y hace que la extensión sea irreversible.No sólo es la presión interna.

                            El crecimiento está relacionado con la presión de turgencia (p) y con las relaciones hídricas, y esto se representa con la ecuación de crecimiento de Lackhart que relaciona la variación en función de la var de tiempo con diferentes parámetros:

                          • Lp = conductividad hidráulica de las mb´s de las cells.

                          •  = extensión celular.

                          • P = presión de turgencia.

                          • Y = presión mín de turgencia necesaria para producir la extensión de la pared.

                          • Aquí vemos que el crecimiento de una cell depende de las características de su pc, de la mb plasmática y de la presión de turgencia, así, cualquier descenso en la P de turgencia se traducirá en una bajada en el crecimiento del volumen celular.El crecimiento en volumen es el parámetro fisiológico que más rápidamente se afecta por un déficit hídrico.Tb se da una bajada en la síntesis de la pared celular, si la cell no se expande a un ritmo como en c.n., tampoco no se necesita tanta síntesis. Asímismo desciende la síntesis proteica ! ! enzimas como la nitrato reductasa pero se da un ! de ácido abcísico (ABA), que actúa en la apertura/cierre de los estomas, y así la planta ahorrará más agua, por esto se da una ! en la apertura estomática, por lo que la planta tendrá dificultad para captar el CO2 ! !fotosíntesis.

                            En cuanto a la respiración, depende del grado de estrés y de la especie.En muchas sp vegetales se da una ! !de la respiración.

                            Debido a la respiración anaeróbica en

                            condiciones de hipoxia (ej.: pinos).

                            RESPIRACIÓN

                            FOTOSÍNTESIS

                            CIERRE ESTOMAS (ABA) - W

                            En el déficit se da acumulación de y azúcares solubles, tb se ve involucrada la conductancia del xilema.

                            De todas formas lo que más se afecta por el estrés es el crecimiento celular y, por tanto tb se ve afectado el crecimiento de los órganos como por ej. el área foliar, cosa que tb hace descender la fotosíntesis.

                            En diferentes estudios sobre el área foliar y su descenso, se ha estudiado si el estrés hídrico afecta sólo al crecimiento celular ó tb a la mitosis. Se han realizado estudios en judías, donde se diferencian dos fases en el crecimiento de las hojas:

                          • Crecimiento de la hoja por mitosis

                          • Expansión de estas células

                          • La fase de división celular es poco sensible al estrés por déficit hídrico, es la tasa de alargamiento celular la que se ve más afectada.

                            • Efecto en la biomasa

                            El descenso en el crecimiento de las plantas ! !biomasa, no sólo viene det por la no expansión de las células, sinó que tb intervienen otros factores.

                            Si consideramos la planta como un sistema de entradas y salidas de E y materia, las entradas vienen det por el área de asimilación (órganos fotosintéticamente activos) que abs E lumínica y CO2 ! eficiencia fotosintética que nos det la producción de materia orgánica total de la planta.

                            Eficiencia fotosintética es la cantidad de CO2 asimilado por el área de superfície. Esto depende tb de otros factores como la apertura de los estomas.

                            La biomasa total del vegetal no es sólo materia orgánica, sinó tb depende de la abs de elementos nutritivos inorgánicos (sales minerales). La mat inorgánica, en peso, es cuantitativamente poco importante, pero lo es cualitativamente porque un déficit perjudica al vegetal.

                            La materia seca total tb depende de las salidas, gracias a la respiración. Además una parte de la materia seca total sale por abcisión (caen hojas, frutos,...).

                            LUZ

                            ENTRADAS área de asimilación x eficiencia fotosintética (cantidad

                            absorción CO2 asimilado / u de superfície (" para cada sp) según el

                            Número de estomas abiertos .

                            CO2

                            Producción de mat orgánica

                            MAT. INORGÁNICA mat seca total

                            Respiración

                            SALIDAS

                            Abcisión (caída hojas,frutos,...)

                            La eficiencia fotosintética viene limitada por dos mecanismos:

                          • Incremento del cerrado de los estomas (resistencia estomática).

                          • Incremento de la resistencia mesofílica.

                          • Por esto el estrés hídrico sobre estos dos conceptos influyen en la mat orgánica.

                            • Muchas de las sales minerales se mueven hacia la raíz por flujo en masa con el agua ! si no hay suficiente agua, que se mueve hacia la raíz y arrastra a estos iones, su transporte se verá afectado, sobretodo:

                            • K , que fácilmente es limitante en sequía y actúa como catión,no forma parte de compuestos orgánicos, pero actúa en procesos osmóticos. Si hay déficit de K habrá dificultad en adaptar la apertura estomática con estas condiciones.

                            • P , que actúa en procesos energéticos y de síntesis proteica en la planta.

                              • La respiración se ve disminuida tb por el déficit hídrico , pero menos que la fotosíntesis (la fotosíntesis neta se verá más reducida). En pinos se da respiración anaeróbica, con la que se generan productos tóxicos para el organismo.

                              • La abcisión de las hojas es tb promovida por el estrés hídrico. El proceso de abcisión es un mecanismo de adaptación ya que reduce la superfície de abs para mantener el agua de reserva. En déficit hídrico las sales son transportadas de las hojas al bulbo por eso quedan las hojas secas. Cuando vuelve a haber agua se recupera la planta a partir del agua acumulada en el bulbo.

                              (Levitt) ESTRÉS DÉFICIT HÍDRICO

                              !abs minerales

                              déficit nutritivo

                              !turgencia (!p) traumas met degrad capa

                              lipídica Mb

                              (el agua estabiliza la Mb)

                              !espacios intercel inh crecim. Cierre Cambios forma hexagonal

                              estomas enzimáticos

                              !resist mesofílica desnutrición pérdida prot´s de Mb y iones

                              (!p)

                              !act.enzimática !act.enzimática

                              enz.glucolíticos RNasa lesiones bioquímicas

                              !resp.anerobia degrad.prot´s insuficiencia de ác.nucleicos y

                              transtornos hormonales

                              (FITOKINAS)

                              acumulación

                              de

                              toxinas

                              5.MECANISMOS DE RESISTENCIA Y TOLERANCIA AL ESTRÉS POR DÉFICIT HÍDRICO

                              • Existen diferencias entre especies en cuanto a su resistencia a la carencia de agua.

                                • Clasificación de las plantas según su necesidad hídrica:

                                • Hidrófitas ! son sensibles al déficit hídrico tan sólo con que el potencial hídrico baje un poco (décimas de MPa). Son plantas acuáticas ó que viven cerca de cursos de agua.No tienen resistencia ni tolerancia al estrés hídrico: !w requerido para supervivencia

                                • !resistencia al déficit hídrico

                                • Mesófitas ! resisten bajadas de w del orden de :

                                • Herbáceas, -1.4 a - 4.3 MPa .

                                • Árboles, -1.5 a -2.6 Mpa (la mayoría de sp´s).

                                • Xenófitas ! soposrtan de -6 a -10MPa. Aunque existen xenófitas queresisten máximos de -1.8 y otras hasta -16MPa.

                                • Además de estos tres tipos de plantas,hay un grupo aparte, que son las

                                • Plantas de resurrección ! son plantas que se deshidratan a medida que ! ambiental, quedando marchitas, pero cuando ! se rehidratan sus tejidos y se recuperan continuando su crecimiento. Son plantas inferiores como helechos, musgos y unas 80 sp´s de superiores (surafricanas). Es una desecación que no afecta a la planta.

                                  • Mecanismos de resistencia

                                    • Los dividimos en tres griupos :

                                    • Mecanismos de escape.

                                    • “ “ resistencia en sentido estricto (avoidance).

                                    • “ “ tolerancia.

                                        • Medición de la resistencia: hay dos expresiones para la resistencia, una para avoidance y otra para tolerancia.

                                        • La avoidance se puede expresar como Ad50 en función del 50% de individuos muertos de la población estudiada por causa del pot hídrico, esto se determina :

                                        • Por ejemplo: Ad50(pobl.A) = -1/-0.5 = 2 ! el 50% de la población A muere a un w ext de -1MPa y el 50% mueren a un w int de -0.5Mpa.

                                          La especie del segundo ejemplo tiene + capacidad de evitar el estrés por déficit hídrico. Ambas sp´s tiene la misma tolerancia, pero la segunda evita mejor que se deshidrate la planta.

                                        • Si queremos medir la tolerancia lo expresamos como - int 50%, que corresponde al 50% de la tasa de mortalidad de la población.

                                            • Mecanismo de cada uno de los tres grupos de resistencia :

                                            • Escape ! mecanismo de escape.

                                            • Desarrollo fenológico rápido (adaptar su ciclo vital a las condiciones ambientales + favorables.

                                            • Adaptación de las semillas (dormición).

                                            • Plasticidad del desarrollo.

                                            • Avoidance ! mantienen int elevado, aunque ext baje ! mecanismo de resistencia en sentido estricto.

                                            • Mantener la abs de agua,

                                            • ! en profundidad y densidad de las raíces

                                            • ! de la conductividad hidráulica en el sistema suelo - raíz

                                            • reducción de la pérdida de agua,

                                            • ! de la resistencia estom de la resistencia estomática.

                                            • ! de la resistencia cuticular.

                                            • reducción del área foliar.

                                            • reducción de la radiación absorvida.

                                            • Mecanismos de tolerancia tolerancia ! int baja pero la toleran.

                                            • Mantienen la turgencia (la mayoría de pl superiores),

                                            • Ajuste osmótico u osmorregulación.

                                            • Disminución del tamaño celular.

                                            • Incremento de la elasticidad de la pc.

                                            • Pérdida de turgencia (capaces de deshidratarse, marchitarse), pero cuando ! vuelven a conseguir la turgencia plena,

                                            • Tolerancia protoplasmática.

                                            • Sustancias protectoras.

                                            • 1. ESCAPE (desarrollo rápido).

                                              • Se trata de un ajuste del ciclo biológico. Se forman semillas cuando se dan condiciones secas. Las semillas pueden deshidratarse hasta un 5% de humedad sin perjudicarse (dormición). Para que las plantas ajusten su ciclo biológico frente a estas condis ambientales hacen falta mecanismos que regulen la germinación de las semillas, para que éstas lo hagan cuando haya agua suficiente para completar su ciclo biológico, en esta reg es importante la dormición.

                                              La dormición es la incapacidad de las semillas de germinar a pesar de encontrarse en condiciones óptimas para ello, puede darse por dos causas:

                                            • Por inmadurez del embrión.

                                            • Por inhibidores químicos.

                                            • Ambos tipos se dan en diferentes situaciones ambientales en sp´s diferentes.

                                              • Dormición por inmadurez del embrión: si consideramos plantas herbáceas en clima con estaciones seca/lluviosa cada año, la dormición por inmadurez es importante. Las semillas de estas plantas sufren dormición por inmadurez, ya que cuando la semilla cae de la planta madre el embrión no está completamente desarrollado y la semilla no germinará aunque se den las condiciones óptimas. Normalmente el período de maduración es suficientemente largo para que esto no se produzca y las semillas con el embrión completo suelen estar ya saliendo de la estación seca y así puede germinar.

                                              • Dormición causada por inhibidores químicos: la dormición por inmadurez del embrión no sería adecuado para las plantas del desierto, donde las lluvias son imprevisibles, el mec más eficiente en este caso será la dormición causada por inhibidores químicos. La semilla contiene unas sustancias inh de la germinación, sobretodo fenoles que inh el proceso. Las semillas sólo germinan si se han lavado mucho con agua. La semilla permanecerá mucho tiempo en el suelo (años), hasta que llueve lo suficiente para que se laven los fenoles fuera de la semilla, así, mientras llueve ![fenoles] en la semilla. Si la precicitación es poco importante la ![fenoles] será menor. Si pasa mucho t sin llover la semilla vuelve a sintetizar fenoles, por eso, las precipitaciones esporádicas no hacen germinar la semilla. Tan sólo si se han lavado todos los fenoles la semilla germinará, así se garantiza que cuando germine hay suficiente agua para que realice su ciclo biológico completo.

                                              • Además de estas adaptaciones, la duración del ciclo de la mayoría de las plantas viene determinado por las condiciones ambientales en las que se desarrolla, por ejemplo, el desarrollo de las judías viene det por factores genéticos ! se dan las condis ambientales idóneas, pero este tipo de plantas depende mucho más de las cond ambientales, aunque cuando se dan buenas condiciones incrementan mucho más su biomasa.

                                              Cuando hay poco agua, habrá menos crecimiento y darán pocos frutos y semillas, si hay mucha agua crecerán más ! plasticidad del desarrollo.

                                              La plasticidad del desrrollo viene det por las fitohormonas. Se han realizado experimentos con trigo y se ha comprovado que se puede adelantar su floración cuando padecen déficit hídrico, debido al incremento de ABA, que induce directamente el adelanto de la floración. La planta puede “leer” el grado de estrés por déficit hídrico y adelantar la floración para favorcer la supervivencia de la siguiente generación.

                                              En algunas semillas hay una “antena” que contiene unos tegumentos que reaccionan frente a la humedad y se contraen ó se extienden. Con este movimiento la semilla se va enterrando en el suelo hasta que se moja todo el suelo de alrededor y por encima para que la semilla germine.

                                            • AVOIDANCE

                                              • Mecanismo de mantenimiento de la absorción de agua:

                                              Hay plantas que a pesar del bajo pot hídrico del suelo, mantienen sus mecanismos fotosintéticos, este tipo de plantas gastadoras de agua ¿de dónde sacan el agua?.

                                              Existen diferentes mecanismos de adaptación a nivel radicular que permiten a la planta ir en busca de agua. La parte aérea de estas plantas es pequeña (20cm)´pero su raíz es muy larga y grande y tiene pocas raíces laterales. Se han visto raíces de 10-12m de profundidad para una parte aérea de 10-20cm. Estas plantes pueden alcanzar capas subterráneas de agua y, por tanto no tienen estrés por déficit hídrico importante.

                                              Para que la planta inicialmente se pueda establecer, sólo lo hará en períodos de lluvia y, cuando hay agua no forman esta raíz, sinó un extenso sma de raíces superficiales que exploran el volumen de agua superficial. Una vez establecida la planta, restablece todo el sma radicular cuando no hay agua y crce más la raíz principal, que se desarrollará hacia grandes profundidades.

                                              Muchas de estas plantas se reproducen vegetativamente aunque forman semillas, por ej. por estolones, ya que forman como unos tallos donde se forma otra plantita conectada con la planta madre que le envía agua y nutrientes que le permiten a la planta desarrollar su sma radicular, luego, el estolón se seca y se cae.

                                              Estolón

                                              Raiz penetrante

                                              Estas plantas sólo florecen una vez ya que las semillas morirán porque da toda el agua y nutrientes para la procreación.

                                                • ! conductividad hidráulica en la interfase suelo-raíz:

                                              a medida que se seca al sueloy en función de la textura del suelo, pueden aparecer poros de aire entre el agua y la raíz, el flujo de Agua hacia ellos se ve restringidas en suelos arenosos. Además de este poro de aire (vapor de agua) no puede la raíz abs agua. Para evitar esto, las plantasincrementan la superfície de abs fina con la aparición de pelos radiculares que se encargan de la abs de agua. Esta formación depende tb de la presencia ó ausencia de agua en contacto con la raíz. En suelos llenos de aire se incrementan mucho los pelos radiculares. Cuando se encharca el suelo la densidad de pelos radiculares baja mucho.

                                              Además hay plantas capaces de secretar sustancias en los ápices radiculares baja la tensión superficial del agua y así se incrementa el pot hídrico y la abs es mayor.

                                              • Mecanismos de la conservación de agua:

                                              Los más importantes son los que llevan a una bajada de la transpiración que pude ser un mal inevitable ya que se han de abrir los estomas para captar CO2 , de paso pierden agua. Pero esta pérdida no es un intercambio entre una molécula de CO2 por una molécula de agua, sinó que se pierde más agua que CO2 se capta.

                                              A una temperatura de 20ºC, una humedad relativa atm de 100% se pierden 20 moléculas de agua por cada una de CO2. Si sube la tra a 50ºC y baja la humedad al 30% la relación agua perdida / CO2 captado es de más de 600 moléculas de agua / moléc de CO2 captado, incluso se puede incrementar esta relación. Una estimación de agua perdida / CO2 captado se hace por el coeficiente de transpiración :

                                            • Si las plantas padecen un estrés por déficit hídrico ! la resistencia estomática, el cierre de los estomas no afecta por igual a la transpiración que a la fotosíntesis:

                                            • transpiración

                                              fotosíntesis

                                              tasa fotosintética

                                              x

                                              tasa transpiración

                                              1/r estomática

                                              Si la planta cierra estomas existe un margen en el que la transpiración se ve más afectada que la fotosíntesis. Es importante en la eficiencia del ahorro de agua desde la fotosíntesis y encontrar un ajuste adecuado para ahorrar agua sin que la fotosíntesis disminuya en exceso.

                                              • Existen tres mecanismos para el cierre de los estomas:

                                            • Feedforeward ! cierre de estomas por transpiración periestomática. Hay rel entre humedad relativa y cierre estomático. Es el más eficiente para ahorrar agua pq “lee” los cambios de la humedad relativa (RH) del aire. Este mecanismo permite ! la apertura estomatica y ahorrar agua sin que afecte a la fotosíntesis. Las variedades de las sp con este mecanismo tienen un coeficiente de transpiración más eficaz.

                                            • Cierre hidroactivo ! mediado por ABA y depende de una ligera bajada del pot hídrico de las cells del mesófilo de la hoja. El cierre hidroactivo tb es importante pq la hoja ya ha perdido agua por encima de la que le viene suministrada, el descenso de  dispara el ABA. Es importante que este mecanismo sea sensible para que la hoja no pierda demasiada antes de que se dispare.

                                            • Cierre hidropasivo ! se da por la pérdida de turgencia de las cells foliares, los estomas se cierran. No es importante para evitar la pérdida de agua.

                                            • Cuando hay déficit hídrico prolongado y severo los estomas se cierran, pero esto sucede sólo durante períodos det del día, cuando hace más calor se cierran completamente, a primeras horas de la mañana se abren, así como a últimas horas de la tarde, cuando ya refresca.

