Monitoreo

Es un pilar fundamental dentro del marco del control integrado de Cydia pomonella (L.), ya que nos muestra la ocurrencia de esta plaga en el huerto, lo que permite tomar oportunamente las decisiones técnicas necesarias para mantener un adecuado estado sanitario de éste, a través de curvas de vuelo de los machos, obtenidas por medio de capturas en trampas a base de feromona sexual.

El monitoreo del macho de la polilla de la manzana, permite definir el momento más indicado para la aplicación de pesticidas ; si son realmente éstas necesarias; la intensidad de la plaga y además si se debe realizar a todo el huerto o a parte de éste (Ripa y vargas, 1991). Para esto es importante determinar las épocas de vuelo, la densidades poblacionales y el número de generaciones anuales de ésta.

Los datos obtenido dan las pautas de comportamiento de la plaga a través de los años, los que son especificos para cada área, ya que siempre hay factores ambientales y de manejo diferentes que pueden estar influyendo en la conducta de los insectos. Los resultados se pueden utilizar de un lugar a otro siempre que existan condiciones agroecológicas similares (Ripa y Vargas, 1990).

En relación a lo anterior y a modo de ejemplo, Ibarra (1992) logró determinar que en la zona sur (Valdivia) la polilla de la manzana presenta un comportamiento distinto al que exhibe en la zona centro y centro sur del país, en cuanto al numero de capturas de cada generación, ausencia de picos claros de capturas a través de todo el periodo de vuelo.

El conocimiento de la dinamica poblacional de Cydia pomonella (L.) por medio de monitoreo requiere de personas especializadas, que sean capaces de interpretar exactamente lo que sucede con la polilla de la manzana presenta en un momento determinado.

Esta situación se presenta como un problema muy importante del control integrado de la polilla de la manzana, ya que en Chile no existen muchos especialistas en el tema, lo que implica que la información no llega en forma fluida al agricultor, lo que determina un alto grado de desconocimiento en esta materia, a pesar de que en caso de Cydia pomonella (L.) existe bastante información.

Para determinar la presencia y frecuencia de la carpocapsa, se utiliza en el monitoreo un compuesto hormonal, el cual se denomina feromona sexual.

Feromonas

Las feromonas son mediadores o mensajeros químicos emitidos por los insectos o por elementos de su ambiente y constituyen mensajes o señales esenciales para la sobrevivencia de las especies (Charmillot, 1984).

Muchas de especies de insectos son atraídas desde largas distancias a sus hospedantes animales, vegetales u otras fuentes alimentarías; muchos hospedantes producen aromas que estimulan la oviposición; ciertos compuestos químicos de un alimento estimulan una respuesta alimentaria en el insecto, y los insectos mismos emiten aromas conocidos como feromonas para la comunicación intraespecifica. Tales feromonas pueden estar implicadas en reunir a ambos sexos para la reproducción, producir agregación sobre una fuente alimentaría o de oviposición, señalar alarmas cuando un individuo es atacado, controlar el comportamiento de varias castas en insectos sociales, estimular la maduración o fase de transformación en especies migratorias, impedir múltiples oviposturas en un fruto y otros aspectos del comportamiento y fisiología (Kydonieus, Beroza; 1982).

Las respuestas de comportamiento se han agrupado por categorías como feromona:

La emisión de cantidades infinitesimales en el medio ambiente son suficientes para inducir una respuesta conductual en individuos de la misma especie (Rev.S.A.H., 1982).

Las feromonas sexuales de insectos fueron observadas hace ya más de un siglo, pero durante las dos últimas décadas con la evolución de la química y la electrofisiología ha sido posible aislar, identificar y sintetizar las feromonas sexuales especificas de varios cientos de insectos (Kydonieus, Beroza; 1982).

Las feromonas sexuales han aportado importantes progresos en la protección vegetal, particularmente en el dominio de la previsión y pronósticos (Charmillot, 1984; Rev.S.A.H., 1982).

Las principales ventajas del uso de las feromonas es que éstas son altamente especificas, no tóxicas y efectivas a concentraciones infinitesimales (Kydonieus, Beroza; 1982).

