EVOLUCION

El termino evolucion es aplicado al conjunto de cambios o transformaciones físicas que sufren todos los seres vivos, ya sean plantas o animales u otros organismos a lo largo de un tiempo determinado.

• TRANSFORMISMO DE LAMARK

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). La teoría de la evolución más estructurada de la época la elaboró este colaborador de Buffon y también profesor del Museo de Historia Natural. En el año 1800 pronuncia una conferencia inaugural en la que expone una teoría coherente sobre la transformación. Admite la existencia de una evolución de las especies y trata de darle una explicación racional. La idea central es que dicha evolución es obra de la naturaleza, que se vale de infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los más importantes: el tiempo y las condiciones favorables.

Los efectos de estos factores determinan la transformación progresiva de las facultades de los organismos, que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que se transmiten a la descendencia.

Según Lamarck, existe en la naturaleza una gradación sutil, que va de los animales más simples a los mamíferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies no siguen esta gradación, sino que se diversifican porque las influencias del medio provocan otras transformaciones. Así, la gradación queda alterada por las actividades de los organismos en el momento de su propia transformación y por la herencia de estas transformaciones.

De este modo, Lamarck sitúa la evolución al margen del creacionismo y al nivel del propio individuo. Dios va a pasar a ser, según él, el creador de la naturaleza, la cual producirá los seres vivos.

Al aceptar la noción de Buffon de la gran edad del mundo, dedujo que las condiciones que la superficie terrestre debían haber sufridos grandes cambios, de modo que los seres vivos hubieron de adaptarse a ellas. En su opinión, lo hicieron aprendiendo y luchando, tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su forma y su comportamiento. El clásico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del alargamiento del cuello de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue tener vértebras más largas.

Todos los cambios útiles que la jirafa conquistó durante su vida, aparecieron en su descendencia, volviendo a ocurrir con esta la propio. Actualmente, esto se conoce con el nombre de teoría de los caracteres adquiridos. Del mismo modo, la desaparición de órganos se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez ciego que habita en cavernas tenebrosas.

La diferencia de estas ideas con las de Darwin es más sutil de lo que se cree habitualmente. Darwin también hablaba de la influencia del uso y desuso de los órganos como base de la variación, pero Lamarck creía en una fuerza interior al individuo que provocaba todos estos cambios.

Lamarck, al contrario de lo que se cree, es prudente y trata de evitar todo conflicto frontal con la iglesia; pero en esas proposiciones formuladas de forma hipotética utiliza para la aparición del ser humano los mismos argumentos que para la aparición de las especies, y define las etapas necesarias para su aparición:

... si una raza cualquiera de cuadrúmanos, en particular la más perfeccionada de todas, perdiera por la fuerza de las circunstancias, o por cualquier otra causa, el hábito de trepar a los árboles y de agarrar las ramas con los pies, como si fueran manos, para aferrarse, y si los individuos de esta raza, durante una serie de generaciones, se vieran obligados a servirse de los pies para caminar y dejaran de emplear las manos al igual que los pies, no cabe duda que (...) esos cuadrúmanos se transformarán, a la postre, en bímanos y que el pulgar de sus pies dejará de estar separado del resto de los dedos, con lo que dichos pies sólo servirán para caminar.

(Curiosamente, los experimentos para probar la "herencia de los caracteres adquiridos" tuvieron un auge tardío en la década de los 50 del siglo XX, después de que Lysenko emprendiera en 1948 una extensa campaña contra el "reaccionario mendelismo-morganismo" de los países capitalistas. Se le ocurrió plantar grandes extensiones de cereales en las gélidas estepas rusas y siberianas haría que las plantas adquirieran resistencia al frío para, así, incrementar la extensión de tierras dedicadas al cultivo de cereales y acabar con el problema de la alimentación. Huelga decir lo que ocurrió: la ruina de este proyecto, el atraso en ciencia genética de la Unión Soviética en varias décadas respecto al resto de los países y, como no, el olvido de Lysenko.)

Continuando con lo que nos ocupa, los ataques de Cuvier terminaron por convencer a sus coetáneos de la incapacidad de Lamarck como científico: seguía convencido de que la materia estaba formada por los cuatro elementos aristotélicos y se oponía a las nuevas teorías sobre los elementos químicos de Lavoisier. Cuvier llegó a decir: "La teoría de la evolución del señor Lamarck pasará a la historia como modelo de desatino".

A finales del siglo XIX, cierto número de científicos lo redescubrieron y se valdrán de él para contrarrestar el darwinismo.

Uno de los colegas de Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire , superior jerárquico de Cuvier, del que hablaremos más adelante, nombrado profesor de zoología en París en 1794, formula también ideas transformistas. Para él existe un único animal, modificado por simples cambios en la proporción de sus partes. Por tanto, no existen órganos nuevos cada vez que un anatomista descubre una estructura aparentemente particular: toda estructura es el resultado de la transformación de una estructura fundamental, común a todos los animales.

Por estos trabajos, Saint-Hilaire es el fundador de la anatomía comparada; a partir de él, la anatomía ya no será una mera descripción, sino que permite la comparación de las diferentes morfologías.

Aunque la teoría lamarckiana no resistió el avance de nuevos conocimien-tos, contribuyó de manera importante a la gradual aceptación de la evolución biológica.

• SELECCIÓN NATURAL

Darwin resume el argumento central de la teoría de la evolución por medio de la selección natural de la manera siguiente:

"Dado que se producen más individuos de los que pueden sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con las condiciones físicas de la vida (...). Viendo que indudablemente se ha presentado variaciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que de la misma manera aparezcan otras que sean útiles a los organismos vivos, en su grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si esto ocurre, ¿podemos dudar, recordando que nacen muchos más individuos de los que acaso pueden sobrevivir, que los individuos que tienen más ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, podemos estar seguros de que toda la variación perjudicial, por poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta conservación de las diferencias y variaciones favorables de los individuos y la destrucción de las que son perjudiciales es lo que yo he llamado selección natural."

La explicación darwinista de la evolución de los organismos por medio de la selección natural es extremadamente simple, al mismo tiempo que poderosa. Pero, ¿cuál fue la acogida que tuvo la publicación de su libro?

La primera edición de su libro, de 1.250 ejemplares, se agotó el mismo día. Su título completo fue "On the Origin of Species by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured races in the Struggle for Life" (Sobre el origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas privilegiadas en la lucha por la vida). Desde el instante de la publicación, Darwin se encontró en el centro de la controversia social, eclesiástica, política y científica. Algunos científicos le apoyaron, pero la mayoría le combatieron.