                                              • Plantas con adaptaciones especiales para captar CO2 están tb + adaptadas al estrés hídrico, como las C4 y CAM :

                                              • Las C4, como el maíz, fijan el CO2 gracias a la PEP carboxilasa en las cells del mesófilo y forman malato, que será descarboxilado para suministrarlo a la Rubi-P-carboxilasa, PEP carboxilasa no tiene actividad oxidasa, por esto es + eficiente a la hora de captar CO2, ya que lo captan con un grado menor de apertura estomática y así ahorran agua. Las C4 son más eficientes en la conservación de agua manteniendo la tasa fotosintética, así, tienen ventaja sobretodo en climas calurosos, donde hay + estrés por déficit hídrico. El maíz tiene un coef de transpiración de 300 mientras que el trigo de 600-700.

                                              • En las CAM el mec de ahorro de agua es máximo porque tienen una separación temporal entre la fijación de CO2 y la descarboxilación por Rubisco. Las CAM fijan CO2 por la noche como malato, durante el día lo descarboxila la Rubisco, por eso, durante el día tienen los estomas cerrados .El ejemplo más claro son los cáctus, que ahorran mucho agua aunque crecen despacio. Las CAM almacenan agua en células especializadas y limitan mucho la transpiración. La evaporación a través de la cutícula es muy baja gracias a una capa hidrófoba constituida por grasas. El descenso de la transpiración cuticular es muy importante cuando los estomas están cerrados, se ha obs una resistencia cuticular de hasta 10 veces superior que al resto de plantas.

                                              • Reducción de la superfície de transpiración: otro mec para el ahorro de agua es la reducción del área foliar que se da como consecuencia de :

                                            • Baja presión de turgencia.

                                            • La hormona ABA.

                                            • AbA hace descender el crecimiento por alargamiento celular y se ha obs que en det sp´s el área foliar está estrechamente rel con el incremento de [ABA] a nivel radicular. Cuando hay déficit hídrico en el sustrato ! !ABA en las raíces, que se dirigirá a las hojas donde hará descender el área foliar. Así la transpiración viene det por la disponibilidad hídrica de la planta.

                                              Existen otras adaptaciones genéticas como por ej en el cáctus en el que se da ausencia de hojas y presencia de espinas en su lugar, así como el recubrimiento de grasas en la cutícula. Tb se han visto hojas enrrolladas que conservan más agua. El enrrollamiento de las hojas sobre sí mismas favorece que la humedad se acumule en el canuto formado.

                                              La abcisión de las hojas es un mec extremo para perder área foliar. Hay sp que pierden las hojas para conservar agua en los tallos y así poder hacer brotar de nuevo hojas.

                                              • Mecanismos para ! la radiación absorvida por elementos reflectantes.

                                              Hay plantas con pelos blancos que hacen descender la radiación absorvida, por lo que se da menos transpiración.

                                              La radiación neta que llega a una hoja es disipada por diferentes mecanismos.

                                              Donde Rn = rad neta; RL = rad de onda larga; H = rad convexa de calor;

                                              E = calor disipado en la transpiración.

                                              Si cualquiera de estos valores varía, tb lo hará la tasa de transpiración.

                                            • TOLERANCIA AL ! DE int MANTENIENDO LA TURGENCIA

                                                  • Osmorregulación:

                                              Para mantener la turgencia la planta tiene que almacenar componentes osmóticos activos. Este tipo de plantas resistentes acumulan + componentes osmóticamente activos que la esperada por la concentración de sust provocada por la evaporación.

                                              Podemos diferenciar entre sust orgánicas e inorgánicas. Entre los iones inorgánicos tenemos Na+ y K+ :

                                              Na+ ! sólo en plantas hidrófitas (resistentes al Na+). El K+ es el menos

                                              tóxico para los seres vivos, pero una acumulación a nivel mM en la cell puede tener consecuencias importantes para algunas enzimas cuya actividad varía en f de la fuerza iónica del entorno.

                                              K+ ! cuando actúa como sust osmóticamente activa no se puede acumular en el citoplasma, sinó en la vacuola.

                                              La cell vegetal adulta tiene mucho volumen vacuolar. Si en la vacuola hay un bajo pot hídrico, tendrá un efecto deshidratador del citoplasma, para evitar esto hay solutos inorgánicos compatibles, sin carga neta, pero equilibran el pot osmótico del citoplasma respecto al de la vacuola. Com el volumen del citoplasma es menor que el de la vacuola, se necesitan menos solutos compatibles que de K+ .

                                              Las sustancias que se acumulan son diferentes dependiendo de la sp. En algas, bacterias hay glutamato, glicerol,..., en las plantas + tolerantes hay prolina y en plantas poco tolerantes hay azúcares.

                                              • Sustancias orgánicas que actúan como solutos compatibles: en algas obs sorbitol y manitol que actúan como reg de la [sal], ya que viven en aguas saladas y han de tener un pot osmótico por debajo del de el agua, tb tienen prolina. El alga Duraliaga contiene glicerol, ya que vive en ambientes saturados de sal (forma puentes de H con moléculas de agua.

                                              En plantas poco tolerantes actúan como solutos compatibles azúcares (glucosa,sacarosa).

                                              La prolina hace ! osmótico y tb protege estructuras macromoleculares contra la deshidratación ya que se une por el lugar amino a las proteínas y deja el lugar carboxílicopara interaccionar y rodearse de moléculas de agua por puentes de hidrógeno.

                                              En plantas superiores bastante tolerantes betoína que actúa en la osmorregulación en plantas resistentes al estrés hídrico.La betoína tiene un grupo carboxilo con el que interaccionan las moléc de agua por p de H, tb el glicerol, en algunas algas permite la formación de p de H. Estas sustancias han de ser muy solubles y no deben tener carga neta, aunque la betoína tiene cargas las tiene compensadas.

                                              La osmorregulación da una ventaja a als plantas bajo estrés por déficit hídrico, ya que las plantas mantienen las células turgentes (p cte.) cuando baja su potencial hídrico y así pueden crecer sus células por extensión. Al bajar el pot hídrico en las raíces el pmp baja y serán capaces de absorver agua en suelos con bajo pot hídrico.

                                              En las raíces, si hay osmorregulación, se mantendrá el crecimiento radicular, además, si se mantienen turgentes las células radiculares se reduce la producción de ABA y se mantienen altas las concentraciones de citoquininas .

                                              Es esencial para las plantas que se mantenga la tasa de abs de agua,ya que a nivel foliar se mantendrán abertos los estomas, manteniéndose la fotosíntesis. Como aspecto negativo se mantiene + t la transpiración.

                                              En una misma planta se pueden dar varios de estos mecanismos a la vez.

                                              En muchas especies vegetales, cuando se da déficit hídrico, lo primero es intentar captar + agua ! crecimiento de la raíz. Tb se producen sustancias osmóticamente activas para postponer el momento en el que no pueda abs más agua y retardar pmp, con esto se cierran los estomas para conservar el agua.

                                              Si una planta ha hecho un ajuste osmóticopara conservar agua y ya no puede abs agua, pone en marcha los mec´s para conservarla.

                                              En la osmorregulación por prolina, los niveles de prolina reflejan bien el grado de estrés: !estrés ! !prolina.

                                              • Mecanismo de tolerancia en plantas de resurrección:

                                              Este tipo de plantas tienen mucha tolerancia a la pérdida de turgencia (pierden fácilmente agua) porque tienen sustancias que protegen las mb´s de los daños físicos. Así, cuando se rehidrata la planta las mb´s vuelven a ser funcionales ! no sufren daños por deshidratación.

                                              Esto lo poseen las plantas en diferentes estados de desarrollo, las semillas aguantan bién la deshidratación pero cuando crecen vegetativamente la pierden.

                                              Existen unas sustancias que actúan en esta rolerancia:

                                              polihidroxialcoholes.

                                              prot´s (deshidrinas).

                                              6.EXCESO DE AGUA, HIPOXIA.

                                              • El exceso de agua en el sustrato da estrés de tipo secundario, hipoxia, perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es tóxica, por eso no constituye un estrés primario, pero puede provocar un descenso del O2 en los espacios aéreos, así, la hipoxia es un tipo de estrés secundario. Cuando el suelo está saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por ésta y el O2 disuelto es rápidamente abs por microorganismos y plantas.

                                              • El coeficiente de difusión del O2 en ambientes húmedos es bajo:

                                              coef difusión O2 en amb seco = 0.25 cm3/s

                                              coef difusión O2 en amb húmedo = 1 - 10-5 cm3/s

                                              por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las raíces

                                              Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e indirectamente, a través de unos cambios físico-químicos que la falta de O2 provoca sobre las propiedades del suelo, y tb a la planta (directamente) porque necesita el O2 para respirar.

                                              • Cambios físico-químicos del suelo inundado por falta de disolución de O2 :

                                              características de los suelos con falta de O2 .

                                                  • ! del potencial de óxido-reducción. Este potencial redox suele estar entre +400 - +700 mV, pero en suelo inundado pasa a ser negativo y los compuestos del suelo qie están oxidados se pueden reducir y así cambiar sus propiedades, como el nitrato, tb el Mn está oxidado ( Mn O2 ) y por falta de O2 y por la acción de microrganismos pasa a ser reducido a Mn2+, que es así disponible para las plantas. Lo mismo ocurre con los hidróxidos de Fe3+ :

                                              Fe (OH)3 ! Fe2+ (reducido ! disponible)

                                              otro consecuencia es :

                                              SO42- (ox.) ! S- (red) ! H2S (+ red.) ! tóxico para la planta.

                                              y otra :

                                              NO3- ! NO2- ! NO ! N2

                                              (nitrato) ! (nitrito)

                                              en suelos saturados de agua y con mucho calor, en las capas superficiales, se produce la reacción:

                                              H2S + SO42- ! SO2,

                                              que es más tóxico para la planta que el H2S.

                                            • Suelo aérobico(O2): pot redox " +400 - +700mV.

                                            • Suelo anaeróbico (no O2): pot redox " -400mV ! suelo reductor ! se va perdiendo progresivamente + O2.

                                            • Se puede reducir CO2 dando lugar a la formación de gas metano y dependiendo de la composición en mat orgánica del suelo la degradación por organismos anaeróbicos del suelo da lugar a compuestos orgánicos anómalos que pueden ser tóxicos, como el etileno, que induce senescencia, ác. orgánicos ,aunque normalmente no va asociado a cambios fuertes del pH.

                                              La alta disponibilidad de Fe2+ y Mn2+ puede tb producir efectos perjudiciales, en estudios con Erica cinerea se ha observado sensibilidad a la abs de Fe2+ en condiciones de hipoxia este Fe2+ es tóxico mientras que en

                                              E.tetralisc se da + resistencia ya que en condiciones de hipoxia no abs el Fe2+disponible.

                                              • Efectos visuales de la hipoxia

                                              Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan por:

                                                  • ! tasa de crecimiento.

                                                  • Engrosamiento de los tallos. respuesta triple del etileno.

                                                  • Epinastia = plantas con los (!hipoxia ! !etileno).

                                              tallos caídos.

                                              Si la hipoxia persiste las plantas adquieren características típicas de déficit hídrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a que la planta es incapaz de abs el agua porque no se da el tr activo de iones necesario para que el agua difunda por las raíces (gradiente iónico), y si no se da este tr activo para el que se necesita ATP no hay abs de agua y se cierran los estomas y la planta se seca. ¿A qué se debe la falta de producción de ATP?:

                                              VIA ANAERÓBICA DE ACTIVACIÓN DE

                                              LA LDH VÍA AERÓBICA

                                              2ATP 2ADP Pi

                                              GLUCOSA 2PGA 2 (1,3 DIFOSFOGLICEROL)

                                              2ADP

                                              2NAD+ 2NADH2

                                              2ATP

                                              2ETANOL 2PEP

                                              2ADP

                                              ADH

                                              2ATP

                                              2ACETALDEHÍDO 2PIRUVATO

                                              2LACTATO LDH O2

                                              1GLUCOSA"2ATP KREBBS

                                              CO2

                                              Para abs agua e iones se hace por un tr activo que requiere ATP. No se produce ATP como consecuencia de la hipoxia.

                                              Por cada molécula de glucosa se generan 38ATP´s en condiciones aerobias, en condiciones de hipoxia se inhibe Krebbs, se pasa a una respiración anaeróbica en la que se pueden generar metabolitos tóxicos (ej. etanol), la respiración anaeróbica tiene tres consecuencias :

                                            • Escasez de ATP. Se generan tan sólo 2 ! !tr activo.

                                            • Producción de sustancias tóxicas.

                                            • Efecto Pasteur ! !degradación de azúcares sin gasto de O2 ! gasto de reservas sin producir ATP y aparición de sustancias tóxicas.

                                            • Cambios en el metabolismo del etileno. La anaerobiosis favorece el paso de SAM(S-Adenilato-Met) a ACC(amino cicloprpano 1 carboxílico), pero para pasar de ACC a etileno se necesita O2. En las raíces hay producción de ACC que es translocado al tallo y cuando sube por el xilema se encontrará con condiciones aérobicas (el ambiente dentro de la planta aérea contiene O2) y el ACC se transforma en etileno, el incremento de etileno provoca la triple respuesta en plantas sensibles a la inundación: ! crecimiento, !" del tallo y epinastia de las hojas.

                                            • El incremento de etileno hace tb ! auxinas en la parte aérea.

                                              Tb observamos el cierre de estomas, así como un ! fotosíntesis debido al cierre estomático y a que las plantas epinásticas sufren la aparición de sust tóxicas que afectan tb a la fotosíntesis.

                                              + O2 !ACC etileno

                                              + etileno O2

                                              - ACC

                                              xilema

                                              IAA

                                              ++ ACC !ACC SAM Met

                                              -O2

                                              • Mecanismos de avoidance (R en sentido estricto).

                                                • Las diferencias en la sensibilidad a la inundación se deben a diferentes causas :

                                                • Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir que no necediten O2, no toleren la hipoxia, sinó que la evitan, actúan como avoidance.

                                                • La evitan gracias a la formación de un tejido especial llamado aerénquima, que es un tejido parenquimático con grandes espacios intercelulares que se forma entre tallo y raíz y va progresando hacia el extremo de la raíz, permite a la planta abs agua y tr desde la parte aérea hasta la punta de la raíz a través del aerénquima. Incluso se ha visto que pueden expulsar O2 por la raíz y así crear un ambiente + favorable para la raíz evitando las condiciones de reducción.

                                                • Formación de raíces adventicias

                                                • Se forman cuando las plantas están en estado de encharcamiento rápidamente por encima del nivel del agua y penetran en el suelo inundado. Estas raíces están en contacto con el aire y pueden abs O2.

                                                  Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden producir estas raíces, pero no les permite sobrevivir así, sin embargo en plantas muy adaptadas al encharcamiento sí que sirven para la supervivencia. Estas raíces son poco eficaces.

                                                  raíces adventícias

                                                  agua

                                                  aparte de los mecanismos de avoidance (raíces adventícias + t.parenquimático), hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metabólicas para que las plantas aguantes más días situaciones de hipoxia basadas en la reducción de la respiración anaeróbica , que es poco eficaz y da sustancias tóxicas.

                                                  En plantas que toleran más tiempo el encharcamiento se evita el efecto Pasteur aunque exista carencia de ATP ó de O2 no se incrementa la glucólisis y no se incrementa la producción de sust tóxicas producidas por la respiración anaeróbica.

                                                  En algunas plantas se ha visto que aún dándose la respiración anaeróbica se evita la acumulación de etanol, pero se acumula malato. Si se interrumpe el pàso de malato a piruvato se elimina tb la formación de etanol, por tanto, en este caso la inhibición del enzima málico evita la intoxicación.

                                                  En plantas tolerantes a la inundación, aunque haya ![O2], no se induce a la ADH, así no se producen grandes cantidades de alcohol y así aguantan más días la inundación.

                                                  En conclusión :

                                                  las plantas tolerantes ó resistentes no pueden colonizar terrenos inundados a no ser que tengan unas propiedades muy concretas para evitar la hipoxia ó las consecuencias tóxicas de la respiración anaeróbica.

                                                  Se da una adaptación morfológica en forma de raíces adventícias y aerénquima.

                                                  Es importante evitar la entrada de sust tóxicas a través de la impermeabilidad a Fe y Mn evitando condiciones reductoras.

                                                  Se da tb una adaptación bioquímica con la inh del enzima málico y la ADH, para evitar la acumulación de etanol.

                                                  Hipoxia !pot redox !disponibilidad Fe y Mn reducidos (! tóxicos).

                                                  !resp anaeróbica falta ATP ("EDH). !crecimiento

                                                  prod sust tóxicas engrosamiento tallo

                                                  epinastia

                                                  efecto Pasteur

                                                  actúan como avoidance.

                                                  Resistencia a la inundación aerénquima.

                                                  raíces adventícias.

                                                  7.NUTRICIÓN MINERAL EN LAS PLANTAS.

                                                  • Las plantas requieren unos elementos esenciales inorgánicos, la mayoría de los cuales se obtienen a partir del suelo: C, H, O, N, P, S, K,Ca, Mg,

                                                  Fe, Mn, Zn,Cu, Mo, Cl, y sólo necesariospara algunas plantas son N, Ni, Co, Si.