Feromona sexual

Este termino ha incluido complejas mezclas de mensajeros químicos producidos por glándulas sexuales femeninas, uno de los cuales, dotado de elevada actividad biológica, funciona al principio como agregante. A concentración más elevada, como la que el macho advierte en proximidad a la hembra, ésta puede funcionar también como arrestante y posteriormente como estimulante sexual propiamente tal. Esta feromona de llamado en la mayoría de los casos actúa sobre largas distancias ( en un caso 7,5 km de distancia) (Tremblay y Rotundo, 1982), para que la siga el macho, ya sea induciendo una orientación hacia la fuente, o simplemente estimulándolo a volar contra el viento.

Lo más normal es que la feromona sexual sea una mezcla de compuestos, dos de los cuales son isomericos. En justa relación ellos son “Sinérgicos intraespecificos”, o sea completan en el mejor modo el mensaje que significa “llamado, arresto y éxito” (Tremblay y Rotundo, 1982)

Identificación

La presencia de una feromona sexual en la hembra de Carpocapsa fue primero demostrada por Butt y Hathway y Proverbs, quienes sugirieron que un componente fue el alcohol insaturado. Roelsfos et al. Propusieron que el componente activo fue el (E,E)-8,10-dodecadien - 1 ol (EEOH) sobre la base de análisis GLC y respuestas electroantenográmicas (EAG) a extractos de la hembrea y compuestos modelos (Rothschild, 1982).

La presencia de EEOH en hembras de Carpocapsa fue confirmada por varios investigadores usando diversas técnicas, aunque no ha resultado posible aislar el compuesto puro debido a su inestabilidad (Rothschild, 1982).

A través de bioensayos comparativos se ha sugerido que otros componentes activos de importancia en la comunicación sexual podrían estar presentes en la secreción de la hembra de Carpocapsa y otros Tortrícidos. Aparece que el EEOH sólo induce en el macho de Carpocapsa todas las facetas del comportamiento que resultan en su aproximación a la fuente de feromona, igualmente no hay diferencias significativas entre las capturas en trampas cebadas con EEOH o hembras vírgenes. Sin embargo, la secuencia de comportamiento que termina con la aproximación y captura de machos en una superficie pegajosa es aquella relacionada con la localización de la hembra. Otros aspectos del comportamiento precopulatorio pueden involucrar componentes adicionales de la feromona (Rothschild, 1982).

Síntesis y propiedades

Varios métodos de síntesis de EEOH han sido descritos, la mayoría de los cuales rinde 70 a 80% del compuesto. Los materiales residuales incluyen los isómeros EZ y ZE. La influencia de los isomeros individuales sobre la respuesta del macho de Carpocapsa no ha sido examinada adecuadamente. En pruebas electroantenograma (EAG), se encontró que isómeros ZZ, ZE y EZ produjeron respuestas al EEOH fueron mucho mayores en un intervalo de tiempo, mucho más largo (Rothschild, 1982).

La emisión y recepción de la feromona sexual está periódicamente influida por condiciones intrínsecas o fisiológicas (ejemplo el tipo de biorritmo diario o estacional, edad monogamia o poligamia, etc). Así el intercambio de información feromónica entre una pareja de adultos vírgenes de un especie de lepidópteros nocturnos tiene lugar en ua hora de la noche, en la cual la temperatura es óptima para la actividad muscular y para una duración que depende de la velocidad del aire.

La emisión no puede tener lugar en ausencia de la vegetación preferida (es el caso de la especie monófaga) o una intensidad luminosa un poco más alta que de la luna llena (0,3 lux) (Tremblay y Rotundo, 1982).

La feromona de la hembra de carpocapsa, es producida por una glándula ubicada dorsalmente en el pliegue intersegmental entre los dos últimos segmentos abdominales. Normalmente estos dos segmentos se ubican telescópicamente dentro del abdomen, pero son proyectados para la liberación de la feromona (PFAT, 1985).

Una hembra de Carpocapsa contiene alrededor de 10 ng (1 nanogramo = 10-9g) de feromona (Rev.S.A.H., 1982).