De entre quienes le defendieron destaca Thomas H. Huxley . Se
dice que cuando leyó el Origen se reprochaba a sí mismo su estupidez por no haber pensado él mismo en ello. Decidió que Darwin, jamás dispuesto a defenderse, necesitaba que le protegieran, sobre todo de Richard Owen, anatomista experto, el cual publicó ensayos largos críticos con el Origen.

Owen impartió un "cursillo" acelerado sobre el libro a un clérigo, el obispo de Oxford Samuel Wilbeforce. El lugar donde se celebraría el primer gran debate sobre el tema era la reunión anual de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, un sábado del mes de junio de 1860. Huxley, por su parte, no tenía intención de ir, ya que pensaba que un debate entre científico y público no aclararía nada. Pero cambió de opinión cuando le convenció John Henslow al decirle que Robert Chambers, autor de una obra creacionista, que Huxley conocía bien, iba a estar presente. Henslow, que no compartía las ideas de Darwin, pero gran amigo suyo, también reclutó a un yerno suyo y amigo de aquel, Joseph Hooker, para que defendiera la causa darwinista.

El debate se decantó a favor del darwinismo, cuando Huxley se percató de que Wilbeforce no tenía ni idea de ciencia. Se cuanta el siguiente diálogo:

- Por favor, profesor Huxley, contésteme: ?desciende usted de mono por parte de abuela o de abuelo?

El auditorio prorrumpió en aplausos, y se dice que Huxley murmuró: "El Señor lo ha puesto en mis manos". Luego contestó al obispo:

- Aseguro que el hombre carece de motivos para avergonzarse de tener un simio entre sus antepasados. El único antepasado que me avergonzaría recordar sería más bien el hombre que, dotado de mucha habilidad y con una espléndida posición social, usase esos atributos para oscurecer la verdad.

S. J. Gould, en un artículo publicado en 1986, habiendo repasado todos los sucesos de aquel debate, insinuó que tenía ciertas dudas sobre si Huxley había murmurado lo dicho más arriba. También concede más importancia a Hooker que a Huxley en la demolición de Wilberforce.

ADAPTACION característica que ha desarrollado un organismo mediante selección natural a lo largo de muchas generaciones, para solventar los problemas de supervivencia y reproducción a los que se enfrentaron sus antecesores.

En sentido familiar, las adaptaciones son aquellos aspectos llamativos del mundo de los seres vivos, que como Darwin señaló acertadamente “con razón provocan nuestra admiración”. Los organismos y todas sus partes tienen un sentido de intencionalidad, una complejidad muy organizada, precisión y eficacia, y una ingeniosa utilidad.

Uno de los ejemplos favoritos de Darwin era el pico y la lengua del pájaro carpintero, magníficamente ideados para extraer los insectos enterrados en la corteza de los árboles, y los no menos impresionantes mecanismos del cerebro y de la conducta, que aseguran que la víctima obtenida con tanta dificultad es del agrado del pájaro carpintero. O asombrarnos ante las llamadas de peligro de algunos monos, que son diferentes dependiendo de si el depredador es una pitón, un águila, o un leopardo, con respuestas distintas de los que las reciben, que miran hacia abajo, arriba, o corren hacia los árboles. O contrastar el sutil moteado de un insecto camuflado, con los colores llamativos de especies estrechamente relacionadas que mimetiza la librea de un grupo de animales nocivos. O pensar en la sensatez de la hembra urogallo rechazando pretendientes que tienen cicatrices visibles de parásitos, y de las hembras de ratón que prefieren el olor de los machos sin parásitos. O en la legra del pene de un caballito del diablo, hábilmente concebido para desplazar el esperma rival antes de que el propietario lo deposite. O en las increíbles condiciones ambientales de los montículos de las termitas, que mantienen una temperatura constante a pesar de los días calurosos y noches heladas de la sabana. O en las orquídeas que atraen polinizadores por su increíble parecido a las abejas hembra dejando su polen sobre el dorso de su defraudado visitante.

Cómo se produce la adaptación: selección natural

Darwin consideró de forma acertada la adaptación como el problema central que tenía que resolver cualquier teoría de la evolución. Y su teoría de la selección natural lo conseguía con creces. Para ésta, la adaptación se produce a través de la selección natural, gradualmente, de forma acumulativa, ajustadas por fuerzas selectivas en ambientes que han cambiado durante millones de años.

Genes y fenotipos

La selección natural actúa sobre los genes y las propiedades a las que dan lugar. Los genes están indefensos frente a la selección natural. Representan colas, pieles, músculos, conchas; la capacidad de correr con rapidez, de camuflarse, de atraer a la hembra, de construir un buen nido. Estas propiedades se denominan fenotipos o el efecto fenotípico de los genes. Las diferencias respecto a los genes dan lugar a diferencias en los efectos fenotípicos. La selección natural actúa sobre los genes a través de los fenotipos: los genes se perpetúan en la medida en que dan lugar a fenotipos que presentan ventajas selectivas sobre otros fenotipos competidores. Estos genes se mantendrán en las generaciones sucesivas en proporción al valor selectivo de sus efectos fenotípicos, es decir, según la virtud de las características (o adaptaciones) que proporcionan.

De modo que se pueden considerar las adaptaciones como fenotipos que favorecen la replicación de los genes que dan lugar a éstas, es decir, como mecanismos que resuelven problemas específicos, razón por la que aumenta la replicación de los genes responsables de esos mecanismos.

Fenotipos ampliados

Los efectos fenotípicos de los genes no se limitan al cuerpo, cerebro o pensamiento de los organismos que albergan el gen. Estos pueden extenderse más allá del organismo. Pensemos en el comportamiento paralizado de un pájaro que anida o de una araña que teje su tela, de los genes en los cucos manipulando a sus padres embaucados; en los de anfípodos (criaturas del tipo de los camarones), que se vuelven muy llamativos para los depredadores y constituyen el siguiente paso en el ciclo vital de sus parásitos, conducta fatal para ellos pero muy buena para el parásito.

Cómo se crea la característica: selección darwiniana

La selección natural implica cambios aleatorios (errores de copia durante la replicación). Influidos por fuerzas ambientales, éstos prosperan o se pierden en las sucesivas generaciones dependiendo de cómo encajen en el ambiente.

Este proceso de variación, selección y diferenciación aleatorias no está limitado a la selección natural. De hecho, se sabe que es el único proceso mediante el cual la creación surge en ausencia de un creador, y de forma natural sin intervención inteligente. Darwin (y su coodescubridor Wallace) elaboraron un método de lo que hoy se reconoce que es una solución clásica al problema de explicar cualquier resultado que simule un plan deliberado.