                                                  Estos elementos esenciales se llaman así porque sin ellos la planta no puede completar su ciclo biológico y estos elementos no pueden ser sustituidos por ningún otro elemento. Estos elementos son requeridos en diferentes consentraciones, así se dividen en macroelementos (se necesita + [ ] ) y microelementos (- [ ] ), esto no significa que en las plantas los micronutrientes estén en baja concentración, podemos encontrar niveles elevados de micronutrientes como el Cl-, ya que el suelo tiene mucho y las raíces lo absorven. Sí hay una selección de los elementos pero si hay un exceso de algún elemento se ve reflejado en la planta, la planta refleja la composición del suelo aunque hay otros elementos que que la planta almacena en mayor concentración que la del suelo :

                                                  Elemento*

                                                  mol/g

                                                  nº relativo átomos

                                                  Forma absorción

                                                  Mo

                                                  Cu

                                                  Zn

                                                  Mn

                                                  Fe

                                                  B

                                                  Cl

                                                  S

                                                  P

                                                  Mg

                                                  Ca

                                                  K

                                                  N

                                                  O

                                                  C

                                                  H

                                                  0.001

                                                  0.10

                                                  0.30

                                                  1

                                                  2

                                                  2

                                                  3

                                                  30

                                                  60

                                                  80

                                                  125

                                                  250

                                                  1000

                                                  30000

                                                  40000

                                                  60000

                                                  1

                                                  100

                                                  300

                                                  1000

                                                  2000

                                                  2000

                                                  3000

                                                  30000

                                                  60000

                                                  80000

                                                  125000

                                                  250000

                                                  1000000

                                                  30000000 agua

                                                  40000000 y

                                                  60000000 aire

                                                  Molalidades

                                                  Cu2+

                                                  Zn2+

                                                  Mn2+

                                                  Quelatos

                                                  Ác. bórico

                                                  Cl-

                                                  SO42+ suelo SO4 aire

                                                  Fósforo

                                                  Mg2+

                                                  Ca2+

                                                  K+

                                                  NH3+,NO3-,urea,simbiosis

                                                  *necesidades de la planta de los elementos.

                                                  • Nutrientes en la solución del suelo (mol/dm-3).

                                                  • nutriente

                                                    mol/dm-3

                                                    Ca

                                                    Mg

                                                    K

                                                    N - NO3

                                                    S - SO4

                                                    P - PO4

                                                    Mn

                                                    Cu

                                                    Zn

                                                    Fe

                                                    1500- 3500 (+de lo necesario para el suelo)

                                                    • - 2500 (+)

                                                    • - 700 (+/-)

                                                    1000-20000 (+)

                                                    1500-15000 (+)

                                                    1,0 - 1,6 (-)

                                                    2 - 20 (+)

                                                    0,5 - 5 (+)

                                                    "0,01 (-)

                                                    "0,01 (-)

                                                      • Las plantas pueden abs los elementos del suelo, y tb en los lugares de intercambioiónico. A medida que crece la planta y absorve los nutrientes, la concentración de éstos alrededor de la raíz va decreciendo, como es el caso del K y del P y su concentración en el suelo y lugares de intercambio iónico, se agotan, por esto, no es de extrañar que alrededor de las raíces hay una zona de agotamiento de K y P y es importante que en zonas + alejadas del suelo, estos elementos pueden moverse a favor de gradiente hacia la raíz, para esto se utiliza la corriente de agua.

                                                      • Por todo esto en caso de déficit hídrico, además de déficit de agua hay tb déficit de nutrientes. Esto indica que las concentraciones de nutrientes en un volumen det de suelo no son homogéneas, sinó que hay gradientes de concentraciones entre el suelo que rodea a las raíces ó rizosfera y el resto.

                                                      • Hiliner observó que la rizosfera tiene diferentes propiedades que el suelo “normal” porque en el primero hay +org simbiontes.

                                                    • Rizosfera :

                                                    Es la porción de suelo directamente influenciada por las raíces. Este suelo será el que queda adherido a las raíces cuando éstas se sacan del suelo. Suele tener un grosor de 1 a 4mm y se puede diferenciar por sus propiedades químicas del resto del suelo ó suelo bulk.

                                                    Generalmente los edafólogos tienen en cuenta las propiedades del suelo bulk, en agricultura se miran muestras de suelo bulk de 10-20 cm de profundidad para estudiar el tipo de suelo, pero si lo que queremos es obs los mecanismos de adaptación de las plantas frente a diferentes condis edafológicas tenemos que mirar la rizosfera.

                                                      • Propiedades de la rizosfera:

                                                      • Las concentraciones de P y K son menores que en bulk. Por ejemplo: edad cantidad de P(M) pH rizosfera

                                                      • 0 5.17 6.1

                                                        7 2.56 6.3

                                                        14 0.83 6.3

                                                        20 1.40 5.3

                                                        28 2.47 4.3

                                                        se ha disparado el mec de adaptación.

                                                      • Hay una rel entre transpiración/acumulación de Na y Cl de forma que

                                                      • Cuando !transpiración la planta menos Na y Cl es abs por las raíces (¿?). A medida que se transpira se acumula Nay Cl en la rizosfera y alrededor de las raíces se ![sales] + que en el suelo normal.

                                                      • Con el Ca2+ pasa lo mismo, incluso alrededor de la raíz se pueden dar calcificaciones que se quedan rodeando las raíces llamadas pedotúbulos.

                                                          • Las características físico-químicas de la rizosfera se det por los tres componentes de este suelo :

                                                            • Características físico-químicas del suelo.

                                                            • Nutrientes.

                                                            • pH.

                                                            • Estructura.

                                                            • Contenido hídrico.

                                                  • Presencia de org que están en alta [ ] en la rizosfera :

                                                  • Tipo de org.

                                                  • Metabolismo.

                                                  • Nutrición mineral.

                                        • Raíces de las plantas :

                                        • Crecimiento.

                                        • Nutrición.

                                        • Rizodeposiciones = sustancias ó estr celulares que son cedidas por las ra´ces al suelo rizosférico, se pueden dividir en varios tipos :

                                        • Células de escamación (procedentes de las mismas raíces).

                                        • Mucílagos.

                                        • Sust orgánicas de bajo Pm :

                                        • Azúcares

                                          Aa´s.

                                          Fenoles.

                                          Ác. orgánicos.

                                        • Sust inorgánicas :

                                        • Protones (H+).

                                          Bicarbonato (HCO3-).

                                        • Enzimas : Fosfatasa ácida.

                                          • Células de escamación: procedentes de las raíces hacia el suelo. Si cogemos una raíz del suelo, la limpiamos y obs con lupa no vemos una raíz con superfície perfecta sinó que vemos que la superfície de la raíz está poco definida porque a medida que la raíz crece se van escamando cells de la superfície y están íntimamente rel con pequeñas partículas del suelo, aunque hayamos lavado. Estas escamas tienen menos de 1mm de grosor y esta zona se llama rizoplano.

                                          • Mucílagos: además, en los ápices radiculares vemos que por encima de la cofia se deposita una masa mucosa altamente hidratada conocida como capa de mucílago formada por polisacáridos, principalmente el ác. poligalacturónico. El mucílago tiene mucha atracción por el agua, siempre está hidratado, se cree que su función(-es) es múltiple:

                                        • Evitar la deshidratación del ápice de la raíz.

                                        • Proteger las cells del ápice de la raíz del estrés mecánico que representa penetrar en un suelo compacto, lubrificando el paso de la raíz a través de del int del suelo. Este mucílago es secretado por las cells del ápice de la raíz.

                                        • Protección de la punta de la raíz contra metales tóxicos ya que el poligalacturano tiene carga negativa y puede captar los cationes tóxicos.

                                          • Sustancias orgánicas de bajo peso molecular: las cells de las raíces pueden secretar azúcares. No todo el C orgánico es empleado para el crecimiento radicular. A través del floema estos azúcares se dirigen a la raíz ! una parte importante del C se pierde a través de las raíces.

                                          Se ha obs en alguna sp que la cantidad de C´s que se pierden hacia la rizosfera pueden equivaler hasta al doble de átomos de C que se almacenan en la raíz, dependiendo de las condiciones ambientales.

                                          Los azúcares son secretados por la planta cuando está en condiciones óptimas para la fotosíntesis.

                                          Tb hay otros componentes secretados por las raíces como aa´s ó ác. orgánicos que son secretados en más cantidad cuando la planta está sometida a estrés por falta de nutrientes .El déficit de Fe !la secrección de ....................... en dicotiledóneas , y en monocotiledóneas la de ác fito.............. . Tb hay secrección de otras sustancias en situaciones de estrés.

                                          • Sustancias inorgánicas :

                                          Los H+ y HCO3- influyen en el pH de la rizosfera. Si secreta H+ acidificará el suelo y con HCO3- lo alcalinizará. Este fenómeno se da por un mecanismo para mantener el balance entre cationes/aniones de la cell.

                                          Imaginemos que una planta abs N en forma de nitrato ( NO3- ), la cantidad de aniones que abs es muy grande lo cual produce un desajuste cat/aniones, produciendo, en este caso, un efecto alcalinizante del medio, ya que a medida que abs NO3- secreta HCO3- al medio.

                                          Si abs N en forma de NH4+ (amonio) captará muchos cationes y lo que hará la planta será secretar H+ , cosa que acidificará el suelo.

                                          Así pues :

                                          Si abs NO3- secreta HCO3- al medio.

                                          Si abs NH4+ secretará H+.

                                          La planta deposita en la rizosfera muchos carbonos. Los mucílagos se secretan de forma activa y los azúcares por exudación pasiva ó activa.

                                          • La cantidad de material que hay en la rizosfera es elevada y por esto se da mucha actividad microbiana cuya densidad puede estar entre 5 a 50 veces por encima de la del suelo general, estos org utilizan las sust orgánicas como fuente de alimento. En principio, esta presencia de materia orgánica alrededor de las raíces es lo que hace que las raíces sean atractivas para los org y no a ningún mecanismo de atracción específica en general. Estos org pueden tener efectos beneficiosos perjudiciales ó neutros sobre el crecimiento de la planta.

                                            • Efectos beneficiosos:

                                              • Simbiosis con micorrizas.

                                              • Simbiosis con diazótrofos (fijadores del N).

                                              • Interaaciones positivas como secreción de antibióticos ! inh del crecimiento de otros org = antibiosis.

                                            • Interacciones perjudiciales:

                                              • Infección por patógenos.

                                              • Efectos fitotóxicos (sust que inh el crecimiento radicular).

                                            • Interacciones neutras :

                                              • Saprófitos.

                                        • Simbiosis con micorrizas

                                          • La micorriza es una rel simbiótica entre raíz y un hongo, existen dos tipos:

                                        • Ectomicorrizas: el hongo penetra en las capas ext de la raíz donde tiene una vida intercelular y las hifas forman una envoltura densa que rodea toda la raíz. Tb se llaman micorrizas laminares.

                                        • Endomicorrizas: penetran más profundamente en el córtex de las raíces y desarrollan en el int una densa red que penetra en las cells y el hongo forma unas vesículas, por eso se las llama micorrizas vesículo-arbusculadas (VAM).

                                        • Cell de la raíz hifas

                                          vesículas

                                          Las vesículas abs carbonos. Estas micorrizas no son patógenas pq se da un equilibrio entre la captación de carbono y los beneficios que el hongo da a la planta. El hongo tiene las hifas laxas por fuera de la raíz, por donde capta agua y nutrientes que comparte con la raíz.

                                          Hay dos tipos más de micorrizas:

                                        • Micorrizas de las orquídeas, que son un tipo de endomicorrizas. Muchas veces la simbiosis para las orquídeas es obligada, incluso a veces, esta simbiosis se convierte en patógena, ya que el hongo puede matar a la planta ó viceversa.

                                        • Micorrizas de las helicáceas, en las que hay dos subgrupos:

                                          • Helicoides, que son del tipo no laminar (endomicorrizas, VAM).

                                          • Arbustoides, del tipo laminar (ectomicorrizas).

                                          Se ha visto que en las helicáceas la presencia de micorrizas es obligada para la supervivencia.

                                          No todas las especies vegetales terrestres superiores forman micorrizas, por ej Crucíferas y algunas famílias de Chenopadeoceas no lo hacen, lo cual indica que la capacidad de formar micorriza no es imprescindible para la supervivencia.

                                          • Función de las micorrizas: peso seco/mg ( ) = %raíces infectadas

                                          especie

                                          No fumigado

                                          fumigado

                                          Fumigado y reinoculado

                                          Zanahoria

                                          8.5 (61)

                                          0.4 (0)

                                          7.4 (60)

                                          Tomate

                                          4.1 (61)

                                          2.5 (0)

                                          5.1 (90)

                                          Trigo

                                          2.0 (63)

                                          1.7 (0)

                                          2.1 (79)

                                          Col

                                          11.9(0)

                                          14.2(0)

                                          13.6 (0)

                                          La presencia de micorrizas hace ! el crecimiento. Para hacer este estudio se compara un suelo fumigado (estéril) con sp en el suelo no fumigado (con micorrizas). La presencia de micorrizas favorece el ! de peso seco, este efecto positivo depende de la disponibilidad de los nutrientes del suelo y del tipo de micorriza.

                                          Se obs que en algunas de las especies estudiadas el tratamiento no tiene un efecto, como en la col (Crucífera) ya que no formen micorrizas, pero en la mayoría de plantas se ven favorecidas en su crecimiento por las micorrizas.

                                          Hay estudios que indican que las plantas micorrizadas tiene [P] superiores a las no micorrizadas. El P está presente en el suelo a baja concentración pero las micorrizas favorecen su abs. Esta rel entre abs de P/presencia de micorrizas se ha demostrado en diferentes estudios.

                                          • Estudio en soja :

                                          • P mg / planta

                                            peso

                                            % infección

                                            Control (- VAM)

                                            0.29

                                            0.46

                                            0

                                            Glomus monocarpus

                                            5.89

                                            5.27

                                            58

                                            Se observa una estrecha rel entre la [P] y micorrizas con el crecimiento. No todos los tipos de hongos tienen la misma eficiencia de suministrar P a det sp vegetales :

                                            P mg / planta

                                            Peso

                                            %infección

                                            Glomus fasculatus

                                            0.74

                                            1.10

                                            28

                                            Esto tb depende de la especificidad de la infección, por lo que hay sp de hongos + eficientes para una det sp vegetal.

                                            La capacidad de infección depende del suministro de P. Cuando la planta crece en un suelo rico en Pi, la infección por hongos es menor que cuando hay deficiencia de P.

                                            La planta que crece en suelo sin P tendrá un alto % de infección.

                                            Tb existe rel entre el grado de infección con los exudantes de azúcares reductores de la planta. En déficit de P la planta produce sust que atraen a los hongos para que la micorricen.

                                            • Porqué son eficientes los hongos para captar el P?

                                            El hongo incrementa la superfície de la raíz por lo cual una raíz micorrizada explora + volumen de suelo y tendrá, así, más disponibilidad al P. Los hongos micorrícicos pueden movilizar P a partir de fuentes orgánicas, las raíces liberan fosfatasa ácida, que libera Pi a partir de mat orgánica y tb la f. ácida es secretada por el hongo en más cantidad que en las raíces:

                                            Fosfatasa

                                            Ácida

                                            Micorrizadas

                                            No micorrizadas

                                            Distancia raíz

                                            0cm 8cm

                                            hay sp´s que viven en suelos con poca [P] y si no fuera por estos hongos no podrían vivir.

                                            Los hongos tienen transportadores de P para el Pi con más afinidad que la cell vegetal ! !Km ! !afinidad, así pueden abs + P sobretodo en suelos con una [P] + baja que las cells de la raíz.

                                            • Se ha especulado sobre otras posibles funciones de las micorrizas, se ha hecho incapié en la nutrición del N y la presencia de micorrizas. Las ectomicorrizas y micorrizas de Ericacias segregan proteasas que degradan proteínas, liberando así N, que es tr por el hongo y liberado por la planta. En Ericacias las micorrizas (helicoides) tb tienen esta actividad proteasa. No todas las micorrizas favorecen la abs de N, no es una característica general.

                                            Otros estudios indican que la asociación de micorrizas favorece la transferencia de sustancias de una planta a otra. Las micorrizas pueden infectar dos plantas a la vez, se especula que gracias a las hifas se podría tr el N fijado por las leguminosas hacia otra planta y se ha demostrado con N marcado que es a traves de las hifas dicha transferencia, pero dicha transferencia no es muy importante.

                                            • Efecto positivo de la micorriza sobre la abs de agua por la planta.

                                            No se cree que la abs de agua por el hongo sea beneficiosa para la planta ya que es mínima, pero indirectamente sí ya que favorece la nutrición con P y el P favorece el buen estado hídrico de la planta.

                                            • Protección de las micorrizas contra los metales pesados.

                                            Algunas ectomicorrizas, por ej. Lactorius rufus protegen a los abedules frente a la toxicidad del Ni. Algunas otras micorrizas tienen el mismo efecto contra el Zn, pero no se puede generalizar porque hay micorrizas sensibles y la utilización de micorrizas en minas contaminadas ha sido un fracaso.

                                            • Utilización de micorrizas en reforestación.

                                            Hacen incrementar el crecimiento en árboles inoculados, se han fdado buenos resultados y tb se ha obs que es mejor tratar con micorrizas directamente a los árboles que inocularlas en el suelo ya que hay mucha competencia entre los hongos y los org del suelo.

                                            La utilización de micorrizas en agricultura es + problemática ya que resulta excesivamente caro.

                                          • Asociación con fijadores de N atmosférico

                                          • Determinadas sp´s pueden captar el N a través de organismos que captan el N atmosférico. Los organismos diazótrofos pueden reducir el N por la nitrogenasa, que tiene dos sistemas proteicos, es sensible al O2, es anaeróbico.

                                            • Agentes simbióticos que fijan el Natm con nodulación:

                                          • Plantas no leguminosas angiospermas: Frankia-actynomiceta.

                                          • Diazotrofo simbionte facultativo ! fija N2 aunque no esta obligado.

                                          • Plantas leguminosas: Rhizobium, Bradyrhizobium.

                                          • Diazótrofo simbionte obligado.

                                            La simbiosis con las plantas se manifiesta por la formación de nódulos. Hay más organismos capaces de fijar Natm como Cianoficeas, levadura, bacterias aeróbicas y anaeróbicas.

                                            Frankia: simbiosis en plantas no leguminosas.

                                            Son actinomicetos, filamentosos, forman nódulos y realizan simbiosis con plantas no leguminosas. Es un diazótrofo simbionte facultativo ya que puede fijar el Natm sin estar en simbiosis, mientras que Rhizobium y Bradyrhizobium necesitan estar en simbiosis para fijar Natm. Pero Frankia puede fijar Natm cuando esta libre porque crea una envoltura que la protege del O2.