La liberación de la feromona es un proceso complejo relacionado con la madurez sexual de la hembra, el fotoperiodo y la intensidad luminosa ( Shorey et al, 1968).

La dispersión de la feromona sexual en el espacio inmediatamente circundante a la emisión, presenta una concentración gaseosa activa superior a aquella necesaria para la respuesta de comportamiento y se define como “espacio activo” (Tremblay y Rotundo, 1982). Es aquí donde existe una constante orientación en aire difusamente permeable de moléculas químicas. En tal caso, el insecto se dirige hacia la fuente de emisión a través de movimientos en zig-zag

La feromona de insectos viene generalmente emitida por diferentes puntos del cuerpo y pueden entrar al sujeto receptor por ingesión, absorción o estimulo olfativo La feromona es emitida en el aire y transportada por el viento durante el crepúsculo en el caso de la carpocapsa. Los machos detectan la feromona en el aire, a través de quimioreceptores específicos situados sobre las antenas (Rev.S.A.H., 1982). Estos penetran a través de los poros submicroscopicos y llegan a las dendritas de las celulas receptoras sobre la cual la membrana determina una variación de la carga eléctrica que se revela a trvés de una técnica alectrofisiológica que visualiza el fenómeno bajo la forma de electroantenograma (Tremblay y Rotundo, 1982).

Estos receptores son extremadamente sensibles, determinándose que en machos adultos de Carpocapsa la dosis umbral de feromona para los receptores olfativos (10-9mg) corresponde a una concentración en el aire de 10-11 ug/cm3, alrededor de 10 moléculas/ cm3 (Skirkivichus et al, 1982).

La simultanea despolarización de varios receptores en las antenas es suficiente para producir en el macho una respuesta de búsqueda que lo conduce en un vuelo zigzagueante hasta la fuente eminente. Un macho puede detectar la presencia de una hembra a varias decenas o centenas de metros (Rev.S.A.H., 1982).

Este proceso de comunicación química entre los animales existe un organismo “eminente”, que bajo la influencia de estimulos internos y externos produce y difunde una o más sustancias que hacen el efecto de señal. La señal química atraviesa un medio adecuado difundente, es recogido por el órgano receptor. Cada feromona induce una secuencia de comportamiento, en cuanto al real compuesto de señales o mensajero químico. Ahora la respuesta cambia con el aumento de concentración.

Específicamente, el uso de feromonas sexuales se enfoca a través de tres sistemas distintos, los cuales son:

Captura másiva: en este sistema, la naturaleza de las trampas de feromona impide que se escapen los insectos a ella atraídos (Lösel, 1996), con la siguiente disminución de la población de machos adultos, esta técnica no es lo suficientemente eficaz ya que necesita una muy alta densidad de trampas por hectárea, lo que encarece demasiado el sistema (Charmillot, et al., 1996).

Confusión sexual: consiste en colocar emisores de feromonas que liberan concentraciones muy elevadas de la sustancia atrayente (Navia, 1998), por esto los machos se confunden, lo que les impide encontrar a las hembras. Este comportamiente sucede por desorientación y repulsión a partir de ciertas concentraciones de feromona (Curkovic, 1995).

Atracticidas constituye la última táctica de control, todavía en proceso de investigación y pruebas de campo en Chile (Navia, 1998). Para esto se desarrollo una formulación viscosa que se compone básicamente de un insecticida de contacto y del componente principal de la feromona sexual de la polilla de la manzana, el codlemone. La pasta se distribuye en forma de fuentes puntiformes o gotas a través del huerto (Lösel, 1996). Así los machos son atraídos a las fuentes a punto de ejercita movimientos de cópula sobre la gota muriendo por el insecticida de contacto ( González, 1998b).

Es importante mencionar que la adopción de una nueva estrategia, como el método atractacida, debe hacerse considerando a los componentes ecológicos y económicos de cada país (Gonzalez, 1998c) y en el caso de la polilla de la manzana deben cuidarse principalmente dos aspectos:

Excesivos requerimientos cuarentenarios: la polilla de la manzana ha sido declarada objetos de tolerancia cero en varios paises.