Teleología como ciencia

Las adaptaciones tienen un sentido de creación tan destacado y complejo que hasta el desarrollo de la teoría de la selección natural fueron esgrimidas como pruebas de la existencia de Dios. Esto era la Teleología improductiva, asumiendo resoluciones donde no las había. Pero Darwin y Wallace despojaron a las explicaciones teleológicas de su misterio y las convirtieron en asequibles para la ciencia. Ellos probaron que determinados cambios que se producen en los organismos, considerados como proezas, podían ser explicados mediante sencillas leyes naturales.

Azar

Antes del descubrimiento de Darwin, la única solución alternativa a la existencia de un creador todopoderoso era la reivindicación de que las adaptaciones se habían producido al azar. Pero esto es insuficiente para explicar su exquisita organización. Efectivamente, podemos pensar en las adaptaciones como en máquinas muy complejas, como en diseños de extraordinario funcionamiento a los que no es posible haber accedido por azar. Donde la selección natural actúa desde el caldo primitivo a orquídeas y caballitos del diablo a través de millones de pequeños cambios, cada uno no muy diferente del anterior, la evolución fortuita precisará de un salto único desde el caldo primitivo hasta organismos de funcionamiento sofisticado, en un sólo suceso improbable.

El azar juega un papel en la evolución. Este elemento, por ejemplo, existe en las mutaciones. Y, por supuesto, existe la ocurrencia de accidentes. Y de acuerdo con la teoría neutral de la evolución molecular, las reglas del azar provocan un cambio a nivel molecular y genético (aunque sin dar lugar a efectos fenotípicos). Aunque, sin embargo, remotas casualidades puedan modelar los organismos, esto no puede justificar las adaptaciones, o las características creadas de los seres vivos. No todo lo referente a un organismo es producto de la selección natural. Pero sí todo lo referido a la adaptación.

Cómo comprender los propósitos: construcción inversa

Sabemos que una adaptación tiene un sentido de utilidad referido a algún propósito. ¿Cómo podemos descubrir cuál es su fin? El truco es considerar la adaptación como si fuera un objeto diseñado. Lo analizamos como si fuera un artefacto y tratamos de encontrar los principios de creación que nos conducen a él. Esta es una herramienta de estudio común a muchas profesiones y se conoce por construcción inversa. Imagine que es un constructor de aviones que desea plagiar otro de una compañía rival. Estudiaría su producto y ante cada característica planificada en apariencia se preguntaría el por qué y trataría de descubrir qué es lo que sus diseñadores tenían en mente.

Ahora consideremos aves que vuelan. El análisis aerodinámico de las alas de los buitres demuestra que su gran área de superficie y sus bordes con muescas están diseñadas para planear. Por el contrario, la estrechez y los bordes lisos de las alas de los albatros son prueba de que su propósito es el vuelo de navegación.

En este caso, nosotros ya sabemos que los buitres planean y los albatros navegan. Pero la insistencia sobre dichos porqués son de gran ayuda para descubrirlas. Consideremos la variación de las bandas de las conchas de ciertos caracoles terrestres, algunas oscuras (bandeadas) y otras claras (sin bandas). Para nosotros, estas criaturas habitan en idénticos medios. Pero la construcción inversa sugiere la búsqueda de diferencias. Y éstas revelan que las conchas oscuras absorben más energía solar que las claras: los caracoles bandeados son adecuados para los microclimas fríos y sombríos, pero susceptibles de morir por calor excesivo en lugares cálidos y soleados. De modo que tipo de caracol habita las áreas a cuyas condiciones climáticas se adaptan con más facilidad. Ahora, consideremos el descubrimiento de una entidad funcional desconocida con anterioridad: las endorfinas. Se había encontrado que existían receptores cerebrales humanos específicos para la morfina, un potente analgésico comercial. La construcción inversa propuso la búsqueda de una sustancia que nuestro cuerpo produciría de forma natural, a la que los receptores respondían antes del uso de la morfina. Y por esta razón se halló la endorfina, una morfina de fabricación endógena. Por último, consideraremos unas especies de anfípodos de la Antártida que, durante mucho tiempo, capturan caracoles y los transportan sobre su dorso. Las investigaciones revelan que esta conducta, aparentemente estrafalaria, era de protección: los peces depredadores evitaban los anfípodos portadores de caracoles y los soltaban si los capturaban por descuido.

Hasta hace poco, nosotros podíamos construir en sentido contrario sólo el producto final, la adaptación no el lento y acumulado trabajo de millones de años que la había producido. En la actualidad las simulaciones por medio de equipos informáticos pueden mostrarnos la evolución de este trabajo. La determinación de los caminos seguidos es una parte importante para completar el análisis funcional.

Podemos considerar a los organismos como parte integrante del medio en el que sus antecesores vivieron y se reprodujeron. Las adaptaciones nos permiten reconstruir las condiciones en las que los antepasados evolucionaron, ya que la adaptación implica la incorporación de información acerca del mundo. Las fuerzas selectivas suponen una información vital, con frecuencia muy detallada, respecto a los aspectos estables y duraderos del medio de un organismo. Las adaptaciones son soluciones, adoptadas por la selección natural, frente a problemas muy específicos, determinados por las regularidades del medio a las que se enfrentaron los antecesores de un organismo durante la evolución de su especie; un medio que es físico, químico, evolutivo, ecológico y social. De esta forma, un organismo hereda de sus progenitores un modelo de los aspectos de su mundo, de su enfrentamiento con su entorno, o más bien, con su mundo y con sus antecesores más lejanos. Esto es un archivo de sus ambientes ancestrales.

La construcción inversa explica el diseño exacto de las alas de los buitres y de los albatros. A la inversa, un marciano que nunca hubiera visto pájaros de la tierra podría deducir de sus alas las distintas condiciones atmosféricas en las que se utilizan, para planear, a favor de las corrientes de aire, y para navegar, con movimiento horizontal de aire, aunque con una velocidad desigual. Esta información exacta queda reflejada en las alas a través de una interacción entre los antecesores de los pájaros y su medio ambiente.

Por lo tanto, la construcción inversa (el análisis de las soluciones adaptativas) y la reconstrucción del medio ambiente (el análisis de problemas adaptativos) son complementarios. Son aspectos interdependientes de la comprensión de las adaptaciones.

Las limitaciones de las explicaciones adaptativas

Existen ciertas limitaciones para considerar a los seres vivos como una acumulación de adaptaciones. Es obvio que no podemos esperar la perfección, ni que todas las características de un organismo sean fruto de adaptaciones.