                                            Rhizobium sólo puede fijar Natm dentro del nódulo.

                                            Frankia puede vivir libremente en el suelo. En un estudio en el que quitaron al huésped a los 50 años quedaban formas infecciosas de Frankia.

                                            • Influencia de factores ambientales en los Actinomicetes-Frankia:

                                          • Humedad: hay actinomicetes tolerantes a la sequía, pueden deshidratarse y rehidratarse dependiendo del agua pero Frankia es sensible al déficit hídrico, pero existen diferencias entre diferentes tipos de frankias y algunas pueden fijar Natm de hasta -10 bares y otras a más presión. Hay cepas más tolerantes que otras.

                                          • Temperatura: la mayoria de estos organismos tienen en 30ºC su temperatura óptima y puede realizar la actividad nitrogenasa entre 20 y 30ºC. Hay cepas que dan nodulación y fijación de Natm hasta 40ºC. El problema es que no se han encontrado cepas resistentes al frío, que sería lo interesante.

                                          • pH: la mayoría de cepas fijan el Natm a pH + ó - neutro (6, 7, 8) y en suelos ácidos la actividad nitrogenasa baja sensiblemente y funciona mejor en suelos neutros, aunque se han aislado cepas resistentes a pH´s ácidos (5.5).

                                          • Compuestos nitrogenados: la presencia de N en forma de iones amonio (NH4+) hace descender la actividad nitrogenasa. En suelos ácidos el N está en forma de NH4+.

                                          • Rhizobium y Bradyrhizobium: simbiosis en leguminosas.

                                            Los actinomycetes no son los diazótrofos con más aplicación práctica, la asociación más útil es la de leguminosas con Rhizobium y Bradyrhizobium:

                                            • Rhizobium ! sólo fija N en simbiosis, en forma libre se vale de iones amonio y nitratos. Nodula.

                                            • Bradyrhizobium japonico ! vive en simbiosis con la planta de la soja, con cepas productivas no hace falta la utilización de fertilizantes nitrogenados, es más, los fertilizantes nitrogenados químicos ! la tasa de simbiosis. Se inocula en suelos poco productivos pero tienen un problema por su sensibilidad a los fertilizantes nitrogenados, por eso ó se usa una cosa u otra. En Brasil inician el cultivo con Rhizobium y cuando están en una fase avanzada de crecimiento se incrementan los requerimientos de N y si se añade fertilizante crecen todavía más aunque no se fije tanto N por la bacteria.

                                            • Influencia de las condiciones ambientales en la interacción Rhizobium -leguminosa:

                                          • Interacciones con otros org del suelo: hay bacterias ajenas a Rhizobium que favorecen la nodulación, ya que inoculando Rhizobium en plantas en suelo estéril hay menos nodulación que en suelo normal.

                                          • Interacción con otros org que inhiben la nodulación: hay bacteriófagos que se comen a Rhizobium, algunos específicos contra det cepas ! podemos usar dicha especificidad para escoger las cepas más productivas de Rhizobium simplemente inoculando el fago específico contra la cepa menos productiva, ya que las digferentas cepas compiten por los lugares de nodulación.

                                          • Micorrizas VAM: mejoran la nutrición del P, lo cual facilita la nodulación.

                                          • Diazótrofos libres que no nodulan.

                                          • Hay una serie de diazótrofos libres que no forman nódulos, pero pueden colonizar las raíces, el rizoplano, penetrar en la zona intercelular + ext del córtex y pueden ceder N a la planta sin producir ninguna patología, tienen excedentes de componentes nitrogenados que ceden a la rizosfera y son aprovechados por las plantas. Son bacterias del tipo:

                                            Azotobacter

                                            Sacarobacter

                                            Belferinkia

                                            No forman la típica asociación simbiótica. Se ven atraídas inespecíficamente por los exudados de las raíces de las plantas.

                                            Sacarobacter tiene cepas que viven intracelularmente de forma saprófita en los tallos de la caña de azúcar, recogen los excedentes de azúcar de la caña y cede componentes nitrogenados. Actúa a pH ácido.

                                            Los factores medio-ambientales son importantes para aprovechar esta capacidad (= que con Rhizobium). Hay cepas de diazótrofos resistentes a temperaturas extremas, pH extremos,..., esto es bueno para aprovechar estas cepas.

                                            En diazótrofos asociados con las raíces la efectividad de las cepas desciende con la fertilización con componentes nitrogenados.

                                            8. ESTRÉS SALINO. Efectos sobre la fisiología de las plantas.

                                            9. ADAPTACIONES AL ESTRÉS SALINO.Fisiología de las halófitas.

                                            10.ESTRÉS IÓNICO.Distribución.Respuestas fisiológicas.

                                            11.FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS EN SUELOS ÁCIDOS

                                            12.FISIOLOGÍA SUELOS CARBONATADOS (alcalinos).

                                            13.INFLUENCIA DE LA TEMPERATURA SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS.

                                            14. BASES MOLECULARES Y FISIOLÓGICAS DE LA RESISTENCIA A TEMPERATURAS EXTREMAS.

                                            15. INFLUENCIA DE LA LUZ SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS.

                                            18. CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA, CRECIMIENTO VEGETAL8. ESTRÉS SALINO. Efectos sobre la fisiología de las plantas.

                                            • Al hablar de estrés salino hablamos de un estrés producido por una [iones] tan elevada que produce estrés iónico y un estrés osmótico. El estrés salino es un estrés iónico sumado a un estrés osmótico:

                                            Cualquier ión a una det concentración puede ser tóxico para la planta. Si consideramos determinados iones como Na+2-, Cl-, SO42-, CO32-, HCO3-, estos iones son poco tóxicos y se requieren [ ]´s muy elevadas para hacer daño, pero a estas []´s altas pueden hacer !o del suelo y hay un doble efecto, la toxicidad del ión y el estrés por déficit hídrico.

                                            Otros iones como Zn 2+, Fe2+, Mn2+ a concentraciones tóxicas no producen estrés por déficit hídrico simplemente estrés iónico.

                                            El término salinidad se refiere a la presencia en el suelo de una elevada concentración de sales que perjudican a la planta por su efecto tóxico y el !o del suelo. La situación más frecuente es salinidad del NaCl pero, ¿cuándo consideramos a un suelo salino?, la determinación depende del tipo de investigador: los edafólogos expresan la salinidad como unidades de conductividad (dS/m) ó como inverso de la resistencia (mmho/cm), donde mho = 1/ohm.

                                            Un químico del agua lo expresa en concentraciones y habla de ppm de sal ó de mg/l ó g/ml.

                                            Los fisiólogos lo expresan tb en [ ]´s pero lo que más interesa es la interacción del nº de moles / unidad de peso ó volumen (mM).

                                            Empíricamente existe una relación entre conductividad eléctrica y [ ]:

                                            Desde el punto de vista agrícola se considera un suelo como salino si su conductividad eléctrica es = ó superior a 4dS/m. En agricultura hay 380 millones de ha de suelos salinos, de las cuales 240 millones no son tan salinos como para no cultivar plantas tolerantes.

                                            Desde el punto de vista ecológico se habla de suelo salino si la [NaCl] " 70mM ya que éste es el límite a partir del cual se obs una flora halófita (=plantas adaptadas a condis salinas) y no sobreviven las no halófitas.

                                            Aunque todos los suelos salinos tienen ![sal], los suelos salinos pueden tener características muy diversas porque pueden ser suelos áridos con !pH, tb puden haber suelos alcalinos con ![carbonatos] ó con toxicidad de boro. Suelos costeros con exceso de NaCl y encharcamiento ! hipoxia. Suelos salinos ácidos ! toxicidad por Fe, Al. Tb hay suelos costeros volcánicos con deficiencia en N, Zn, Co, junto con problemas de toxicidad por encharcamiento.

                                            • Respuestas de las plantas a la salinidad, distinguimos:

                                            • plantas sensibles, muy sensibles ó algo tolerantes ! glucófitas.

                                            • Plantas poco sensibles ! halófitas

                                            • Facultativas.

                                            • Obligadas ! 70mM ó 4dS/m.

                                            • La respuesta de cada tipo de planta es diferente y si obs el crecimiento de diferentes sp´s vegetales en función de la [NaCl] obtenemos diferentes tipos de respuestas.

                                                  • Glucófitas: para cualquier incremento de [NaCl] en el sustrato ven ! su crecimiento, pero según el descenso del crecimiento en función de la tasa de ![NaCl] distinguimos

                                                  • Muy sensibles ! !! crecimiento.

                                                  • Moderadamente sensibles ! ! crecimiento.

                                                  • Glucófitas tolerantes ! ligero ! crecimiento.

                                                  • Halófitas obligadas

                                                    Halófitas facultativas

                                                    crecimiento

                                                    Glucófitas tolerantes

                                                    “ moderadamente sensible

                                                    “ muy sensibles

                                                    0%

                                                    [NaCl]

                                                    las halófitas obligadas se obs que en situación de ! [NaCl] crecen menos, las halófitas facultativas no dependen de la [NaCl].

                                                    Cuando hablamos de daños producidos por la sal nos referiremos a las glucófitas y al descenso del crecimiento, que expresado matemáticamente :

                                                    Donde :

                                                    Y = crecimiento relativo.

                                                    B = descenso del crecimiento por ![NaCl].

                                                    EC = conductividad eléctrica del sustrato.

                                                    A = valor umbral de la conductividad eléctrica a partir de la cual

                                                    se da el descenso del crecimiento. En plantas sensibles el

                                                    valor de A va de 1 a 1.7 provocando un descenso del creci

                                                    miento del 16 al 24% (glucófitas sensibles). En plantas mo

                                                    deradamente sensibles A va de 1.2 a 3 (ej. arroz). En plan

                                                    tas tolerantes A va de 4 a 8, a partir de A=4 se pueden con

                                                    siderar plantas halófitas, crecen bien en suelos salinos.

                                                    • Mecanismo de disminución del crecimiento (glucófitas).

                                                      • El efecto osmótico influye sobre el crecimiento, estas plantas tienen dificultad para abs agua y sufren EDH (estrés por déficit hídrico) ! !o, sufren los mismos daños que los causados por el ! de la expansión celular (tema 4). Además de los efectos hídrcos hay efectos tóxicos provocados por los propios iones.

                                                      • Visualización de la toxicidad causada por los iones:

                                                        • Podemos comparar el efecto sobre la planta de soluciones con sustancias osmóticamente activas no iónicas y no penetran en la cell, por ej PEG ( ! ! o) y en otra planta añadimos NaCl. Ambos cultivos tienen el mismo o y así podemos estudiar el efecto de los tratamientos y obs las diferencias.

                                                    Las plantas con NaCl sufren + estrés que las que crecen en PEG , efecto que no se obs en plantas halófitas.

                                                        • Estudio comparativo utilizando diferentes ssales para det cuáles son los iones tóxicos, por ej.: NaCl vs Na2SO4 y así vemos si el efecto es del Cl ó del SO4 . el ión más tóxico en suelos salinos es el catión Na+ aunque esto no significa que otros iones no lo puedan ser.

                                                      • ¿Cómo daña la presencia de Na+ al metabolismo de la planta?

                                                      • Las proteínas que proporcionan una estructura óptima a la planta necesitan de un ambiente iónico adecuado, si se incrementa la [sales] cambiamos la configuración de estas proteínas ya que ! los enlaces electrostáticos y ! los enlaces hidrofóbicos, pudiendo cambiar la función de la proteína lo cual afecta al metabolismo.

                                                      • La presencia elevada de iones tb afecta a las mb´s. El efecto + espectacular lo vemos cuando pasamos una planta de baja a alta [iónica], la planta glucófita presentará síntomas de schock salino y se da un flujo de iones K+ hacia el medio ext y la consiguiente desecación de la planta.. Si realizamos el cambio + paulatinamente a un ambiente con + fuerza iónica tb tendremos efectos en las mb´s pero no tan drásticos, serán efectos más tardíos , se produce un incremento en la abs de K+ y consecuentemente semanas después daños en la mb.

                                                      • Debido a la competencia entre iones nutritivos y el NaCl, por ej.inh competitiva del K+ por el Na+ , interacciones en la abs de Ca y Mg y tb déficit de P aunque no por inh competitiva del K+ por el Na+, sinó más bien por un menor crecimiento radicular ! menor eficacia para captarlo del suelo ! ! el flujo de masa de Ca2+,...

                                                        • Daños causados por el estrés salino

                                                        ESTRÉS 2ario ESTRÉS 1ario

                                                        estrés osmótico deficiencia indirecto directo de

                                                        (hídrico) nutrientes metabólico mb

                                                        Ca,Mg,P,...

                                                        Inh.competi !fuerza enla cambios en

                                                        Na+ sobre K+ ces hidrofóbi permeabilidad

                                                        deshidratación cos y !elec y

                                                        trostáticos de transporte

                                                        proteínas

                                                        !turgencia

                                                        activ/inactiv alteración del

                                                        inh. crecimiento otros efectos de enzimas flujo de iones

                                                        deshidratantes

                                                        transtornos desecación

                                                        en todos los

                                                        procesos

                                                        metabólicos

                                                        9. ADAPTACIONES AL ESTRÉS SALINO.Fisiología de las halófitas.

                                                        • Mecanismos de resistencia :

                                                            • Hay mec de resistencia en sentido estricto (avoidance) ! evita la abs de iones tóxicos ! evitan el estrés primario, y mecanismos de tolerancia. Distintas sp´s vegetales tienen diferencias en la exclusión del Na de sus tejidos pero no se sabe si es por impermeabilidad al NaCl ó por la existencia de algún mec activo de expulsión de Na al ext. Las plantas con capacidad de expulsar Na al ext tienenpoca impermeabilidad a éste. El mec de exclusión del Na en muchas plantas no se da con una expulsión total sinó tan sóloa nivel de tallo ! ![Na] en las raíces pero evitan que llegue a la parte aérea. En este tipo de plantas si pequeñas cantidades de Na suben al tallo, las cells acompañantes del xilema lo eliminaran de forma activa, siendo translocado activamente tb desde el floema a la raíz:

                                                        FLUJO DEL

                                                        FLOEMA

                                                        CRINOHALÓFITAS plantas CAM mayoritariamente segregan la solución salina concentrada por gl salinas de la sup foliar, proc. activo.

                                                        AIRE

                                                        HOJA acumulación en tejido foliar ó en tallo suculento

                                                        diluyen la sal con grandes cantidades de agua

                                                        EJE EUHALÓFITAS acumulación vacuolar, parénquima xilemático del eje

                                                        VASCU

                                                        LAR

                                                        RAÍZ GLICOHALÓFITAS selectidad en la abs / reciclaje por la raíz

                                                        SUELO FLUJO

                                                        DEL XILEMA

                                                        El estrés osmótico tb es dañino y las plantas que lo resisten (! [sal]) son las halófitas, las cuales tiene un !o en la raíz, para poder así abs agua ya que guarda la sal en vacuolas.

                                                        En caso de que la sal no se acumule la osmorregulación en halófitas se dará por abs de otros iones (nitrato, K, ...). Las que acumulan iones inorgánicos en vacuolas deben tener sustancias osmóticamente activas tales como azúcares, Aa´s, ! betoínas y prolinas (no tan abundantes) para así mantener el o.

                                                        FLUJO DEL

                                                        FLOEMA

                                                        CRINOHALÓFITAS plantas CAM mayoritariamente segregan la solución salina concentrada por gl salinas de la sup foliar, proc. activo.

                                                        AIRE

                                                        HOJA acumulación en tejido foliar ó en tallo suculento

                                                        diluyen la sal con grandes cantidades de agua

                                                        EJE EUHALÓFITAS acumulación vacuolar, parénquima xilemático del eje

                                                        VASCU

                                                        LAR

                                                        RAÍZ GLICOHALÓFITAS selectidad en la abs / reciclaje por la raíz

                                                        SUELO FLUJO

                                                        DEL XILEMA

                                                        El estrés osmótico tb es dañino y las plantas que lo resisten (! [sal]) son las halófitas, las cuales tiene un !o en la raíz, para poder así abs agua ya que guarda la sal en vacuolas.

                                                        En caso de que la sal no se acumule la osmorregulación en halófitas se dará por abs de otros iones (nitrato, K, ...). Las que acumulan iones inorgánicos en vacuolas deben tener sustancias osmóticamente activas tales como azúcares, Aa´s, ! betoínas y prolinas (no tan abundantes) para así mantener el o.

                                                        10.ESTRÉS IÓNICO.Distribución.Respuestas fisiológicas.

                                                        • Únicamente nos referiremos a problemas de toxicidad causada por un exceso de concentración de iones. Cualquier ión puede ser tóxico para la planta, ya sea un elemento esencial ó un ión sin una función determinada en las plantas.

                                                        • Iones de elementos esenciales: hay dos tipos

                                                          • Macronutrientes ! tóxicos a partir de concentraciones de mM.

                                                          • Micronutrientes ! tóxicos en rangos de concentraciones de M.

                                                        • Respuesta de la planta (crecimiento) en función de la concentración de iones nutritivos:

                                                        Crecimiento

                                                        100% óptimo

                                                        deficiencia toxicidad

                                                        [iones esenciales]

                                                        se incrementa el crecimiento a medida que se ! la concentración del ión (plateau) y después de estya concentración óptima se llega a un descenso del crecimiento. Podemos diferenciar tres fases :

                                                      • Deficiencia.

                                                      • Crecimiento óptimo.

                                                      • Toxicidad.

                                                      • Pequeños aumentos en la concentración del ión nos puefden suponer un descenso en el crecimiento de la planta, debido a desequilibrios entre este ión y otros.

                                                        • Iones no esenciales

                                                        Diferenciamos dos situaciones :

                                                      • ![ ] ! !crecimiento ! toxicidad.

                                                      • Presencia del ión provoca inicialmente una estimulación del crecimiento y después va descenciendo ! hormesis.

                                                      • 100% B

                                                        crecimiento hormesis

                                                        A

                                                        tóxico

                                                        [iones no esenciales]

                                                        el incremento de crecimiento inicial (hórmesis) se produce por :

                                                      • ! [ión] no esencial, lo cual favorece la abs de iones esenciales por interacciones entre ellos.