Aumento de otras plagas: los cambios introducidos al modificar cualquier factor, por ejemplo lucha química, dan lugar a drásticas variaciones del nivel poblacional de la fauna, entre los que se menciona la resurgencia de plagas y brotes de plagas secundarias (Carrero, 1996).

Trampas de feromona

La utilización de trampas pegajosas cebadas con la feromona sexual de síntesis de Carpocapsa se inició en Europa en 1972. Este método substituyo rápidamente las trampas luminaria eficacia, comprobada por la abundancia relativa de capturas en huertos comerciales con bajas poblaciones, pero sólo los machos capturados ( Rev. Z. Agr.)

Las trampas de feromonas han sido usadas para detectar la emergencia de Carpocapsa y ajustar las aplicaciones insecticidas para un control más efectivo y económico (Batiste, 1973; Charmillot, 1984; Kydonieus, 1982). Se obtuvo un 43, 1 % de reducción en el pulverizaciones requeridos para el control de la Carpocapsa. Las pulverizaciones fueron aplicadas si las trampas capturaban 20 ó más polillas/trampas/semana durante 2 semanas consecutivas, observándose un daño en frutos inferior a 1% en la mayoría de los casos (Vakenti y Madsen, 1976).

Varios investigadores han usado las trampas de feromona como dispositivo de muestreo cuantitativo. Rield y Croft en 1974, correlacionaron capturas estaciónales de Carpocapsa con la subsecuente infestación larvaria absoluta y concluyen que bajo algunas condiciones de población, en el monitoreo con trampas de feromona pueden proporcionar valiosas predicciones del daño potencial a fines de temporada. Por otra parte Croft y Hoyt en 1983 encontraron relaciones anormales entre captura acumulativa y estacional y daño de Carpocapsa, y sugirieren un estudio más amplio antes de aceptar el uso de trampas como un dispositivo predictivo especifico y confiable.

Las trampas de feromona han sido utilizadas desde 1979 como sistema de monitoreo de machos para determinar épocas de vuelo y consecuentemente pronosticar el momento de aplicación química. El control químico contra carpocapsa, debe efectuarse en el momento de eclosión de los huevos y antes de que las larvas penetren a los frutos. La fecha del primer tratamiento puede ser inferida según los antecedentes de captura confrontados con parámetros climáticos y considerando una serie de eventos biológicos tales como el apareamiento sexual, la ovipostura y el nacimiento de las larvas de primera generación (González, 1982, 1983, 1984).

En un sistema de monitoreo para Carpocapsa, una plaga directa con un bajo umbral económico el interés principal es la eficiencia de trampas o número de capturas suficientemente alto para una evaluación confiable de bajas poblaciones (Rield, 1980). Diversos factores pueden influenciar en la eficiencia de las trampas o numero de capturas suficientemente alto para una evaluación confiable de las trampas. No es sorprendente que la interpretación de los datos de capture varíe considerablemente entre diferentes áreas, debido principalmente a la falta de estandarización en el uso de las trampas de feromona (McNall, Barnes, 1984; Rield, 1980).

Factores que afectan la eficiencia de trampas de feromona.

Las capturas obtenidas en trampas de feromona proporcionan un índice de la densidad de población de machos, pero existen ciertas dificultades asociadas con sus interpretación en relación a la estimación de la población absoluta (Rield, 1974).

La magnitud de capturas en trampas de feromona puede depender de factores climáticos (Audermad, 1979; McNall, Barnes, 1984; Rield, 1974).

Factores relativos a la población de adultos

Factores relativos a las condiciones de captura

Para propósitos de pronostico se utiliza una única trampa por unidad cultural hasta cuatro hectáreas, y en huertos de mayor superficie se coloca 1 trampa/4 hectáreas, según consideraciones prácticas y con el objeto de evitar las interacciones entre las trampas, lo cual dificulta la interpretación de capturas (Auderman,1979). Myburg y Madsen citados por González y Barría en 1984, señalan que a densidades de 1 trampa/4-5 has. Se obtiene resultados erráticos y optan por establecer “áreas de monitoreo” en cada huerto con 1 trampa/2-3 has. Y en huertos con poblaciones elevadas de polilla recomiendan la instalación de 1 trampa/1-2 has.