Después de todo, existen lagunas temporales: los organismos heredan adaptaciones no de su propio entorno sino de aquellos entornos de sus generaciones anteriores, tal vez muy diferentes; algunas frutas que todavía existen están adaptadas para ser dispersadas por animales extinguidos. Existen también soluciones fantasmas para problemas que ya han desaparecido, como los órganos vestigiales y rudimentarios. Entonces, existen más imperativos sistemáticos de la historia: un diseñador adiestrado, al considerar el comportamiento de la selección natural, podría ser movido a advertir al viajero despistado: “Si yo fuese tú, no empezaría desde aquí”. Debido a que el punto de partida son las variaciones aleatorias que se imponen como soluciones más apropiadas para las generaciones previas, los resultados obtenidos llevan la señal de ser lo mejor con los elementos disponibles. De modo que la historia nos deja un legado de cambios de función, con nuevas adaptaciones que se han renovado desde que se produjeron las primeras; el pulmón primitivo probablemente se convirtió en una cámara de flotación. Y cada solución debe trabajar a corto plazo, en cada etapa. La selección natural no elaboró estructuras en el cámbrico con el propósito de que fueran adecuadas en el cretácico. Lo que es más, todas las adaptaciones son intercambios porque resultan del equilibrio entre demandas que compiten. Por tanto, cuando surge una adaptación, ésta conlleva pérdidas aunque suponga una acumulación de beneficios. Las adaptaciones tienen consecuencias inintencionadas, efectos fenotípicos secundarios. Por último, la herencia puede manifestarse de forma atípica y tal vez no adaptativa fuera del entorno habitual del organismo; las arañas que se alimentan de marihuana, bencedrina, cafeína e hidrato de cloral, tejen telas de araña deformadas.

No existen algoritmos para decidir cuándo una característica es una adaptación. Pero existen algunas reglas muy eficaces a tener en cuenta. No recurrir a las adaptaciones cuando la física es suficiente; cómo explicar mediante adaptación por qué los peces voladores brincan fuera del agua y no caen de espaldas. No invocar a la adaptación cuando el desarrollo sea suficiente; la asimetría de la gran pinza del cangrejo macho requiere una explicación adaptativa, pero no la simetría de la de su pareja. No acogerse a la adaptación cuando una característica es consecuencia de otra adaptación; si una adaptación para la alimentación explica la forma del pico de un pájaro, no expliquemos ésta también como una adaptación para acicalarse.

El núcleo del pensamiento adaptacionista

• En el siglo XVIII el filósofo David Hume escribió una hermosa frase referida a las adaptaciones: “Todos los hombres que alguna vez las hayan contemplado quedan prendados de ellas”. En décadas recientes, ha existido una tendencia de impasibilidad e incapacidad de admiración, una corriente antiadaptacionista para restar importancia, tanto a la profundidad como a la ingenuidad de las adaptaciones. Sin embargo, comprender la adaptación es fundamental para la biología, un concepto indispensable. Y cuando se la aprecia, uno es capaz de ser seducido por la teoría de la selección natural de Darwin, la única explicación racional de cómo se han producido las adaptaciones.

• AISLAMIENTO

Aunque las especies son identificadas en la vida cotidiana por su apariencia, hay algo fundamental a tener en cuenta para su distinción: los individuos de una misma especie son capaces de cruzarse entre sí, pero no con individuos de otras especies diferentes.

Aunque el aislamiento reproductivo es un criterio claro para decidir si dos individuos pertenecen a la misma especie, se dan ambigüedades en la práctica por dos razones. La primera, es que veces no se sabe si individuos que viven en distintas regiones pertenecen a la misma especie, porque se desconoce si podrían cruzarse. La segunda razón se relaciona con el criterio de la evolución gradual: el origen de nuevas especies ocurre cuando dos poblaciones que antes pertenecían a la misma especie, divergen una de la otras y se convierten en dos especies diferentes; pero el proceso es gradual, y no hay un momento exacto en que se pueda decir que ambas poblaciones son ya dos especies diferentes. De este modo, se dan situaciones intermedias de divergencia.

El origen de una nueva especie implica la evolución de mecanismos o barreras biológicas que impidan el entrecruzamiento con individuos de otras especies. Las propiedades biológicas que impiden el apareamiento se llaman mecanismos de aislamiento reproductivo, y se pueden clasificar en dos grupos:

precigóticos, aquellos que impiden la fecundación del óvulo, y que pueden ser ecológicos, estacionales, conductuales, mecánicos y gaméticos;

postcigóticos, los que interfieren en el desarrollo del individuo o lo hacen estéril, de manera que no pueda dejar descendencia, pudiendo ser la inviabilidad y la esterilidad de los híbridos.

1. Aislamiento ecológico. A veces, individuos que ocupan el mismo territorio viven en diferentes hábitats y, por tanto, no tienen oportunidad de cruzarse. Por ejemplo, varias especies morfológicamente indistinguibles del mosquito Anopheles, que están aisladas por sus diferentes hábitats (aguas salobres, dulces y estancadas).

2. Aislamiento estacional. Los organismos pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones o horas del día.

3. Aislamiento conductual. La atracción entre machos y hembras, o entre gametos masculinos y femeninos, en el caso de plantas y organismos acuáticos, es necesaria para que se produzca la unión sexual.

Entre los animales es, quizá, el más poderoso. Por ejemplo, existen tres especies gemelas de Drosophila, casi indistinguibles morfológicamente (D. serrata, D. birchii y D. dominicana),nativas de Australia, Nueva Guinea y Nueva Bretaña, que en muchas regiones coexisten geográficamente. A pesar de su semejanza genética y proximidad evolutiva, no existen híbridos en la naturaleza.

La fuerza del aislamiento ecológico entre las especies gemelas ha sido comprobada en el laboratorio agrupando machos y hembras de diferentes especies.

4. Aislamiento mecánico. La cópula es a veces imposible entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o por variaciones en la estructura floral.

5. Aislamiento gamético. En los animales con fecundación interna los espermatozoides son inviables en los conductos sexuales de las hembras de diferentes especies. En las plantas, los granos de polen de una especie generalmente no pueden germinar en el estigma de otra.

6. Aislamiento postcigótico. Los MAR que actúan tras la formación del cigoto pueden ser clasificados en diferentes categorías: inviabilidad, esterilidad y reducción de ambas. Por ejemplo, los embriones de borrego y vaca mueren en estados incipientes de desarrollo. La inviabilidad de los híbridos es común en plantas, cuyas semillas híbridas no germinan.