                                                      • Elementos que provocan hórmesis, tienen efectos más tóxicos sobre un parásito de la planta que sobre la propia planta, por ej.: pesticidas.

                                                      • Aunque el elemento no sea esencial para la función de la planta puede producir efectos beneficiosos cuando la planta está sometida a sit de estrés, por ej.: Si, Br (pude ser tóxico si sobrepasa un nivel de concentración).

                                                          • Hay iones tóxicos para el HM que al ser abs por la planta pueden llegar a través de la cadena trófica hasta el consumo HM, por ej.: Cd, Pb, As, Hg.

                                                          • Desde el punto de vista agrícola se estudian los iones que reducen la productividad de las cosechas, por ej.: Al ,Zn, y en menor grado Cu y Ni. Estos elementos son importantes en producción agrícola de det zonas.

                                                        • ¿En qué ambientes encontramos poblaciones con fitotoxicidad por elementos tóxicos?, pueden darse dos situaciones :

                                                            • Suelos con ! [iones tóxicos] de forma natural. Los encontramos en las proximidades de afloramientos naturales de elementos metálicos donde obs vegetación típica de metáfitos. Tb en suelos ¿serpentinos? encontramos ! toxicidad por ! [iones] sobretodo Co, Ni y Cr. Además tb se da una baja rel Ca2+/Mg2+. No son suelos contaminados por el HM sinó que estos iones derivan de rocas básicas ó ultrabásicas. Encontramos este tipo de suelo en Cádiz, Portugal, Italia, alpes alemanes, países del este,..., son suelos muy poco fértiles porque estos metales limitan el crecimiento de las plantas. Tb los suelos ácidos tropicales son ácidos por causas meteorológicas, las precipitaciones lavan el suelo y quedan en solución los iones tóxicos (alcalinos y alcalinotérreos).

                                                            • Suelos que han ! su [iones tóxicos] por acción del HM. Hay diferentes formas de contaminación :

                                                            • Contaminación atmosférica.

                                                            • Depósitos de cenizas.

                                                            • Fábricas de cemento.

                                                            • Automóviles ! combustiñon de gasolina con Pb, el cual va a parar a la atm y se deposita en los suelos de alrededor de autopistas. El Pb es un elemento poco móvil. A los lados de las carreteras tb hay contaminación por Zn debido al caucho de las ruedas. Tb puede existir toxicidad debida al Pt que desprenden los catalizadores.

                                                            • Actuaciones agrarias: contaminación de suelos agrícolas.

                                                            • Uso de pesticidas con Hg (prohibido) y As.

                                                            • Pesticidas de Zn y Mn (no tan tóxicos como el Hg y As.

                                                            • Contaminación por Cu en viñedos cuando los sulfatan.

                                                            • Empleo de fangos de depuración de aguas residuales, por ej.: el B procedente de los detergentes de las lavadoras.

                                                            • Utilización de campos de basura, los elementos más típicos que causan fitotoxicidad son B y Zn. El B proviene del vidrio de las basuras.

                                                            • Generalmente los iones más conflictivos son los metálicos. Los metales pesados tienen "20. La toxicidad de un ión metálico no depende de su  ó de su nº atómico sinó de la capacidad de interaccionar con las moléculas de las células. El agente de toxicidad es el ión y no el metal, el cual no es soluble y, por tanto no puede interaccionar con los componentes de la planta ! no es tóxico, así :

                                                              Ni metálico ! no tóxico.

                                                              Ión Ni2+ ! tóxico.

                                                              Se trata así de una toxicidad iónica.

                                                              La peligrosidad potencial de un metal pesado depende de la concentración de iones solubles presentes en el sustrato y disponibles para las plantas, por ej.: Al, es un metal pesado, en la mayoría de suelos hay alta concentración de Al (silicato de Al) pero la presencia de iones Al3+ es muy baja.

                                                              La disponibilidad de los iones metálicos tb es importante para det la peligrosidad de un metal pesado, así, según la disponibilidad:

                                                              Iones muy tóxicos ! Au, Ag. En altas concentraciones Cd, Zan, Cu.

                                                              • Síntomas del exceso de iones metálicos en el suelo.

                                                                • Síntomas radiculares:

                                                              • !crecimiento, es el más inmediato y visible. Se inh el crecimiento en longitud de las raíces. Este síntoma se emplea para evaluar el grado de tolerancia de diferentes sp´s frente a un ión tóxico, tb se emplea como indicador de la presencia de iones tóxicos en el sustrato ó en soluciones nutritivas. Para evaluarlo se usa la tasa de crecimiento radicular negativa (TCRN) :

                                                              Long final = long de la raíz más larga.

                                                              Long inicial = long de la planta creciendo en sustrato con ión tóxico.

                                                              Long control = long de la planta creciendo en sustrato sin ![ión tóxico].

                                                              Tb sirve como indicador de tolerancia (IT), cuanto más cercano este TCRN de 100, más tolerante será la planta.

                                                                • Síntomas foliares :

                                                              • No son muy característicos y tampoco fácilmente interpretables porque suele aparecer clorosis que se confunde con clorosis típica por deficiciencia de Fe pero esta clorosis es debida al exceso de Cd, Zn,...

                                                              Muchos metales tóxicos inducen deficiencia de Fe ya que desciende su abs ó porque se interfiere su paso de Fe3+ ! Fe 2+ , que es el Fe activo biológicamente.

                                                              • Tb pueden aparecer coloraciones extrañas, manchas pardas debido a acumulaciones de sustancias fenólicas.

                                                              • Se obs tb características ext típicas de lesiones celulares, invasión por patógenos, necrosis de tejidos si el efecto tóxico es muy fuerte.

                                                              • ! del área foliar.

                                                              • Marchitez, pero los síntomas no son debidos a los efectos de las concentraciones iónicas (!o) sinó que es la mb la que se ve afectada y la cell no puede mantener su potencial hídrico (!w).

                                                                • Alteraciones hormonales :

                                                              • Hay iones que ! la síntesis de etileno ! senescencia !!ABA, !citoquinas.

                                                              • Lo mejor es analizar la [elementos tóxicos] para determinar la toxicidad “in situ” , se analizan hojas y/o raíces y suelo, ya que es difícil obs los síntomas. En la mayoría de sp´s se detecta las altas concentraciones de Al, Cu, Cr, en la raíz, ya que son poco translocados a la parte aérea de la planta. Elementos más móviles como Cd, Mn, Zn, As, están en mayor concentración en las hojas. Los cambios morfológicos que vemos en plantas sometidas a toxicidad iónica son variables: activación de iones, inactivación de iones, transtornos metabólicos,..., estos efectos no se distinguen de los 1arios producidos por el contacto con el ión y alguna molécula y efectos 2arios.

                                                              Es importante conocer el efcto tóxico 1ario y para esto es importante conocer la/s intracción/es del ión con los metabolitos de la planta, para esto se ha de conocer la preferencia del ión tóxico por los metabolitos así como las propiedades físicas y químicas del ión. Los iones de metales pesdos suelen interaccionar con moléc muy determinadas.

                                                                • Clasificación de los iones tóxicos:

                                                                  • Clase A ó ácidos fuertes.

                                                                  • Iones frontera (borderline).

                                                                  • Clase B ó ác. débil.

                                                              Esta clasificación se determina por los factores siguientes:

                                                            • Electronegatividad (Xm).

                                                            • Radio iónico (r).

                                                            • Carga (z).

                                                            • La representamos gráficamente como : índice de clase B (=Xm* r) en función del índice de clase A (=z2/r):

                                                              Indice de CLASE B Au Bi3+ Pb4+ Ag Cu+ ác.débiles (Cl->F->S>N>O)

                                                              clase B

                                                              Cd++ As+++

                                                              BORDERLINE frontera

                                                              Mn++ Zn++

                                                              Cs+ Al+ ác.fuertes

                                                              CLASE A K+ Be+ (F-> Cl->O>N>S)

                                                              Índice de clase A

                                                              • Los iones de clase A tienen preferencia por los ligandos :

                                                              F>Cl>O>N>S

                                                              y forman complejos con sustancias que tienen estos grupos, los sustratos con O serán lugares de ataque para estos iones, como los grupos:

                                                              CO32-, SO42-, PO45-

                                                              • Los iones de clase B tienen otras preferencias:

                                                              Cl- >F- >S- >N >O

                                                              Sobretodo a grupos sulfidrilo(SH) de las proteínas ! dicha proteína no podrá formar puentes de S-S, tb puede unirse a grupos cianuro(CN-) ó CO,...

                                                              • Los de la clase borderline pueden comportarse como de la clase A ó de la clase B. Son iones metálicos con múltiples efectos tóxicos a nivel de mb y de componentes enzimáticos. Además estos iones pueden estar en diferentes estados de oxidación. El Mn2+ actúa en procesos de fotosíntesis, el Zn2+ como cofactor enzimático y si se sustituye por otro ión de similares características las enzimas perderán su función.

                                                              Esto puede llegar a hacer cambiar las propiedades de la mb por la unión de estos iones a grupos sulfatados. Los iones Cu2+ tb pueden originar radicales libres que actúan sobre las mb´s.

                                                              Mecanismos de resistencia evolucionados en plantas.

                                                              Hay plantas que tienen resistencia a los metales tóxicos y es probable verlas en suelos que de forma natural son ricos en metales.

                                                              Tb puede verse en suelos contaminados desde hace mucho tiempo, como minas que existen desde hace 2000 años. Estas plantas situadas en suelos contaminados por metales son metalófitas. Esta tolerancia es específica para un det metal que se encuentra en exceso en el suelo. Es una tolerancia muy específica, no es cruzada ! la tolerancia a un metal no induce tolerancia a más metales. Pueden existir diferentes mecanismos para diferentes metales y entre diferentes sp´s, pero hay dos mecanismos generales:

                                                            • Mecanismo que ! la abs de la planta.

                                                            • Podemos diferenciar entre mecanismos que van encaminados a precipitar el metal en la rizosfera ó mecanismos que en la rizosfera transforman el metal tóxico en otro menos tóxico.

                                                              La precipitación del metal puede deberse al pH, que influye en la solubilidad. Un pH + bajo induce precipitación.

                                                            • Mecanismo que desintoxica del ión una vez absorvido.

                                                            • Muchas plantas lo que hacen es almacenar el ión en la raíz y evitan que se dirija hacia la parte aérea. Muchas metalófitas pueden compartimentar los iones tóxicos a nivel de vacuolas en las cells radiculares, el problema es evitar que el ión pase de la vacuola al espacio extracelular sin producir daño, por esto se necesita un mecanismo de desintoxicación de la sust tóxica, a este caso se refieren diferentes hipótesis:

                                                              • Hipótesis de Malate-Schuttle ! síntesis de ác. orgánicos como el malato y el citrato.

                                                              En el caso del Zn, las plantas que soportan altas concentraciones de este ión en las raíces tienen ![malato] y forman uniones entre malato y el Zn, formando un complejo y así el malato bloquea la acción del Zn, se transporta a la vacuola, donde se almacena el Zn y el malato se recicla.

                                                              • Para el Cd hay una lanzadera de fitoquelatina. En plantas tratadas con Cd se produce un ![fitoquelatinas] que son polipéptidos de !Pm y ricos en Cys (con grupo sulfidrilo). El Cd es un borderline y tiene afinidad por los -SH. Se cree que la fitoquelatina secuestra el Cd y es transportado a la vacuola a través del tonoplasto.

                                                              • Cuando se han hecho análisis de plantas + y - tolerantes, por ej.:Silene cirubalus, que tiene diferentes ecotipos tolerantes y no tolerantes. En las no tolerantes la producción de fitoquelatinas es mayor, lo cual contradice esta hipótesis. De ahí la importancia del transporte del quelante-ión al int de la vacuola. En las resistencias hay + velocidad de transporte.

                                                              • Un tipo de plantas metalófitas son las hiperacumuladoras de metales, que no sólo acumulan metales en las raíces, sinó tb en las hojas hasta conseguir un 5% del peso seco en Zn, 1% de Cd y un 3-4% de Ni. Estas plantas son interesantes porque son extractoras de los metales del suelo ! limpiadoras del suelo = fitoremediación. El problema es que estas plantas son pequeñas y la cantidad de elementos que puede extraer es baja, ahora se estudia porque son tan pequeñas, si es una propiedad propia de la planta ó se pueden tratar para que crezca +. Estas hiperacumuladoras tb utilizan la compartimentación de la vacuola.

                                                              • Además de estos mecanismos, para det iones hay mecanismos diferentes:

                                                              • Para el Hg juega un papel muy importante la volatilización. En la planta este Hg se transforma en Hg metálico que se evapora fácilmente = evaporación metalorgánica.

                                                              • Tb se da este fenómeno para seleno y As, que se unen a mat orgánica. En suelos ricos en Se la vegetación se retringe a especies del gén. Astrogalus. El Se se capta de forma iónica y la planta lo “confunde” con el sulfato y cuando lo incorpora a las proteínas no dará una proteína activa.

                                                              11.FISIOLOGÍA DE LAS PLANTAS EN SUELOS ÁCIDOS.

                                                              Si consideramos el concepto químico de ácido-base, definimos :

                                                              Suelo ácido ! pH< 7.

                                                              Suelo básico ! pH>7.

                                                              Nosotros consideraremos un ph ácido si es <5 ó = 5 y un pH básico "7, los suelos con pH contenido en el resto del margen no tienen problemas, tienen pH adecuado (5,1 - 7).

                                                              Clasificaciones de las plantas según su preferencia de pH del suelo:

                                                              Según criterios fisiológicos:

                                                              Pl. calciófobas ! huyen de la presencia de Ca pero se pueden adaptar a las altas [Ca soluble]´s gracias al oxalato y otros componentes capaces de precipitar Ca. Sólo pueden manejar la cantidad de Ca que puedan precipitar.

                                                              Pl. calciótrofas ! tienen preferencia por los suelos calcáreos, siempre tienen cantidades sustanciales de Ca hidrosoluble ó son plantas con una molar de K/Cahidrosoluble > 1 (! ![Cahidrosoluble]).

                                                              Según criterio ecológico :

                                                              Definiciones descriptivas

                                                              • Pl. acidófilas: predominan en suelos ácidos.

                                                              • Pl. basófilas: en suelos básicos.

                                                              • Pl. calcífugas: no están en suelos con CaCO3 (básicos).

                                                              • Pl. calcícolas: están en suelos ricos en CaCO3.

                                                              • Definiciones causales

                                                                • Pl. acidófilas: son resistentes a det factores de los suelos ácidos , que son perjudiciales para otras plantas y/o son plantas que son estimuladas por det factores de suelos ácidos y/o que son perjudiciales por det factores de suelos neutros ó básicos.

                                                                • Pl. basófilas: lo mismo pero al revés.

                                                                • Hay factores que en suelos ácidos inh el crecimiento de pl. basófilas. En suelos minerales ácidos hay factores que perjudican a plantas basófilas e inh su crecimiento. En estos suelos hay ![H+] que es perjudicial. Se obs que, en general, la [H+] no llega a ser tóxica para las plantas a no ser que el pH del suelo caiga en valores por debajo de 4. Uno de los factores que perjudican a las plantas en suelos con pH inferior a 5 es la [iones Aluminio] en el suelo. A pH " 5 hay Al en forma insoluble y, por eso, no afecta a la planta, pero cuando el pH<5 el Al se hace + soluble e incrementa su concentración. En suelos con pH = 4 se obs los lugares de intercambiio catiónico ocupados por Al+ ! tóxico. El % de Al se incrementa cuando baja el pH del sustrato. Hay sp´s como Deschamapsia flexvosa que sobreviven en suelos muy ácidos y a medida que se va incrementando el pH va disminuyendo el Al disponible, con lo cual el suelo puede ser colonizado por otras sp´s y D. Flexvosa va desapareciendo.

                                                                Leontadon hispidus es una sp basófila que en suelos con pH<8 desaparece ya que es muy sensible al Al.

                                                                Festuca cuina (¿?) vive en todos los rangos de Ph´s pero tiene dos óptimos a pH " 3-4 y a pH " 7. Esta planta tendrá una amplia capacidad de adaptación a diferentes pH´s.

                                                                Las plantas que viven en suelos con pH neutro ó alcalino no son genéticamente diferentes a las plantas que hay en suelos ácidos , sinó ecotipos diferentes de una misma sp que se han adaptado a diferentes sustratos. Estas diferencias se obs respecto al factor de estrés predominante en el suelo ácido respecto a la [ AI ] que es tóxica para la planta .

                                                                Se vió que D. Flexvosa a pH = 4 la cantidad de Al inhibidora del crecimiento de la raíz que producía era de 0.48mmol/L [Al3+], en L. Hispidus esto pasa a 0.007 mmol/L y en F. cuira(¿?) es de 0.17 a pH = 3.5 y 0.13 a pH = 7.5.

                                                                • En los suelos ácidos tb hay un ! disponibilidad de otros metales como el Mn y deficiencias de P y de elementos alcalinos y alcalinotérreos (Ca, Mg,...) porque estos elementos son fácilmente lixiviados por la lluvia fuera de la zona radicular.

                                                                Por tanto se produce en suelos ácidos :

                                                                    • Toxicidad al Al.

                                                                    • “ “ Mn.

                                                                    • Déficit de P.

                                                                    • “ “ Ca y Mg.

                                                                  • Sólo un 40% de los suelos mundiales tienen problemas de acidez.

                                                                  • Tb hay problemas de acidez provocados por contaminantes atmosféricos, como lluvia ácida. Este problema se da en el hemisferio norte.

                                                                • Efectos tóxicos del Al.

                                                                El Al es un metal tóxico y el 1er síntoma de su existencia es el descenso del crecimiento en longitud de las raíces. El Al puede actuar a dos niveles :

                                                              • Inhibición del alargamiento celular.

                                                              • Inhibición de la división celular.