Un predio puede ser servido eficientemente por un mínimo de 3 trampas en superficies de hasta 15-20 há. Sobre esta última superficie, no se mejorará el promedio si se aumenta proporcionalmente las unidades salvo que se trate de sectores muy vecinos a construcciones, materiales de embalaje o poblaciones urbanas donde habrá que considerar estos factores aumentando el numero de estaciones en sectores vecinos para ayudar en la toma de decisiones de aplicaciones adicionales al programa regular del huerto. En predios superiores a 50 hectáreas, 10 trampas son suficientes para conducir el pronostico de futuros eventos fenologicos del insecto. Exageradas densidades de trampas que actualmente se han aceptado para propósitos cuarentenarios y basadas en las primeras recomendaciones dadas por los fabricantes, no hacen más que confundir este cuadro, produciendo interferencias entre las capturas, bajando así los promedios de capturas y entorpeciendo el adecuado servicio de estos útiles implementos de manejo.

Factores climáticos

Las trampas de feromona sexual solo (Roelofs & Brown, 1982; González, 1982; Gonzalez y Barría, 1984) sólo capturan machos, de modo que la abundancia e inicio de actividad de las hembras debe anticiparse de actividad de las hembras debe anticiparse de forma indirecta o bien según los cálculos basados en sumatorias térmicas. Debe conocerse para la localidad el término de la diapausa invernal, esta última más prolongada hacia el norte, así como la reactivación de la yemas del manzano y consecuente período de floración, como indicativo anticipado de la correspondiente actividad del insecto.

Existen tres beneficios con respecto a los usos que pueden darse a las trampas:

Interpretación de capturas en trampas de feromona

La interpretación cuantitativa de capturas en trampas de feromona es muy difícil debido a la múltiples factores que influyen en la captura (Charmillot y Fiaux 1975; Rield,1974). La trampa de feromona por sí sola generalmente, no proporciona una previsión de ataque, suficientemente precisa no obstante su gran eficacia, puesto que a menudo atrae machos provenientes de huertos vecinos. Sin embargo, las capturas escasas o nulas, reflejan siempre una ausencia de daño potencial (Charmillot, 1980).

Rield y Croft en 1974 en Michigan, desarrollaron un modelo predictivo “captura-daño” para la Cydia pomonella, utilizando la trampa de feromona como una herramienta de muestra cuantitativa de sus poblaciones en huertos de manzano. Este modelo consideró aquellos factores que influyen tanto en la eficiencia de las trampas, en la relación captura / trampa vs. Densidad de adultos y en la dinámica estacional de Carpocapsa. La correlación predictiva fue construida la relacionar directamente capturas estaciónales de adultos con niveles de infestación absoluta a la cosecha. La respuesta de capturas no-lineal y la trampa dejó de ser indicativa de niveles de infestación más altos, cuando la captura acumulativa excedió unas 100 polillas / trampa, aproximadamente. Además, las capturas acumulativas de inicios de temporada (antes de que el daño apareciera) correlacionaron bien con niveles de infestación eventuales.

Según Rield y Croft en 1974, esta relación, corresponde a un modelo de correlación simple, biológicamente no explicable e inherente sólo válido para las condiciones de 1972. Sin embargo, al construir correlaciones captura-daño para años sucesivos, posiblemente se puede llegar a una correlación con suficiente generalidad para ser útil. Sin embargo, puesto que las predicciones basados en correlaciones son difíciles de poner al día y corregir según la estación progresa, su precisión naturalmente variara. De acuerdo con sus actores, una última limitación de este modelo de correlación en su especificidad para el tipo de trampa (sectar 1) y el esquema de captura utilizados.

Rield y Croft en 1974, admiten la relación captura-daño, determinada por las capturas medias/trampa/huerto, para proyectar estimaciones de niveles de infestación potencial, a partir de datos de captura de inicios de temporada. Las proyecciones de daño para bajas densidades de polilla son de particular relevancia par las condiciones de un huerto comercial. Sin embargo, debido al bajo umbral de tolerancia para infestaciones de Carpocapsa en huertos comerciales (1 ó 2%), una trampa extremadamente sensible sería necesaria para monitorear tales niveles de densidad de adultos a inicios de temporada. Además hay algunos problemas para que un sistema con este grado. Rield y Croft en 1974 anticipan, sin embargo, que los datos de captura / trampa obtenidos a principios de temporada para infestaciones más altas (niveles de 2 a 100% de infestación potencial) puede dar una valiosa información sobre la presión de población expectable durante la temporada en un huerto y permiten ajustar el programa de pulverizaciones conformemente.