• ESPECIACION

Una especie está formada por grupos de organismos (poblaciones) que están reproductivamente aislados de individuos de otras especies. Por tanto, la cuestión del origen de las especies se centra en determinar cómo se genera el aislamiento reproductivo. Para ello, se han propuesto dos teorías:

La teoría incidental considera que dos poblaciones que están separadas divergen genéticamente como consecuencia de su adaptación al entorno local.

La teoría selectiva considera el aislamiento reproductivo como un producto directo de la selección. En el caso de que dos poblaciones estén ya genéticamente un tanto diferenciadas, los híbridos estarán menos adaptados que los no híbridos.

Las dos teoría anteriores no son necesariamente incompatibles. El aislamiento reproductivo puede aparecer como subproducto accidental de las barreras geográficas y de la adaptación a los medios diferentes. En otras ocasiones se requiere de una explicación por ambas teorías. El aislamiento reproductivos se inicia como consecuencia de la divergencia genética que tiene lugar en poblaciones geográficamente separadas; pero es completado por la selección natural una vez que surge de nuevo la oportunidad de apareamiento, cuando los híbridos tienen baja eficacia biológica.

La ausencia de flujo genético hace posible que las dos poblaciones se diferencien genéticamente como consecuencia de la adaptación y de la deriva genética.

• TEORIA SINTETICA DE LA EVOLUCION

Podrían verse numerosos precedentes que dieron lugar a la actual síntesis en la teoría evolutiva.

Por ejemplo, durante el período en que la genética de laboratorio y de jardín botánico hacían enormes progresos y contribuían a desarrollar los modelos estadístico-matemáticos de las dinámicas genéticas de poblaciones, numerosos investigadores se preocuparon de estudiar casos concretos de problemática genética. Por ejemplo, Reginald C. Punnet estudiaba el polimorfismo mimético de las mariposas (1915) y encontró que su herencia se adecuaba a las leyes de Mendel. Fue uno de los primeros mendelianos y estudió la selección en poblaciones naturales. Punnet asumía que toda lavariación era mendeliana, y se preguntaba cuántas generaciones serían necesarias para unpequeño cambio en la efectividad de un mimetismo de la mariposa con otro organismo parq que la mejor imitaci´´on se convirtiera en una proporción importante en la población; el cálculo demostró que el proceso podía ser bastante rápido. Sin embargo, la profundización en este tipo de estudios requería técnicas estadísticas complejas, aún sin desarrollar.
Goldschmidt trabajó, a lo largo de varios años desde 1921, con la genétcia de la distribución geográfica de una especie concreta de mariposas. Y así, numerosos estudios de este tipo.

Estos trabajos taxonómicos tenían como objeto las estructuras intraespecíficas. Desgraciadamente, el mundo científico tardó en darse cuenta de que el primer intento de solucionar los problemas de evolución con ayuda de la genética, debería comenzar por el análisis de las subespecies. Estas, según Darwin, son las que están a medio camino de separarse de su especie original y de dar lugar a una nueva. Así, a finales de los años 20, ya aparecieron varios estudios sobre esta cuestión, el más famoso de los cuales es el publicado por W. Meise (1928) acerca de las cornejas negras y cenicientas.

Ya en la década de los 40 se produjo la gran explosión en publicaciones sobre evolución: "La sistemática y el origen de las especies" de E. Mayr (1942), una gran síntesis de genética, taxonomía, ecología y biogeografía, "Evolución: la nueva síntesis", de J. S. Huxley, y un largo etcétera que se prolongó más allá de la segunda guerra mundial.

La teoría sintética de la evolución actual se apoya en la teoría darwinista de la selección, en los conocimientos de la genética y del tratamiento matemático de la dinámica de poblaciones.

En 1908, Hardy y Weimberg (puedes adelantarte y ver la página sobre genética de poblaciones) habían demostrado que una población mendeliana no influida por factores evolutivos se haya en equilibrio, y que la frecuencia de las variantes génicas en la sucesión generacional permanece constante.

Chetverikov, en 1926, había propuesto que toda población natural es heterogénea, que almacena heterogeneidad a causa de las mutaciones y que dicha heterogeneidad es la base del proceso evolutivo.

Por métodos estadísticos, Fisher (1918) y Wright (1921), habían empezado a estudiar procesos típicos en poblaciones. Tales estudios llevaron más adelante al análisis de factores como selección, difusión, aislamiento y pérdida genética en sus efectos sobre las poblaciones.

En el año 1937 apareció la obra de Th. Dobzhansky "Genetics and the origin of species". Desde "El Origen..." de Darwin no había habido publicación que impulsara de tal modo los estudios sobre evolución.

Los elementos confluyentes fueron los resultados de una investigación genética realizada sobre todo en laboratorios, viveros y huertos, además de las informaciones de la genética de poblaciones, y observaciones de campo y datos sistemáticos de taxonomía. El libro de Dobzhansky eliminó los prejuicios de muchos biólogos contra un mecanismo de mutaciones casuales y de selección sometida a una criba negativa, ya que hay que tener presente que en la época el lamarckismo estaba aún muy extendido.

Diría Dobzhansky en 1965: "Nunca hasta entonces había ocurrido en biología que una teoría se dedujese de una única premisa fundamental, la ley de la segregación de Mendel". Este entusiasmo, sin embargo, no estaba muy difundido entre el resto de los biólogos.

La labor de Dobzhansky se puede resumir en los siguientes puntos:

El resultado fue la comprensión y la síntesis del material acumulado en distintas disciplinas biológicas.

El término síntesis evolutiva designa un consenso erigido sobre dos conclusiones: la evolución gradual de las especies se puede explicar mediante la aparición de pequeños cambios aleatorios (mutaciones) y su ulterior criba por la selección natural; además, todos los fenómenos evolutivos, incluidos la macroevolución y la especiación (proceso de aparición de nuevas especies) admiten una explicación a partir de estos mismos mecanismos genéticos.

Hoy día no se habla de supervivencia de los individuos, sino de cambios en la frecuencia de los diversos genes de una población.

La teoría biológica de la evolución ve en las poblaciones y en las especies las unidades básicas de la evolución. El cambio evolutivo se realiza mediante mutaciones genéticas, cambios en la estructura y número de los cromosomas, mutaciones de los portadores extranucleares de la herencia, recombinación, selección, aislamiento, hibridación y alteraciones casuales de las frecuencias génicas en poblaciones pequeñas o por fluctuaciones del tamaño de la población.