                                                                • El efecto tóxico del Al puede provenir de su unión a moléculas orgánicas, se une a grupos carboxilo, sulfato y fosfato. El catión Al3+ puede afectar a las mb´s alterando su fluidez, se da por la unión del Al a las cargas negativas externas del plasmalema ! cambios en las propiedades de la mb.

                                                                • Tb es tóxico cuando penetra en el int celular, pero se desconoce en qué forma penetra. Un lugar bastante afín al Al es el n´cleo, donde se une a los PO43- de los ácidos nucleicos afectando a la división celular y a la transpiración.

                                                                • Se han estudiado las interacciones del Al con Ca y Mg. El Al puede desplazar al Ca en la mb ! entra el Ca al int celular ! cascada de señales no deseada. En cuanto al Mg, el Al puede actúar como antagonista.

                                                                • La toxicidad del Al puede inducir deficiencia en Mn, Ca y P, ya que si el Al se une a grupos PO43- se puede formar Al PO43- y limitará los fosfatos libres necesarios para la funcionalidad de la planta.

                                                                • Otros efectos indirectos son los hormonales por el efecto Ca - Calmodulina, otros efectos afectan al agua ya que actúa sobre la exploración de las raíces en busca de agua.

                                                                • El Al puede afectar a la nodulación de las leguminosas negativas y esto se da por el cambio de la morfología radicular ! inh de la nodulación.

                                                                • En los suelos ácidos pueden haber otros factores que provocan el ! del crecimiento de la planta, por ej por exceso de Mn, que causa daños en la parte aérea en la que se obs manchas necróticas, en el tallo, en las hojas se obs manchas que se rodean de un halo de necrosis y estas hojas se arrugan por un mecanismo llamado “.............. leaf”.

                                                                • Otro problema es el déficit de P que se traduce en un ! del crecimiento y coloración verde y azul en las hojas.

                                                                • Otro factor nutritivo en los suelos ácidos es que el N está en forma de amonio, mientras que en suelos alcalinos lo encontramos en forma de nitratos. Ambas formas son igualmente disponibles para las plantas pero algunas plantas adaptadas (acidófilas) tienen una actividad nitrato-reductasa baja y prefieren, por esto, suelos con amonio en lugar de nitrato.La propia existencia del amonio no les hace necesaria la actividad N-reductasas.

                                                                En basófilas la actividad nitrato-reductasa es elevada.

                                                                • Mecanismos de adaptación de las plantas acidófilas al Al.

                                                                • El Al afecta a los ápices de las raíces en plantas sensibles. Las plantas con resistencia en sentido estricto (avoidance) evitan la abs de las formas tóxicas de Al (Al3+).

                                                                • En plantas resistentes a este catión existen diferentes mecanismos para evitar el contacto con las cells del ápice radicular.

                                                                • Una posibilidad es ! el pH en el suelo rizosférico y el Al precipitará y no podrá así penetrar en la cell.

                                                                • Muchas sp´s son capaces de ! el pH de esta solución nutritiva. A pH de 4, 3 ó menos, en un plazo de 24h. las plantas podrían ! el pH hasta 5.5 por la exudación de grupos OH- .

                                                                En estos estudios normalmente se aplicaban soluciones nutritivas no exavtamente iguales a las soluciones del suelo ácido, ya que utiliza el N en forma de nitratos y las plantas así abs muchos aniones y en consecuencia la planta exuda grupos OH- . pero en suelos ácidos la forma principal del N es el amonio y si realizamos los experimentos con amonio no se da la subida del pH ! la planta exudará H+ y aumentará la acidez.

                                                                Se ha obs que en el suelo rizosférico hay tendencia al descenso del pH.

                                                                • Las raíces están bañadas de mucílagos que las lubrfican, estos mucílagos tienen cargas negativas y pueden unir cationes ! secuestran iones de Al y así evitar su entrada en la raíz. Se sabe que las plantas resistentes al Al tienen + cantidad de mucílagos en las raíces que las sensibles.

                                                                • La presencia de Al alrededor de la raíz provoca la exudación tb de mat orgánica por la punta de la raíz : citrato y malato, cosa que no sucede en ausencia de Al. Citrato y malato pueden formar un quelato compuesto por Al, por esto en la rizosfera tenemos complejos de citrato ó malato de Al y en esta forma el Al apenas es tóxico para la planta y no se produce inh del crecimiento ! prácticamente no es tóxico. Existe un grupo de plantas resistentes a altas concentraciones de Al, como por ej. la planta del te que acumula el Al en las hojas pero está “secuestrado” por el malato ! malatos de Al que son excretados hacia el floema ( =“sistema digestivo”).

                                                                • Además de lo visto, las plantas acidófilas deben tener alta eficiencia en la captación del P, ya que los suelos ácidos poseen poco P, así como alta eficiencia en su uso ! !relación de mat seca fda./unidad de P presente en la planta.

                                                                12.FISIOLOGÍA SUELOS CARBONATADOS (alcalinos).

                                                                • Los suelos alcalinos son abundantes en nuestro medio ambiente (25%) y distinguimos dos tipos de suelos alcalinos:

                                                                    • Suelos con pH entre 7 - 8 = rendsinos :

                                                                    • Déficit de Fe, Zn, P (y Mn).

                                                                    • Exceso de HCO3- ! carbonatados.

                                                                    • Déficit hídrico.

                                                                    • Impedimentos mecánicos.

                                                          • Suelos con pH entre 8 - 9 = salnetz :

                                                          • Toxicidad Na y B.

                                                          • Deficiencia Zn, Fe, P (y Ca, H, Hg).

                                                          • Pobre aireación.

                                                          • Exceso de HCO3-.

                                                          • Déficit hídrico.

                                                          • Impedimentos mecánicos.

                                                              • SAR = sodium adsaptica (¿?) rate :

                                                            SAR > 15

                                                            En los suelos alcalinos uno de los problemas + importantes es la baja disponibilidad de Fe . Estos suelos normalmente tienen mucho Fe, pero este Fe no está disponible para las plantas. La concentración de cationes libres en el suelo es prácticamente nula, el Fe suele estar en forma de diferentes especies iónicas inorgánicas como Fe(OH)2+, Fe(OH)3, pero estas formas formas están en concentraciones bajas (10-10 M). Pero muchas plantas viven aquí y abs el Fe, y este Fe que abs no es inorgánico sinó orgánico en formas que pueden formar complejos con mat org soluble (malato de Fe,...) y tb pueden formar complejos con sustancias secretadas por org (sideróforos). Los org del suelo son capaces de segregar sustancias que mantienen el Fe en el suelo. Los hongos secretan hidroxamato.

                                                            Se calcula que, en conjunto, podemos tener en suelos de pH 7 [Fe soluble] de 10-4 - 10-5 M. El Fe estará disponible en forma de complejos solubles y depnde de la actividad microbiana y de los componentes orgánicos del suelo

                                                              • Las plantas han desarrollado una serie de mecanismos para movilizar Fe3+ (insoluble) en suelos alcalinos entre los cuales se distinguen 2 grandes estrategias:

                                                                • Estrategia I ! abs de Fe en suelos alcalinos por dicotiledóneas (pH"7).

                                                            En respuesta al déficit de Fe las dicotiledónias son capaces de liberar H+ al medio ! hace !pH y !solubilidad del Fe. Además se obs en las cells que tienen que incrementar su capacidad de transporteun ! de invaginaciones del plasmalema ! !capacidad reductora de la cell ! pasan Fe3+ a Fe2+ = forma biológicamente activa del Fe.

                                                            En las dicotiledónias el déficit de Fe tb hace incrementar la reducción vista por la aparición de cells de “transferencia” (no son verdaderas) = translocadoras de Fe3+ ext a Fe2+ int. Además las dicotiledónias pueden incrementar la secreción de fenoles y ác. orgánicos, ambas sustancias forman complejos con el Fe ! lo mantienen en solución e incrementan su disponibilidad.

                                                            • ¿Qué pasa en suelos alcalinos con ![HCO3-]?: el bicarbonato tampona el pH del suelo con valores por encima de 7. La estrategia I se ve afectada por el bicarbonato ya que si hay una sustancia que tampona el pH, aunque la planta libere protones no podrá bajar el pH de la rizosfera. El bicarbonato, además, es abs por la planta y tiene efectos negativos sobre la capacidad de reducción del Fe. Además, el bicarbonato puede inhibir la translocación del Fe dentro de la misma planta, por eso, muchas plantas tienen “clorosis de cal” en suelos alcalinos con Fe y esto se debe a que desciende la reducción del Fe.

                                                                • Estrategia II ! abs de Fe en suelos alcalinos por monocotiledóneas (pH"7).

                                                            Se obs poca liberación de protones ó ausencia de liberación. No se obs cells de transferencia ni tampoco un incremento de la reducción del Fe, de hecho, las monocotiledónias no incrementan la reducción porque pueden abs Fe3+. En monocotiledónias con déficit de Fe se obs el incremento en la exudación de unas sustancias que forman complejos con Fe3+ llamadas fitosideróforas y que son abs por la planta. Las fitosideróforas son aa´s no proteinógenos "´s a los de los microorganismos.

                                                            • En suelos con ![HCO3-]:

                                                            La formación de fitosideróforas y la translocación del fe al int de la planta no se ven afectados por el bicarbonato.

                                                            13.INFLUENCIA DE LA TEMPERATURA SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS.

                                                            • Las plantas no son capaces de mantener su temperatura constante por lo que los cambios de tra ambiental influyen sobre su crecimiento y desarrollo, son poiquilotermas, pero esto no significa que su tra sea igual que la del ambiente, pueden haber diferencias. Lo que sí es cierto es que las variaciones de tra ambiental originan variaciones en la tra de la planta.

                                                            Las variaciones de la tra ambiental son periódicas, diarias(día/noche) y estacionales, tb se dan variaciones fluctuantes +/- previsibles como la var de tra por nubosidad, var dependientes de la posición de la hoja en la planta, las hojas tapadas por otras hojas tendrán menos tra, tb depende de la velocidad del viento, altura de la hoja así como la forma de hoja.

                                                            Además, la tra de la raíz no tiene porque ser igual a la tra de la parte aérea ya que las var de tra llegan a la raíz con retardo respecto a las de la parte aérea.

                                                            El régimen térmico dentro del vegetal es complejo ya que se dan var de tra en las diferentes plantas.

                                                            En el campo no se pueden realizar estudios y en el laboratorio es complicado reproducir las condiciones ambientales, por lo que no hay buenos estudios.

                                                            Los diferentes procesos fisiológicos tienen diferentes tras óptimas y tb sp´s diferentes tienen diferentes tras óptimas. Normalmente, para un proceso utilizamos:

                                                            Tra óptima.

                                                            “ cardinal.

                                                            “ crítica.

                                                            • La tra óptima se da cuando el proceso se realiza con la máxima eficiencia:

                                                            óptima

                                                            %fotosíntesis

                                                            cardinal

                                                            cardinal

                                                            crítica crítica

                                                            RIP RIP

                                                            temperatura

                                                            podemos ver cómo diferentes sp´s tienen diferentes tras óptimas para un mismo proceso:

                                                            %fotosíntesis

                                                            30 - maíz

                                                            20 - trigo

                                                            10 - chirochlea (sp alpina)

                                                            10 20 30 temperatura

                                                            tb observamos que cada uno de los procesos tienen diferente tra óptima, por ej la respiración tiene su óptimo a diferente tra que la fotosíntesis: tra. óptima (fotos.) = 30ºC

                                                            tra. óptima (respir.) = 35ºC

                                                            punto de

                                                            compensación

                                                            fotosíntesis

                                                            respiración

                                                            Tra.

                                                            0 30 35

                                                            el punto de compensación es el punto en el que coinciden la fotosíntesis y la repiración y la fotosíntesis neta es 0.

                                                            El óptimo de tra va incrementando según los procesos. La tra de germinación será más baja que la de crecimiento y ésta + baja que la de floración.

                                                            Además de tra óptima hay otras tras.

                                                            • La temperatura cardinal es la tra por encima ó por debajo de la cual un proceso fisiológico se para, volviendo a funcionar cuando la tra está por encima de la mín cardinal ó por debajo de la máx cardinal.

                                                            • La temperatura crítica son las tras por debajo ó por encima de las cuales un proceso fisiológico sufre daños irreversibles y la planta muere. Estas dos tras críticas (mín y máx) no son constantes durante la vida de la planta, sinó que pueden variar durante el desarrollo, así, una planta en pleno crecimiento vegetativo tiene una tra crítica + alta que una que esté en dormición.

                                                            • Debido a que el patrón de respuesta a la tra varía según la sp y el proceso fisiológico, será bueno tener un patrón de temperatura para los procesos y compararlos con las diferentes sp´s, para esto se utiliza el factor Q10:

                                                            Así el factor Q10 = patrón de tra para procesos bioquímicos.

                                                            La mayoría de procesos químicos “in vitro” partir de 10ºC tienen un Q10=2 y los procesos físicos (a 0ºC ya existen proc físicos)un Q10=1. Los procesos metabólicos bioquímicos tienen un Q10>1.

                                                            Q10 en rango de tra de 0 a 30ºC

                                                            proceso

                                                            Q10

                                                            Difusión moléc pequeña en agua

                                                            1.2 - 1.5

                                                            Hidrólisis enzimática

                                                            1.5 - 2.3

                                                            Respiración

                                                            2.1 - 2.6

                                                            Fotosíntesis: reacción lumínica

                                                            "1

                                                            Fotosíntesis: rección oscura

                                                            2 - 3

                                                            Abs de K en maíz

                                                            2 - 5

                                                            A + Q10 + dependencia de la temperatura del proceso.

                                                            • Representación de Arrhenius:

                                                            log K

                                                            reacciones

                                                            bioquímicas

                                                            40ºC 0ºC 1/T*10-3

                                                            esto se cumple cuando la tra está entre 0 y 40ºC, a tras por encima de los 40ºC hay desnaturalización de las proteínas, por debajo de 0ºC hay congelación y no hay actividad metabólica.

                                                            • Balance térmico de las plantas.

                                                            La tra de las hojas no tiene porque ser siempre la tra atmosférica aunque sean poiquilotermos, dicha tra depende de la cantidad de radiación absorvida por parte de la planta y esta E calorífica se puede disipar de tres formas:

                                                          • Reradiación de onda larga.

                                                          • Transferencia convexa de calor de un cuerpo caliente a otro más frío.

                                                          • Transpiración.

                                                          • Si la cantidad de E calorífica abs es menor que la suma de las tres anteriores:

                                                            Q10< Qrad + Qconv + Qtransp ! la hoja se enfría.

                                                            Qabs> Qrad + Qconv + Qtransp ! la hoja se calienta.

                                                            La Qrad depende de la emisividad de la hoja.

                                                            • Calor que se pierde por reradiación :

                                                            • Calor que se pierde por transferencia convexa:

                                                            El grosor de la capa límite depende de la hoja y del viento.

                                                            • Calor que se pierde por transpiración :

                                                            Por esto, a medida que cambia la T atmosférica la planta puede mantener una tra diferente a la ambiental.

                                                            14. BASES MOLECULARES Y FISIOLÓGICAS DE LA RESISTENCIA A TEMPERATURAS EXTREMAS.

                                                            • El estrés por tra. lo dividimos en dos grupos:

                                                              • Exceso ! tra. alta > 0ºC (enfriamiento). Estrés por enfriamiento =

                                                              • Defecto ! tra baja “chilling”.

                                                            < 0ºC (por debajo del punto de fusión del agua,

                                                            heladas). Estrés por congelación =

                                                            “freezing”.

                                                            • Estrés por enfriamiento.

                                                            Afecta a plantas tropicales ó subtropicales que son sensibles a tras entre 0 y 10ºC. Muchas definen estrés por enfriamiento a tras por debajo de 10ºC, pero se empiezan a ver los síntomas a 15ºC.

                                                            El estrés por enfriamiento es más severo cuanto más t se está expuesto a más tra:

                                                            tra crítica

                                                            0

                                                            t de supervivencia

                                                            algunas plantas, como el trigo son sensibles a cambios de tra, son plantas de clima templado ó frío. El polen del trigo es muy sensible a bajas tras, entre 0 y 3ºC estas cells mueren, es un método para esterilizar plantas de trigo.

                                                              • Efectos a corto plazo del descenso brusco de tra:

                                                            Por regla general distinguimos:

                                                            • Efectos rápidos ! la planta se somete a un descenso brusco de la tra.

                                                            • Efectos a largo plazo ! el descenso de temperatura es gradual.

                                                            Si cogemos una planta tropical cuya temperatura óptima es de 30ºC y la pasamos a un ambiente con una temperatura de 9-10ºC esta planta morirá en un dia por un shock de frío. Estos efectos rápidos se producen por una rotura de las membranas celulares y consiguiente salida del contenido celular al exterior, por ejemplo un plátano en la nevera enseguida se pudre, ya que se rompen las células y esto dispara la síntesis de etileno.

                                                            Cuando el descenso de tra es gradual (1 semana a 15 días), si baja la tra a 10ºC las plantas sobreviven 1 mes, pero muestran síntomas de clorosis, marchitez intermitente, no crecen. En este caso los síntomas son diferentes a los del descenso shoxk por frío.

                                                            Se suele observar un descenso de la apertura de los estomas, como si hubiera estrés por déficit hídrico (EDH) incluso se dan síntomas de marchitez. Desciende tb la tasa de fotosíntesis, no sólo por la resistencia estomática, tb por resistencia mesófila ! la respiración baja menos que la fotosíntesis, tb se verá un metabolismo anaeróbico, luego se obs una síntesis de etileno que dará maduración y posterior muerte que aparenytemente parece por falta de nitrición pero realmente no lo se ya que la planta muere antes de quedarse sin reservas. Las mb´s no se rompen pero se encogen ya que la tra hace cambiar la fluidez de los lípidos de estas mb´s. En las plantas de origen tropical existen unas mb´s lipídicas diferentes de las de las plantas adaptadas al frío, estas plantas a 30-55ºC conservan bien las estructuras membranosas pero por debajo de 10ºC sufren un tránsito de fase en el que la mb pasa a un estado de gel-sólido gradualmente al descenso de la tra y como consecuencia la mb se hace + rígida y acaba encogiéndose ! funciones alteradas.