Luego de la captura del primer macho, Ripa y Vargas (1991) recomiendan que la lectura de las trampas se realice cada tres día, confeccionando un grafico con el total de polillas capturadas. Esto nos dara la posibilidad de conocer cuando comienza uno y termina el vuelo de una generación; cuando alcanza su nivel máximo y el número de generaciones (Prado, 1987).

En general en estos aspectos existe bastante coincidencia entre los autores, sin embargo como se observara más adelante, esta situación será distinta en otros aspectos fundamentales.

Sazo y Campos (1984) plantean dos criterios para interpretar las capturas, uno basado exclusivamente en las capturas y otro basado en la acumulación de unidades de calor (días-grado).

Con el primer criterio se recomienda, que en huerto de infestación normal de Cydia pomonella (L.), el tratamiento químico dirigido a la primera generación, debe realizarse entre 12 a 15 días después del peak principal de vuelo. En huertos con alta infestación, Sazo y Campos (1984) incluso recomiendan adelantar el tratamiento con el objeto de rebajar la presión de la plaga y evitar el daño posterior sobre la fruta, todo esto en una misma zona. Esta situación provoca un cierto grado de confusión a la hora de tomar, por parte del agricultor, decisiones importantes.

El segundo criterio planteado llamado método de acumulación de días-grado es el más utilizado. Este método se apoya en la relación temperatura/desarrollo que tienen los insectos. Estos para desarrollarse adecuadamente necesitan acumular energía calórica, la que se expresa en días-grado (°D). Un día grado es igual a 1°C de temperatura sobre un umbral mínimo de desarrollo durante 24 horas.

Los datos térmicos generalmente comienzan a tomarse cuando las primeras polillas de machos son capturadas (llamado biofix), lo que hace posible acumular la cantidad de días-grado necesarios para fijar el momento del tratamiento utilizando únicamente las temperaturas máximas y mínimas diarias (Sazo y Campos, 1984). Por otra parte, en Chile también se ha utilizando un biofix arbitrario a partir del primero de julio (Cádiz, 1989) a fin de determinar cuantos días-grados ocurren desde esa fecha convencional al inicio del primer vuelo, y después hasta el peak de vuelo y término del mismo.

Con todo esto se persigue determinar el momento de las distintas etapas que componen una generación de una plaga, para luego proceder a controlarla en el instante adecuado.

Este método ha permitido determinar, que en Chile una generación completa de la polilla de la manzana debe acumular como mínimo entre 560 a 583 días-grado (González, 1993b; Sazo y Campos, 1984), pudiendo alcanzar un máximo de 650 días-grado (Inst. de Invest. Agropecuarios, 1992). El cálculo se realiza comúnmente mediante la formula:

Día-grado = T° max. Del día + T° Min. Del día - (T° min de desarrollo)

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ahora bien, para que este desarrollo sea claro para los agricultores, es necesario que existan criterios uniformes en la utilización de los datos. Esta situación se presenta como un problema en el caso de las temperaturas límites en donde se desarrolla la polilla de la manzana. Es así como se determino que esta especie se desarrolla con una temperatura mínima umbral entre los 10°C a 11,1°C y una temperatura máxima entre los 31°C a 34,4°C, (González, 1993b, Villaseca, 1993; Sazo y Campos, 1984).

Como se puede apreciar en la parte de la fenologia la mayoría de los autores señalan distintos días-grado para las diferentes fases de desarrollo de la polilla de la manzana inclusive para zonas climáticamente similares. Esto sin lugar a duda interfiere en la determinación en la determinación del momento óptimo de control. Esta situación presenta un nuevo problema para el control integrado de Cydia pomonella (L.) en el país.