En toda población o especie de organismos de reproducción sexual existe un acervo génico de variantes hereditarias. Cada individuo recibe su equipamiento genético de él y contribuye, con su descendencia, al mantenimiento del mismo. Las nuevas mutaciones son una fuente de reserva de variabilidad del acervo genético.

En la población panmíctica (de reproducción aleatoria) se da una multiplicidad de recombinaciones. La selección favorece ciertas combinaciones de genes e inhibe otras. La selección dirige la evolución, pero no a manera de una criba que impide las mutaciones inapropiadas, sino escogiendo las combinaciones adaptativas nuevas del acervo de variabilidad, constituida a lo largo de muchas generaciones por la acción simultánea de mutaciones, recombinación y selección.

Tras establecerse esta nueva gran sínteis de genética, genética de poblaciones, taxonomía, biogeografía y ecología, se planteó la cuestión de si los procesos filogenéticos más importantes, el progreso evolutivo, la formación de nuevas especies y de taxones superiores y la organización armónica de estructuras morfológicamente complejas quedaban suficientemente explicadas por esta teoría o si se requerían otras fuerzas, al menos complementarias. Dicho de otro modo: ¿son suficientes los tres mecanismos (mutación, selección y aislamiento)propuestos por la teoría sintética de la evolución, para explicar cualquier fenómeno evolutivo, o, por el contrario, hay que proponer otros posibles mecanismo?

Actualmente, las investigaciones evolucionistas se desarrollan principalmente en dos direcciones: por una parte (biología evolucionista especial) se trata de explicar la filogénesis y el parentesco de grupos de especies más o menos grandes, y por otra (biología evolucionista general), el ulterior desarrollo de la teoría de la evolución, de las fuerzas activas, de la interacción de los factores y de las leyes que gobiernan los procesos de microevolución y macroevolución.

La síntesis abarca hoy día la teoría del gen, la teorìa cromosómica, la mutación, el mendelismo, la selección, la especiación, la ecología y la evolución molecular.

• PRUEBAS DE LA EVOLUCION

Las pruebas acumuladas a favor de la evolución por todas las disciplinas biológicas han aumentado con el avance científico, llegando a ser aplastantes. En particular, la biología molecular, la más recientes y expansiva de las disciplinas biológicas, ha confirmado de manera contundente la evolución y muchos detalles de su historia. Pasamos a ver algunos ejemplos de las evidencias que demuestran la evolución.

El registro fósil. El registro fósil nos muestra que muchos tipos de organismos extintos fueron muy diferentes de los actuales, así como la sucesión de organismos en el tiempo, y además permite mostrar los
estadios de transición de unas formas a otras.

Cuando un organismo muere, sus restos son prácticamente destruidos por las bacterias y los agentes físicos. Rara vez algún resto blando deja su huella, pero a veces ocurre (algunas medusas han dejados "huellas" de más de 500 millones de años). Del mismo modo, en raras ocasiones las partes duras, como huesos, dientes, conchas, etc. enterradas en el lodo, son protegidas por este de la acción bacteriana. Estos restos petrifican (mineralizan, fosilizan) en asiciación con las rocas vecinas en las que están incrustados.

Los métodos de datación radiactiva dan una edad para la Tierra de 4.500 millones de años, y los primeros fósiles datan de 3.600 millones de años, correspondientes a la actividad de bacterias y cianobacterias (los llamados estromatolitos).

Los primeros fósiles de animales datan de 700 m. a., y la mayoría de los phyla actuales aparecieron hace 570 m. a. Los primeros vertebrados aparecieron hace 400 m. a. y loa mamíferos lo hicieron hace 200 m. a.

El ámbar, popular por su utilización como argumento cinematográfico en una película de gran difusión, es también un fósil. En este caso se han fosilizado resinas de árboles que, en su discurrir por el tronco, a veces atrapaban insectos, que quedaban incluidos permanentemente en ellos. Como el de la fotografía. El registro fósil, sin embargo, es incompleto: de la pequeñísima parte de organismo que han dado lugar a fósiles, sólo una fracción de ellos ha sido descubierta, y menor aún es el número de ejemplares estudiado por los paleontólogos.

En muchos casos se ha reconstruido el registro fósil completo de algún animal. Es el caso del caballo.

El registro conocido comienza con Hyracotherium, del tamaño de un perro, con varios dedos en cada pata y dentición para ramonear, que aparece hace 50 millones de años, y finaliza con Equus, el caballo actual, mucho más grande, con solo un dedo por pata y condentadura apropiada para pastar. Se conservan muchas formas intermedias, así como otras formas que evolucionaron hacia otras ramas que no han dejado descendientes actuales.

Otro ejemplo, es el de la mandíbula de los reptiles. Está formada por varios huesos; la de los mamíferos es de una sola pieza; los otros huesos de la mandíbula de los reptiles evolucionaron hasta convertirse en los que ahora forman parte del oído de los mamíferos. Esto puede parecer inverosímil, ya que es difícil imaginar las funciones intermedias de estos huesos. En respuesta a esto, se han descubierto dos tipos de terápsido (reptil de forma parecida a la de los mamíferos actuales) con una doble articulación mandibular: una compuesta de los huesos que persiste en la mandíbula mamífera y la otro por los huesos cuadrado y articular que, eventualmente, dieron lugar al martillo y al yunque del oído de los mamíferos.

Semejanzas anatómicas. El proceso de evolución consiste en la transformación de unos organismos en otros, que, por ser esta gradual (al menos, en una de las concepciones del cambio evolutivo), permite reconocer las relaciones de parentesco entre especies descendientes de una mismo antepasado. Especies con un ancestro común reciente son anatómicamente más semejantes entre sí que respecto a otras especies más alejadas. A medida que transcurre el tiempo las semejanzas anatómicas se van diluyendo y pueden llegar a ser irreconocibles. Sin embargo, en el nivel molecular, las semejanzas son reconocibles aunque hayan transcurrido millones de años.

Aquí se incluye los estudios anatómicos sobre órganos homólogos, es decir, órganos con diferentes funciones pero que revelan la misma estructura anatómica y, por consiguiente, el mismo origen.

Desarrollo embrionario y atavismos. Todos los vertebrados, desde los peces hasta las lagartijas y el hombre, se desarrollan de manera bastante similar en las etapas iniciales de su ontogenia, y se van diferenciando cada vez más a medida que el desarrollo embrionario va avanzando al estado adulto.

¿Cómo explicar este hecho? La respuesta es que estos patrones han sido heredados de su ancestro común, es decir, existen unos genes comunes que regulan el desarrollo embrionario y cuyos efectos van diferenciándose conforme este avanza. Por ejemplo, los embriones humanos y de otros vertebrados terrestres presentan aberturas branquiales, y los embriones humanos presentan durante su cuarta semana de desarrollo una cola bien definida.