                                                            Cuando se da un shock de frío éste tránsito de fase pasa rápidamente en ciertas zonas de la mb lo que provoca la rotura y liberación del contenido celular.

                                                            En la mb existen proteínas que su función depende de su forma en el espacio. Cuando la mb se encoge, las proteínas cambian su configuración espacial y por tanto su función. Si se trata de enzimas ligadas a la mb necesitarán una E de activación superior ! ! en la actividad enzimática. Si este fenómeno se da en las ez´s de la mb mitocondrial se producirán cambios en la representación de Arrhenius:

                                                            Log K

                                                            35ºC 11ºC 0ºC

                                                            tb se ve que la mb´s de los cloroplastos son + sensibles a bajas tras. A través de las mb´s citoplasmáticas tb hay tr de agua e iones inorgánicos, dichas funciones tb se ven afectadas. Un síntoma visible en estas plantas es la marchitez, que se da porque no hay buena abs de agua, aunque en el medio no escasee el agua, se da por dos causas:

                                                          • ! resistencia al flujo de agua ! membranas menos permeables.

                                                          • El tr pasivo fe agiua depende del tr activo de iones ya que los transportadores membranales de iones se ven afectados y además necesitan ATP y como la planta estará desnutrida no lo habrá.

                                                            • Consecuencias del estrés por enfriamiento.

                                                            • Transtornos metabólicos por el cambio de fluidez de la mb.

                                                            • Cambios en la permeabilidad de la mb a los iones (pérdida de iones).

                                                            • Mayor permeabilidad de la mb ! EDH debido al erróneo tr de iones.

                                                            • ESTRÉS POR ENFRIAMIENTO

                                                              transición de fase desnaturalización de la Mb

                                                              cristal líquido a gel sólido

                                                              rotura

                                                              (BRUSCO) (GRADUAL)

                                                              shock frío enfriamiento gradual expulsión al ext del

                                                              y prolongada contenido celular

                                                              fractura de la Mb solidificación uniforme muerte

                                                              y contracción de la Mb

                                                              !permeabilidad

                                                              !permeabilidad !Ea en clorplastos

                                                              salida del contenido frente al agua y mitocondrias

                                                              celular

                                                              + pérdida que abs inhibición de la fotosíntesis

                                                              dañodirecto de agua y respiración

                                                              daños 2arios = que en transtornos metabólicos

                                                              el estrés hídrico

                                                              daño indirecto

                                                              Las plantas de climas fríos ó templados (trigo) tienen en sus mb´s celulares + ác. grasos insaturados que las mb´s de plantas tropicales ó subtropicales. A más insaturaciones que contengan estos ác. grasos más baja será la tra de transición de fase. Las mb´b de las plantas de climas fríos tb sufren la transición de fases pero a + bajas tras (- de 0ºC).

                                                              Los fosfolípidos y la longitud de los ác. grasos tb influyen. Los ác grasos + cortos son + sensibles a cambios de fase + r'apidos. Pero para plantas tropicales la presencia de ac grasos insaturados podría ser perjudicial porque por un lado las mb´s con estos ac grasos con dobles enlaces serían muy fluidas a tras elevadas.

                                                              A tras elvads se favorece la peroxidación de lípidos que se da + fácilmente en ac grasos con dobles enlaces. La peroxidación se da en tasa baja y actúa en la degradación de ac grasos , se produce en el lugar del doble enlace y el lípido se rompe. Cuando la tra sube tb lo hace la tasa de peroxidación, así, si hay muchas insaturaciones la mb se dañará mucho.

                                                              En plantas de hábitat frío es esencial que haya muchas insaturaciones para evitar el tránsito de fases.

                                                              Las plantas de clima templado ó frío pueden modificar la composición de sus mb´s dependiendo de la tra ambiental. En primavera y verano presentan menos insaturaciones que en otoño ó antes de la primavera, esto se da cuando el cambio de tra es gradual , por eso plantas incluso de clima frío pueden sufrir estos daños si los descensos de tras son muy bruscos.

                                                              Que las tras por debajo del puntpo de fusión dañe la planta es lógico porque cuando se solidifica el agua se incrementa su volumen. Se creía antes que el daño se prducía por este incremento de agua que hacía estallar las cells, estoy hoy no es válido. Se estudiaron plantas en el campo a tras por debajo de 0ºC y las plantas dañadas no tenían síntomas de tener cristales de hielo intracelular tb se observó al microscopio que las cells de la planta presentaban un aspecto deshidratado ya que la p.c. y el plasmalema estaban separados. Las plantas que sufren tras de congelación en el campo tienen cells plasmolisadas, congeladas y no se obs hielo dentro de las cells sinó que se foprma entre p.c. y plasmalema y en espacios intercelulares.

                                                              De forma artificial podemos formar hielo intracelular si pasamos las cells de tra ambiente a tra de congelación en poco t, pero en el campo los descensos de tra son + graduales y se darán los mecanismos para evitar la congelación celular.

                                                              Si por alguna razón se forma hielo en el protoplasto la planta muere.

                                                              La capacidad de sobrevivir a bajas tras se debe a la capacidad de evitar la formación de hielo intracelular. Puede formarse hielo dentro de las cells con una tra de fase de transición elevada, tb se forma hielo en el protoplasto en árboles expuestos a insolación directa pq se produce una descongelación rápida por la zona en la que le toca el sol y el otro lado queda congelado, cuando se va el sol se puede dar una rápida congelación y formarse hielo dentro del protoplasto. Antes de descongelar estaba congelada la planta pero no el protoplasto, por esto pintan, a veces, de blanco las zonas del árbol por donde les toca el sol.

                                                              • ¿Cómo se produce la deshidratación en cells en que la tra es < de 0ºC?

                                                              La solución del apoplasto (pc + sp intercell) es más diluída que la del protoplasto y tiene un punto de fusión del agua + elevado que el del contenido celular ! el hielo se formará primero en el apoplasto, xilema y pc´s.

                                                              Pero, ¿qué pasa con el  cuando el agua pasa de líqida a sólida? :

                                                              Se produce un descenso muy brusco del  en el apoplasto respecto al protoplasto, por esto el agua líquida de la cell saldrá hacia el apoplasto, produciéndose la congelación del agua que sale y como consecuencia la plasmólisis = separación de la pc del plasmalema.

                                                              • Las plantas tolerantes se distinguen de las sensibles a la hora de la descongelación, cuando se ! la tra al fundirse el hielo el agua es reabsorvida por el protoplsto y la cell vuelve a su estado natural de turgencia. La tra de transición de fase es de -5 a -6ºC ! el agua puede salir.

                                                              • Las plantas sensibles sufren una plasmólisis irreversible ! las mb´s y el protoplasto no pueden reabsorver esta agua.

                                                              Otro punto importante es la tra de transición de fase de la mb citoplasmática.

                                                              Si el mecanismo para evitar la congelación requiere una salida de agua al apoplasto, será necesario que la tra de transición de fase esté por debajo del punto de fusión del agua pq si la mb tiene un punto de transición de fase entre 2-3ºC la mb se encoge y solidifica y su permeabilidad al agua ! mucho, si ahora tenemos formación de hielo y necesita salir el agua pero ya se ha dado la transición de fase se podrá dar la congelación del protoplasto.

                                                              • Acumulación de sustancias osmóticamente activas.

                                                              Cuanta + [sales] hay en una solución + elevado será su punto de fusión:

                                                              En las plantas el potencial osmótico no baja más de -30bar, asi, no se puede explicar la resistencia a la congelación celular. Además las plantas halófitas que tienen osmorregulación no significa que sean + resistentesa la congelación que las glucófitas. La gran diferencia está en la estabilidad de las mb´s para soportar la plasmólisis y volver a hidratarse.

                                                              Hay plantas que no presentan formación de hielo ni intra ni extracelularhasta tras de -40ºC porque hay tejidos en los que no se da solidificación del agua hasta -40ºC, hay agua líquida dentro de la cell y crece bien. Este fenómeno se llama supercooling ó undercooling(-12ºC).

                                                              • Supercoiling - undercoiling.

                                                                • El undercooling se podría explicar por el potencial osmótico pero no por la presencia de agua líquida a -40ºC.

                                                                • Para entender el supercooling tenemos que considerar las propiedades físicas del agua , cuyo punto de fusión es 0ºC (paso de sólida a líquida) pero el punto de solididicación (líqiuda a sólida) no es de 0ºC sinó de -38ºC en el agua pura.

                                                              Normalmente el agua en la naturaleza se solidifica a -2 ó -3ºC ya que el agua no es pura y contiene partículas que actuan como centros de nucleación del hielo. A medida que descienden las tras las moléculas de agua tienden a asociarse con cualquier partícula que actue como centro de nucleación. El agua se asienta hacia el centro de nucleación y cuando algunas moléculas lo han hecho, el resto tb se asientan. Pero cuando hay agua pura el agua no se solidifica hasta -38ºC, el problema es relacionar este hecho físico con el supercooling. Hay plantas que presentan agua líquida a -47ºC y se cree que la presencia de sustancias anticongelantes que evitan la orientación ordenada de las moléculas de agua podría explicar el supercooling en agua pura. Se cree que hay unas sustancias que actúan como crioprotectores, pero se desconoce el mecanismo.

                                                              Si cogemos ramas de las sp´s vegetales con supercooling y las congelamos con N líquido podemos obs agua líqida dentro.

                                                              • Respuestas de las plantas frente a tras bajas.

                                                            • Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical ó subtropical) ! daños ! tra > 0ºC.

                                                            • Plantas sensibles a la congelación ! daños ! tra " 0ºC (-1, -2ºC).

                                                            • Plantas ligeramente endurecidas ó tolerantes ! cierta resistencia a las heladas pq tienen tras de transición de fase por debajo de 0ºC (lípidos insaturados) ! daños ! tra = -5ºC.

                                                            • Plantas moderadamente tolerantes ! !o sobrevive a tras de -5 a -10ºC.

                                                            • Plantas muy tolerantes ! lípidos insaturados y !o, elevada tolerancia a la deshidratación -10 a -20ºC, tb por el paso de agua del protoplasto al apoplasto.

                                                            • Plantas extremadamente tolerantes (supercooling) ! insaturación de fosfolípidos, proteínas especiales en la mb y crioprotectores. Resisten hasta tras < -20ºC.

                                                              • Efectos de las altas temperaturas.

                                                              El efecto perjudicial de las altas tras depende del estado hídrico de la planta y del t de exposición. Si la planta tiene mucho agua este efecto es menor pq se puede dar la transpiración, lo que sucede es que a altas tras no suelen haber precipitaciones y la planta cierra los estomas, lo cual tiene efectos negativos sobre la fotosíntesis ( ! ) y ! la respiración. Se da desnutrición orgánica.

                                                              Para combatir este hecho hay varios mecanismos:

                                                              • Mecanismos de escape del estrés: las plantas pasan la fase de calor en forma de semilla (resistente).

                                                              • Mecanismos de avoidance: reflejan la luz con pelos,...

                                                              • Mecanismos para mantener la eficacia en la abs de agua.

                                                              • Mayor estabilidad térmica de las enzimas.

                                                              15. INFLUENCIA DE LA LUZ SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LAS PLANTAS.

                                                              • La luz influye sobre el crecimiento y desarrollo de las plantas de forma directa e indirecta:

                                                              • De forma directa a través del sistema fitocromo, que influye en el desarrollo vegetal. S través del fitocromo se regulan procesos como la germinación, en determinadas sp´s no se produce germinación a no ser que haya luz, tb regulan el crecimiento del tallo, inducen la floración y dormición de las yemas.

                                                              • De forma indirecta por la fotosíntesis y por el grado térmico. La fotosíntesis es esencial, no toda la radiación del sol se utiliza realmente en este proceso, depende de la intensidad del flujo de la radiación solar. Así como la calidad de la luz , la intensidad es un factor + importante en la fotosíntesis que en procesos morfogenéticos regulados por fitocromo ó criptocromo.

                                                              Las respuestas de las plantas mediadas por la luz son debidas a tres tipos de receptores lumínicos:

                                                              • Clorofilas ! varios picos de absorción entre 400 y 690 nm.

                                                              • Fitocromos ! receptores de la luz roja, absorven en dos tipos intercambiables a 660 y 730 nm.

                                                              • Criptocromo ! absorven a 450 nm y es reponsable de los tropismos. Es importante en la morfogénesis de cloroplastos y regulación de enzimas.

                                                                • Punto de compensación lumínica ! tasa de fotosíntesis = tasa de respiración ! fotosíntesis neta = 0.

                                                              GRADO DE LUMINOSIDAD

                                                              Wm2

                                                              EFECTOS

                                                              Luz solar, día claro de verano

                                                              103

                                                              Saturación de la fotosíntesis en las C3( hojas en sol).

                                                              Luz de día tapado de nubes (100%)

                                                              103

                                                              1

                                                              Saturación de la fotosíntesis en las C3 (hojas de sombra).

                                                              Punto de compensación lumínica C3 (hojas de sol).

                                                              Luz crepuscular (anochecer)

                                                              10-1

                                                              10-2

                                                              Pùnto de compensación lumínica C3 (hojas sombra).

                                                              Umbral de inh de la floración en Xantum por luz incandescente

                                                              Luz de luna llena

                                                              10-3

                                                              Umbral inh luz roja Xantum

                                                              Límite de visión de los colores

                                                              10-4

                                                              10-5

                                                              Umbral para fototropismo en avena (azul)

                                                              Luz de las estrellas

                                                              10-5

                                                              10-6

                                                              10-7

                                                              Umbral para fototropismo en avena (azul)

                                                              Umbral de apertura del lipocotilo(¿?) (rojo)

                                                              Límite de la visión

                                                              10-7

                                                              10-8

                                                              10-9

                                                              10-10

                                                              Umbral fotomorfogénesis en avena

                                                              Primer internado (rojo)

                                                              Los fotoperíodos son importantes para la floración y dormición.

                                                              • Hábitat de plantas adaptadas a bajas intensidades lumínicas.

                                                              Son las plantas de sotobosque, que se encuentran bajo la sombra de otras. Estas plantas reducen la capacidad lumínica y pueden cambiar la calidad de la luz dependiendo del tipo de radiación que absorvan preferentemente. El agua y el suelo abs la luz de  larga e incrementan la relación entre rojo cercano / rojo lejano lo cual afecta a la germinación de las semillas.

                                                              Muchas plantas crecen bajo una capa de vegetales ! reciben menos intensidad lumínica que las + hojas de las plantas situadas en estratos superiores y de diferente calidad porque la coropia abs el rojo cercano ! recibiran una luz con una relación baja de rojo cercano / rojo lejano .

                                                              Coropia (¿?) = cobertura por hoja que sufren otras plantas de estrato inferior.

                                                              • La luz que llega al sotobosque será:

                                                              • Luz directa: no filtrada por las hojas del dorsel dando manchas de colores. Tienen una intensidad de luz alta pero de duración variable. La intensidad luminosa puede variar en estas manchas 80 veces por segundo y aunque la luz llegue en forma de flashes la fotosíntesis continúa. Además, las plantas del sotobosque tienen un área foliar amplia y abs en mayor superfície. La luz que llega es filtrada y abajo llega sólo un 1 - 20% de la intesidad luminosa de arriba y una baja relación rojo cercano / rojo lejano :

                                                              660nm (rojo cercano)

                                                              P Pqr

                                                              (inact.)

                                                              730nm (rojo lejano)

                                                              • Índice de área foliar (leaf area index) = LAI.

                                                              Describe el área de las plantas que están sobre las plantas de sotobosque y expresa la unidad de superfície de hoja/superfície de suelo. La IL (intensidad lumínica) que hay en el suelo por debajo del dorsel sería:

                                                              Io = IL por encima del dorsel..

                                                              y se representa como una recta:

                                                              IL

                                                              ln cte característica de las hojas que for Io man el dosel, varía según la sp

                                                              K que forma el dorsel.

                                                              LAI

                                                              LAI puede ser elevado, teniendo en cuenta que normalmente existen varios dorseles:

                                                              LAI

                                                              ÁRBOLES al sumar estas LAI la IL del nivel + bajo

                                                              será muy pequeña. El LAI de ambientes

                                                              ARBUSTOS templados, como bosques de Qercus es de 2

                                                              Las plantas que viven en el sotobosque de

                                                              HERBÁCEAS ben tener adaptaciones para aprovechar

                                                              toda la luz y compensar así la baja calidad

                                                              MUSGO de esta luz.

                                                              ALGAS

                                                              • Mecanismos de escape.

                                                              Son adaptaciones del ciclo biológico de algunas plantas, existen dos tipos básicos:

                                                            • Plantas que se reproducen por semillas ! regulación de la germinación por dormición:

                                                            • Estas plantas dan semillas pequeñas que germinan si se dan las condiciones adecuadas de luz. Las plantas de sotobosque reciben + rojo lejano que cercano, por esto la germinación está inhibida, ya que sólo germinará a 660nm.

                                                              En primavera el bosque se encuentra desfoliado, es entonces cuando llegan las intensidades debidas a las plantas de sotobosque para poder germinar.

                                                            • Plantas que se reproducen vegetativamente a partir de bulbos ó tubérculos.

                                                            • Poseen reservas acumuladas en estos órganos que permiten un rápido mecanismo de crecimiento inicial a pesar de las bajas tras. Estas plantas se dividen en dos grupos:

                                                              2.1. Tipo jacintas ! completan su ciclo biológico antes de que crezcan las hojas de las plantas que le taparán la luz, cuando se forma el dorsel entrará en senescencia y almacenará todos los nutrientes en el bulbo ó en tubérculos hasta el año siguiente.

                                                              2.2. Tipo Oxalis acetosella ! crecen antes de que se forme el dorsel, pero después permanecen activas. Tienen dos tipos foliares:

                                                              • hojas pequeñas y gruesas cuando hay intensidad lumínica suficiente = hojas de sol.

                                                              • hojas con gran área foliar, finas y color + oscuro cuando baja la IL = hojas de sombra.