Algunos rudimentos embrionarios persisten como vestigios, o atavismos, en el organismo adulto, como el caso del rudimento de cola en el hombre. El órgano rudimentarios más conocido en el hombre es el apéndice vermiforme, que es un vestigio sin función de un órgano que se desarrolla completamente en mamíferos como el conejo u otros herbívoros, en los que el cecum y su apéndice son grandes y almacenan celulosa para digerirla con bacterias.

Biogeografía. Una de las observaciones que convenció a Darwin de la evolución de las especies fue su distribución geográfica, como en el caso de los pinzones de las Galápagos. Otro ejemplo estudiado es el de las moscas Drosophila, de las que existen unas 1500 especies, 500 de ellas en las islas Hawai. Hay también en estas islas más de 100 especies de moluscos terrestres que no existen en ninguna otra parte del mundo.

La inusual diversidad de especies en algunos archipiélagos se explica con facilidad como producto de la evolución. Estas islas se encuentran muy alejadas de los continentes y de otros archipiélagos, por lo que muy pocos colonizadores pudieron llegar a ellas. Pero las especies que llegaron encontraron muchos nichos ecológicos desocupados, sin especies competidoras o depredadoras que limitaran su multiplicación. En respuesta a esta situación, las especies se diversificaron con rapidez, en un proceso que se llama radiación adaptativa (diversificación de especies que ocupan nichos ecológicos preexistentes).

En referencia a este punto, y con respecto al caso de los pinzones de las Galápagos, quizá una sóla pareja de ellos, o una pequeña bandada, llegó a la isla. Se asentaron allí, alimentándose de semillas y bayas igual que hacían en tierra firme. Y lo que es más importante: allí no existían depredadores ni se daba competendcia alguna por los alimentos. Además, existía una amplia variedad de nichos ecológicos, sobre todo porque los insectos se había reproducido masivamente por las mismas causas.

Los valles, las elevadas formaciones rocosas y los propios límites de las costas favorecieron la separación de poblaciones. Así, tras una rápida proliferación, empezó a dejarse sentir una competencia por el alimento,,, los pinzones se dividieron en grupos y se separaron unos de otros.

De este modo, en aislamiento genético, comenzó un procesos de especialización que, a su vez, dio lugar a nuevos procesos de separación. Algunos grupos permanecieron en el suelo y otros se alojaron en las ramas de los árboles; muchos se tranformaron en insectívorosy otros hasta utilizan púas de cactus par escarbar en las grietas en busca de larvas. Alguna pareja se "atrevió" a crizar a las islas vecinas, convirtiéndose en "fundadora" de nuevas poblaciones que sifrirían los mismo procesos.

Así fue como llegaron a formarse las 13 especies actuales de pinzones que habitan en las Islas Galápagos, que actualmente constituyen una subfamilia propia: Geospiza.

Biología molecular. Existe una gran uniformidad en los componentes moleculares de los seres vivos. Tanto en las bacterias y otros microorganismos como en organismos superiores (vegetales y animales), la información está expresada como secuencias de nucleótidos, que se traducen en proteínas formadas por los mismos veinte aminoácidos.

Esta uniformidad de las estructuras moleculares revela la existencia de ancestros comunes para todos los organismos y la continuidad genética de estos.

Imaginemos el siguiente supuesto: una determinada población de una especie sufre una escisión de un número pequeño de sus componentes. Lo que en un principio era un patrimonio genético común (la mezcla hacía "homogéneo" ese patrimonio") va a convertirse en el comienzo de un divergencia, ya que conel tiempo, la nueva población va acumulando cambio que la harán diferente de la primera. La divergencia guardará correlación con el tiempo de su separación. Podemos usar esta divergencia para averiguar el parentesco entre dos especies. Bien es cierto que no todo el ADN evoluciona a la misma velocidad: las secuencias no codificante lo hacen más deprisa. Por eso es importante elegir el ADN adecuado.

Las evidencias de evolución reveladas por la biología molecular son aún más concisas, ya que el grado de similitud entre secuencias de nucleótidos o de aminoácidos puede ser determinado con precisión. Por ejemplo, el citocromo c de humanos y chimpancés está formado por 104 aminoácidos, exactamente los mismos y en el mismo orden. El citocromo del mono Rhesus sólo difiere del de los humanos en un aminoácido de los 104; el del caballo en 11 aminoácidos; y el del atún en 21. El grado de similitud refleja la proximidad del ancestro común, lo cual permite reconstruir la filogenia de estos organismos.

La secuenciación de ADN ha demostrado que el chimpancé es nuestro pariente actual más cercano: su ADN difiere del nuestro en sólo un 2'5%.

• EVOLUCION HUMANA

Origen de los simios y los homínidos | Contenidos

El registro fósil indican que los primates evolucionaron hace unos 30 millones de años atrás en África. Las  ramas evolucionadas de los primates  fueron los Monos (Monos del Nuevo Mundo, Platirrinos o de nariz ancha y Monos del Viejo Mundo, Catarrinos, o de nariz hacia abajo, separados como consecuencia de la ruptura de Gondwana),  los Hominoides ("primos" del los monos del Viejo Mundo son Catarrinos y la línea de descendientes comunes a gorilas y el hombre).

En África se encontraron fósiles de hominoides en los estratos del Mioceno (época del período Terciario), el más conocido es el Procónsul, un arborícola . Su presencia es debida a un arreglo de las especies en respuesta a los cambio climáticos en su hábitat. Sin embargo la naturaleza de esos hábitats lleva a desvanecer el registro de la línea que lleva a los humanos (los homínidos).

Hasta hace algunos años, se pensaba que los arborícolas dieron lugar a los homínidos. Hoy consideramos a los arborícolas como ascentros de los orangutanes. La línea de los homínidos parte de antecesor todavía desconocido. 

Faltante la evidencia fósil, la evidencia bioquímica y el ADN sugieren una separación de los homínidos de los hominoides algo así como 6 a 8 millones de años atrás.

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Australopithecus afarensis, el primer homínido (miembro de la familia humana, Homminidae ) similar a un humano que conocemos, apareció hace unos 3,6 a 4 millones de años atrás (su ejemplar mas famoso: Lucy, por la canción de los Beatles que entonces sonaba en el campamento de su descubridor. 

Lucy, la mujer de la "primera familia" nombrada así por una canción de los Beatles, Dolly, la primera oveja clonada, parece ser que los así llamados "hombres cultos" evolucionaron desde el latín a formas con una gran cultura rockera).