                                                              Estas plantas escapan del déficit lumínico adaptando su ciclo biológico pero hay plantas que crecen constantemente durante todo el año aún en condiciones de ! IL. Estas plantas de sotobosque se caracterizan por tener poca sensibilidad al rojo lejano ! fitocromo poco sensible, ¿cómo germina una planta en estas condiciones?...

                                                              • Mecanismos de avoidance.

                                                              La planta germina con crecimiento longitudinal rápido y poca superfície foliar, así consigue sobrepasar a las otras plantas y podrá recibir luz directamente y así competir en igualdad por la luz. Esto pasa en plantas de la pradera, sobretodo en “malas hierbas”. Si esto sucediese en plantas de sotobosque éstas nunca alcanzarían la altura necesaria y acabarían agotando sus reservas, lo que hacen, pues, estas plantas es crecer con una gran superfície foliar y hojas delgadas para que así puedan captar la poca luz que les llega y realizar la fotosíntesis.

                                                              Las plantas muy adaptadas a estas condiciones son muy poco sensibles al rojo lejano mientras las “malas hierbas” de la pradera sí son sensibles al RL ya que esto les supone una ventaja adaptativa.

                                                              Las hojas de sombra tienen una alta eficiencia en la captación de luz, las plantas de este tipo suelen tener un punto de compensación lumínico bajo porque tienen baja tasa de respiración. Este descenso de la respiración es un mecanismo de tolerancia y se da cuando la planta lleva tiempo viviendo en estas condiciones.

                                                              Si consideramos la tasa de crecimiento:

                                                              +1 Agrostia

                                                              Deschamsia

                                                              TASA DE Festuca

                                                              CRECIMIENTO

                                                              O Wm-2

                                                              Punto de compensación lumínico

                                                              (fotosíntesis = respiración)

                                                              -1

                                                              Deschamsia tiene una tasa de crecimiento lenta, puede aguntar 227 días en plena oscuridad, si luego se le vuelve a iluminar continúa su crecimiento. Tiene el punto de compensación lumínico + bajo ! realizan la fotosíntesis en condiciones de baja luz mientras otras plantas no pueden.

                                                              Festuca crece menos a + IL pero decrece menos a menos IL.

                                                              • Exceso de luz.

                                                              Suele cusar pocos problemas en plantas adaptadas ya que tienen mecanismos para reflectar el exceso de luz (pelos, cutículas,...).

                                                              Estas plantas adaptadas suelen tener hojas con una ![clorofila] pero con una prporción importante de pigmetos antena, protectores, sobretodo carotenoides que hacen ! la clorofila fotooxidada.

                                                              Uno de los problemas del exceso de luz es que las clorofilas son excitadas por la luz y la cadena de transporte de e- puede quedar saturada, con lo cual no se puede captar el oxígeno porque no puede donar los e- y así queda inutilizada.

                                                              Los carotenos ( pigmentos antena) captan la energía de la clorofila para pasar a epoxicarotenos. Los problemas de la fotooxidación de las clorofilas pueden suceder en plantas que pasan (pasamos) de ambientes con poca luz a ambientes con alta IL, por ej.: talas de árboles las plantas de niveles inferiores tienen pocos carotenoides y al proporcionarles una alta IL sufriran la fotooxidación ! perderán clorofilas.

                                                              • Luz ultravioleta.

                                                              Es la luz que hay por debajo de 300nm. La que llega a la superfície terrestre es de la UV de 290-300nm y es la UV-A, UV-B y la UV-C no debería llegar, pero con la destrucción de la capa de ozono llega.

                                                              Las plantas tienen buenos mecanismos de adaptación a la UV-A, que normalmente no causa daños porque la planta posee pigmentos protectores que abs esta radiación, se trata de sustancias fenólicas y flavonoides de las cells epidérmicas. Las plantas de alta montaña suelen tener mayor concentración de estos pigmentos y sustancias fenólicas en estas cells.

                                                              Las plantas se dañan con los UV-C (230-260nm) ! los ácidos nucleicos y aa´s (sobretodo los aromáticos) abs a esta  y se dañan muchas veces irreversiblemente. Se ha obs que en el DNA una lesión característica es la formación de dímeros de T de forma inter ó intracatenaria, con lo cual se impide la correcta segregación de las hebras, se inhibe la transcripción, la mitosis,..., en toda clase de organismos vivos.

                                                              En las plantas se ha obs que existe un fenómeno llamado fotorreparación de los daños producidos por la UV-C. Si iluminamos plantas de tabaco ó de peregil con UV-C y después con UV-A observamos que los daños no se producen. Este efecto protector del UV-A se debe a que activa los mecanismos (enzimas de reparación) que eliminan los errores del DNA que han causado los UV-C.

                                                              17.LAS PLANTAS Y LA ATMÓSFERA. INFLUENCIA DEL VIENTO

                                                              • La atmósfera puede generar condiciones desfavorables para las plantas tales como:

                                                              • presencia de sustancias nocivas por la contaminación.

                                                              • consecuencias del viento

                                                              • Las dos influencias + importantes del viento son:

                                                              • Influencia sobre la capa límite (viento moderado).

                                                              • Influencias mecánicas producidas por vientos fuertes.

                                                              • el viento moderado puede tener efectos positivos ó negativos sobre el crecimiento de las plantas dependiendo de su intensidad. A baja intensidad renueva la capa límite que existe sobre la hoja y facilita la captación de CO2 ! ! de la fotosíntesis, aunque tb puede favirecer la transpiración y así se refrigera, esto es bueno cuando la planta tiene buen suministro de agua. Estos son efectos sobre la capa límite se dan con viento ligero. Las velocidades entre 0.4 - 0.5 m/s suelen favorecer el crecimiento de las plantas

                                                              para vientos de más velocidad, dependiendo de la sp, tra ambiental, el viento puede ser negativo porque provoca el cierre estomático y ! de la fotosíntesis, pero existe variabilidad entre las sp´s dependiendo sobretodo de la superfície foliar, por ej. en coníferas (hojas estrechas) padecen menos estos efectos.

                                                              • pero tb hay actividad mecánica del viento que mueve a la planta, cuando el viento es moderado no es perjudicial pero cuando el viento es más fuerte puede romper ramas ó árboles enteros, estas roturas causadas por el viento dependen de la estructura de la planta y de su área foliar. Las hojas con poca área foliar no suelen tener problemas pero las de gran área foliar sí.

                                                              Las partículas transportadas por el viento a gran velocidad pueden llegar a erosionar y producir lesiones ! !etileno ! !del peligro de infecciones. El encamado (¿encamodo?) es un efecto del viento observado en cultivos de cereales, ! la eficacia del cultivo porque los cereales acaban tumbados por el viento y captan menos luz con lo cual ! de la fotosíntesis, además de producir la rotura del tallo a nivel del suelo ! !de infecciones. Para evitar esto se cultivan cereales de menos altura ísica pero con la espiga de igual tamaño.

                                                              18. CONTAMINACIÓN ATMOSFÉRICA, CRECIMIENTO VEGETAL

                                                              • El aire atmosferico nunca es químicamente puro porque contiene sustancias orgánicas e inorgánicas, polvo, aromas, polen y una amplia gama de partículas que se encuentran en el aire natural.

                                                              Para que una sustancia sea un polucionante atmosférico ha de ser nociva para algún organismo ó para algún material. Las sustancias contaminantes son sustancias de la atm que no están en la misma proporción que en una atm “normal”. La diferenciación entre polución y contaminación se da Inglaterra, aquí no hay diferencia.

                                                              Los estudios de estas sustancias sobre las plantas son relativamente recientes pero los efectos son conocidos con anterioridad, como por ej. el efecto del SO2 en los árboles de bohemia (hace 100 años), pero hoy en día se ha globalizado el problema de la contaminación.

                                                                • Los contaminantes atm + importantes se dividen en :

                                                              • Contaminantes primarios: dañan a la planta en la misma forma en que son emitidos, no sufren transformación química en la atm. Son :

                                                              SO2, NO, HF, NH3, polvo, cemento, PFA(= cenizas voladoras particuladas), metales pesados.

                                                              • Contaminantes secundarios: se forman en la atm a partir de los primarios por procesos químicos:

                                                              Nox (óxidos de N), O3, PAN (nitratos de periacilos), lluvia ácida (H2SO4, HNO3),...

                                                              • Fitoefectores: sustancias que producen efectos negativos entre los cuales están el etileno, diferentes herbicidas y pesticidas.

                                                              • Efectores alelopáticos: son sustancias volátiles emitidas por un organismo que perjudica a otros de diferente sp, por ej. los terpenoides.

                                                                • Los contaminantes atmosféricos suelen afectar más a las plantas que a los animales, ya que están completamente abiertas al medio ambiente y adema´s no tienen capacidad de moverse de un sitio a otro. El CO afecta más a los animales que a las plantas ya que penetra por el sistema respiratorio de éstos.

                                                              • Clasificación de los contaminantes de zonas industriales y urbanas :ependiendo de su origen :

                                                              • Smog reductivo ! producción de una niebla por SO2 “tipo Londres” por el carbón que se quema:

                                                              • carbón ! CO2 + SO2

                                                                este tipo de niebla se conoce como Smog reductivo, Smog proviene de smoke + fog = humo + niebla.

                                                              • Smog oxidativo y fotoquímico ! se descubrió en Los Ángeles. En verano se observaba este tipo de contaminación que viene originada por una mezcla de la emisión de NO de los vehículos + restos de hidrocarburos (gasolina mal quemada). El NO en el aire se puede oxidar a NO2, que en presencia de la E de la radiación solar puede volver a reducirse generando NO + O+, que es inestable y se puede unir con el oxígeno molecular para dar ozono, que es perjudicial para las plantas:

                                                              • h O2

                                                                NO O2 NO2 NO +[O] O3

                                                                No se debe confundir este ozono, que es muy oxidante con el de la capa que envuelve la atmosfera.

                                                                El smog oxidativo se compone de :

                                                                NO, O3, PAN

                                                                el PAN se forma por la interacción de NO, O3, y los restos de hidrocarburos mal quemados:

                                                                CH3 C O O NO2

                                                                O

                                                                Se produce en grandes ciudades con gran densidad de tráfico y luminosidad. El smog se suele formar cuando la atm está”quieta”, el viento la suele disipar. Tb se forma ozono sobre el mar por la alta luminosdad y el oxígeno del mar.

                                                                • Síntomas de los contaminantes en las plantas.

                                                                Diferenciamos entre:

                                                                • Daños agudos ! altas concentraciones en t cortos: SO2, O3, PAN, HF, NH3, HCl

                                                                • Daños crónicos ! concentraciones + bajas durante t más largos.

                                                                  • Los daños agudos se caracterizan por :

                                                                    • Sintomatología típica.

                                                                    • SO2 ! pérdida de clorofilas de las hojas ! clorosis, hojas amarillas.

                                                                    • O3 ! aparición en la hoja de pequeñas manchas blancas que si se miran al trasluz se comprueba que son pústulas bañadas en agua. Estas manchas al poco t pasan a necróticas. Si hay muchas manchas se pueden juntar y dar lesiones + grandes, el trozo necrótico caer del limbo de la hoja y asemejarse a un gusano.

                                                                    • PAN ! produce síntomas semejantes al O3 y dan coloraciones pardas pero en la naturaleza se suelen dar los dos síntomas porque hay PAN y O3 .

                                                                    • HF ! se obs necrosis que se inicia en la parte + apical de la hoja y bordea los márgenes. Se puede confundir con el estado de deficiencia de K+ u tb con la toxicidad provocada por el NaCl.

                                                                    • HCl ! blanquea las hojas y + tarde acaban cayendo.

                                                                    • Amoníaco ! da color marrón bronceado a las hojas.

                                                                A nivel microscópico los daños agudos afectan a los orgánulos subcelulares:

                                                                    • SO2 ! degrada los cloroplastos.

                                                                    • O3 y PAN ! daños a nivel de Mb citoplasmática. El plasmalema pierde la capacidad de mantener los solutos y el contenido celular sale a los espacios intercelulares, después esta agua se evapora y quedan los restos de la célula muerta que es la mancha necrótica.

                                                                  • Daños crónicos: se caracterizan por aparecer de forma lenta y progresiva y son difíciles de interpretar:

                                                                    • Avance de la senescencia otoñal.

                                                                    • Marchitez intermitente.

                                                                    • Descenso del crecimiento.

                                                                    • Mayor incicencia de enfermedades infecciosas, parásitos y virus.

                                                                    • Lenta clorosis.

                                                                Estos síntomas se pueden confundir con enfermedades parasitarias, EDF, estrés térmico, senescencia natural de la planta.

                                                                • Mecanismos de toxicidad:

                                                                    • SO2: se produce por la quema de carbón rico en azufre. El SO2 puede hidratarse en la atm y producir bisulfito.

                                                                SO2 + H2O HSO3 + H+

                                                                y tb puede oxidarse en presencia de radicales libres (OH-):

                                                                SO2 OH- SO3-; SO3- + H2O H2SO4 (lluvia ácida).

                                                                El SO2 penetra en las plantas por los estomas, como el CO2 y a partir de aquí el SO2 en el apoplasto se combina con el agua (hidratación) dando bisulfito , que es 20 veces + tóxico para las plantas que el propio sulfato (nutriente normal). El sulfito (HSO3) puede seguir dos procesos:

                                                                A la planta le interesa oxidarlo a sulfato (SO42-), y si la planta tiene suficiente capacidad de oxidación lo hace, para incrementar la síntesis de Cys.

                                                                A bajas concentraciones de SO2 las plantas pueden tener un poco de crecimiento, pero a ciertos niveles de concentración es tóxico y dañino para el aparato fotosintético. Este umbral de concentración varía según las sp´s. Ocurre cuando los niveles de SO2 atm son elevados y no puede ser oxidado todo el sulfito a sulfato.

                                                              • En plantas sensibles al SO2 obs síntomas de clorosis si estan expuestas 8h a 0.14 - 1.34mg/m3 (espinacas, avenas,...). Se dan problemas en la fotosíntesis.

                                                              • En plantas resistentes sólo se obs síntomas a 8h si se exponen a concentraciones superiores a 5.34mg/m3 (maíz, cítricos,...).

                                                                    • Blanqueo de las clorofilas ! uno de los síntomas es la clorosis, blanqeuo de las clorofilas y amarilleo de las hojas. Esto se debe a que la presencia de SO2 produce una acidificación de las células foliares y el SO2, como sigue el camino del CO2, llegara a los cloroplastos ! !pH ! inestabilización de la molécula de clorofila

                                                                80

                                                                A 100ºC

                                                                a !!

                                                                100ºC

                                                                b

                                                                !!

                                                                0ºC

                                                                B 50ºC

                                                                a !!

                                                                50ºC

                                                                b

                                                                !!

                                                                50ºC

                                                                Stress

                                                                = Módulo de elasticidad

                                                                Tensión

                                                                Tensión

                                                                Interna

                                                                (cambio q 2 intensidad del

                                                                sufre el or stress (factor ext.).

                                                                ganismo) 4

                                                                1

                                                                3

                                                                tiempo

                                                                espacio

                                                                Colodsdd aéreo

                                                                COLOIDES

                                                                planta = presión + 0 +m + 

                                                                osmótica

                                                                matricial=0

                                                                gravedad=0

                                                                p = presión de la pared celular

                                                                0 = presión osmótica

                                                                m = presión matricial

                                                                suelo = o + m

                                                                w poro suelo salino = m = -0.3/d

                                                                d

                                                                J(flujo) = -K

                                                                dS

                                                                   

                                                                Fagua = = Fisiología Vegetal Ambiental
                                                                = =

                                                                R(suelo-raíz) r(raíz-tallo) r(tallo-hoja) r(hoja-capa límite)

                                                                d Fisiología Vegetal Ambiental
                                                                Fisiología Vegetal Ambiental

                                                                -K= = Jagua = Fagua

                                                                dS

                                                                raíz = p + o

                                                                100(Wf - Wd)

                                                                Rwc =

                                                                Ws - Wd

                                                                 = p + o

                                                                !p ! Volumen

                                                                dV Lp x  x (+P-Y)

                                                                =

                                                                dT  + Lp

                                                                DAÑOS DIRECTOS

                                                                DAÑOS INDIRECTOS

                                                                !w ext 50%

                                                                Ad50 =

                                                                !w planta 50%

                                                                gr H2O perdida

                                                                Coef. Transpiración =

                                                                gr mat seca producida

                                                                Rn = RL + H + E

                                                                1GLUCOSA"38ATP

                                                                640mg/l sal disuelta " 1dS/m " 11mM de NaCl

                                                                Estrés salino = estrés iónico + estrés osmótico

                                                                Y = Crecimiento relativo = 100- B(EC-A)

                                                                long final - long inicial

                                                                TCRN = * 100

                                                                long final - long control

                                                                [Na]

                                                                SAR =

                                                                ½[Ca+Mg]

                                                                tasa de tra a la que tiene lugar un proceso + 10ºC

                                                                Q10 =

                                                                tasa de temperatura

                                                                d (ln K) E

                                                                =

                                                                dT RT2

                                                                K = v de la reacción

                                                                T = tra absoluta

                                                                R = 8,5 J/mol K

                                                                E = energía de catálisis

                                                                2 = nº de caras de las hojas

                                                                " = cte de Steffan Bolzmann

                                                                TL = tra de la hoja

                                                                Qrad = 2* " TL4

                                                                Qrad = 2* " TL4

                                                                Qconv = aire*Cp*( TL- Tatm)/rh

                                                                rh = resistencia de la capa límite

                                                                Cp = calor específico del aire

                                                                L*shoja*TL - RH*saire*Tatm

                                                                Qtrans =

                                                                R

                                                                R= resist estomática+resist capa límite.

                                                                RH= humedad relativa.

                                                                L= calor latente de vaporización del agua.

                                                                shoja= densidad de saturación de la hoja=

                                                                = contenido hídrico de la hoja.

                                                                saire= densidad de saturación del aire.

                                                                o(bares)

                                                                PFH2O =

                                                                12,22

                                                                Fitocromo

                                                                IL = Io * e-R *LAI