Esta especie tiene una combinación de humano (bipedalismo) y similitudes simiescas (piernas cortas y brazos relativamente largos ). Los huesos de los brazos eran curvados como los del chimpancé, pero los codos eran mas similares a los humanos. Los científicos especulan que A. afarensis repartía su tiempo entre los árboles y el suelo.

Australopithecus ramidus es una especie mas vieja, cerca de 4,4 millones de años atrás, y es considerado anatómicamente mas primitivo que A. afarensis. La relación entre ambas especies aún está a resolverse.

El rol de A. afarensis como el curso del cual emergen los otros homínidos esta envuelto en discusión. Hace unos dos millones de años, luego de un largo período (de un millón de años) de pocos cambios, tantos como seis especies de homínidos evolucionan en respuesta a los cambios climáticos asociados a los comienzos de la Edad de Hielo.

Dos grupos evolucionan: el australopithecus, de cerebro mas pequeño y que no usaba herramientas; y la línea que lleva al género Homo, cerebros mayores y usos de herramientas. El Australopithecus se extinguió hace un millón de años; Homo, a pesar de sus ingentes esfuerzos (armas atómicas, polución etc.) todavía está aquí!

Con un registro fósil incompleto, se pensó que australopithecus o, al menos la forma mas pequeña, A. africanus, eran ascentros de Homo. Descubrimientos recientes, sin embargo, produjeron la reevaluación de esa hipótesis. Un esquema es seguro, los caracteres humanos evolucionaron como un mosaico a diferentes velocidades en diferentes tiempos: algunos hechos se establecieron rápido (esqueleto, dieta), otros se desarrollaron mas tarde (fabricación de herramientas, lenguaje, uso del fuego).

Un conjunto de especies evolucionó hace 2 a 2,5 millones de años en África, Homo tenía un cerebro mas grande, cráneo proporcionado y dientes diferentes del Australopitecus. Hace unos 1,8 millones de años los primeros Homo dieron paso al Homo erectus, la especie que se considera nuestro ancestro.

Rápidamente luego de sus orígenes en África, Homo erectus parece haber migrado desde ella hacia Europa y Asia. Homo erectus difiere de las primeras especies de Homo por tener un cerebro de mayor tamaño, rostro plano, y arco superciliar prominenente. Homo erectus es similar a los humanos modernos en tamaño, pero tiene ciertas diferencias en la forma del cráneo, el mentón robusto, frente prominente, y diferencias en los dientes. Homo erectus fue el primer homínido en:

Entre 100.000 y 500.000 años atrás, la población mundial estimada en 1 millón de Homo erectus desapareció, siendo reemplazada por una nueva especie, Homo sapiens. Cuando, como y porqué esta nueva especie apareció y como reemplazó a su predecesor está en duda. Tratar de obtener las repuestas esas preguntas se ha convertido en un objetivo multidisciplinario.

Dos hipótesis difieren en como y cuando se originó Homo sapiens .

La Hipótesis de "fuera de África" propone que algunos  Homo erectus que quedaron en África, continuaron evolucionando hasta  Homo sapiens, y dejaron África hace 100.000 a 200.000 años. Desde un origen único,  Homo sapiens reemplazó toda la población de Homo erectus. La actual población humana es el resultado de un solo evento de especiación en África y por lo tanto despliega un alto grado de similitudes genéticas. Uno de los soportes de esta hipótesis viene de los estudios de ADN mitocondrial: dado que la población africana muestra una gran diversidad de ADN mitocondrial, los humanos modernos habrían estado en África mas tiempo que en ningún otro lado. Los cálculos sugieren que todos los humanos modernos descienden de una población de  Homo sapiens africanos tan escasa como unos 10.000 de ellos.

La Hipótesis de la Continuidad Regional sugiere que poblaciones regionales de  Homo erectus evolucionaron en  Homo sapiens por medio de interreproducción de varias poblaciones. Evidencias del registro fósil y estudios genéticos dan apoyo a esta idea.

¿Cual hipótesis es la correcta? Los científicos a menudo usan la misma "evidencia" para apoyar hipótesis contrastantes dependiendo del peso que dan a una evidencia particular (fósiles o el reloj molecular y estudios del ADN). La precisión del reloj molecular, la llave de la hipótesis "fuera de África" (out-of-Africa), ha sido recientemente cuestionada. Estudios recientes sobre el cromosoma Y parecen debilitar la hipótesis de la continuidad regional por indicar un solo punto de origen de nuestras especies hace unos 270.000 años. La continuidad de los estudios, sin duda revelarán nuevas evidencias e indudablemente surgirán nuevas hipótesis. Es un objetivo para todos nosotros sopesar críticamente las evidencias y llegara a una conclusión sustentable, seamos o no científicos.

El Neandertals

El antiguo  Homo sapiens (de sapere = conocer) vivió hace entre 500.000 a 30.000 años combinaba rasgos de  Homo sapiens con los de  Homo erectus. El Neandertal (descubierto por Carl Fuhlrott el fundador de la paleoantropologia, paleo=antiguo antro=hombre logia= estudio) considerado en este grupo, vivió en Europa y el oeste de Asia entre hace 100.000 y 30.000 años antes de desaparecer. Los Neandertales (los primeros descubrimientos fueron realizados en el Valle de Neander en Alemania, en alemán valle= tal o thal) tenían un cerebro mas grande que los actuales humanos ( caja craneana de 1250 a 1750 cc, volumen superior al actual Homo sapiens: 1300 a 1500 cc), la frente inclinada, cejas prominentes, un mentón pronunciado y una altura de alrededor de 1,60 m.

A pesar de su imagen de "bruto" simploide, los Neandertales fueron los primeros humanos que vistieron a sus muertos con artefactos, indicando pensamientos abstractos, quizá una creencia de vida luego de la muerte. Vivieron en asentamientos al aire libre, como también en cavernas. Las herramientas del Neandertal eran mas sofisticadas que las del Homo erectus, emplearon mangos en sus herramientas para ganar un efecto de palanca extra.

¿ Evolucionó el Neandertal gradualmente en el humano moderno, o fueron reemplazados por formas modernas originadas de una sola población?.

La hipótesis "out-of-Africa" sugiere que los Neandertales eran una especie separada (Homo neanderthalensis) que fue reemplazada a medida que los humanos modernos (Homo sapiens) irradiaban desde el África. La hipótesis de la continuidad regional sugiere que Neandertal fue una subespecie (Homo sapiens neanderthalensis) que evolucionó en los humanos modernos (Homo sapiens sapiens).