ACCIÓN DE LAS ENZIMAS DIGESTIVAS

Los procesos mecánicos de corte y trituración que realizan los dientes, y la mezcla por movimientos musculares que tienen lugar en el tubo digestivo son importantes en la digestión. Sin embargo, la reducción de los alimentos a unidades pequeñas y absorbibles dependen principalmente de la fragmentación química que se produce gracias a las enzimas.

SECRECIONES GASTROINTESTINALES

El tubo digestivo produce secreciones exocrinas y endocrinas. Las hormonas son producidas por células de glándulas endocrinas sin conductos, que las segregan a la sangre y actúan como mensajeros de las moléculas receptoras de los tejidos diana. Las secreciones exocrinas son muy diferentes.

GLANDULAS EXOCRINAS

A diferencia de una glándula endocrina, los productos de una glándula exocrina no difunden lentamente a la circulación, sino que generalmente fluyen a través de un conducto o cavidad corporal, sea la boca, intestino, conducto nasal o aparato urinario, que se continua con el exterior. Las secreciones exocrinas consisten en mezclas acuosas en lugar de un único tipo de moléculas (como es el caso de las secreciones endocrinas); estas mezclas, en el tubo digestivo, consisten en agua, iones, enzimas y mucus. Los tejidos exocrinos del aparato digestivo incluyen glándulas salivales, células secretorias del epitelio gástrico e intestinal y las células secretorias del hígado y el páncreas.

Hay cuatro sistemas conocidos de secreción:

Agua y electrólitos

Las glándulas exocrinas del tubo digestivo segregan grandes cantidades de líquido, la mayor parte del cual se reabsorberá en las partes distales del intestino. Las secreciones contienen distintas cantidades de enzimas, electrolitos, mucina, agua y productos especiales, como los constituyentes de la bilis de los vertebrados.

El mucus producido por las células del estomago e intestino proporcionan, en solución acuosa, un lubricante espeso y resbaladizo que ayuda a prevenir daños mecánicos o enzimáticos del revestimiento del tubo digestivo. Las glándulas salivales y el páncreas segregan una solución mucosa más diluida.

Bilis y sales biliares

El hígado de los vertebrados no produce enzimas digestivas, pero proporciona bilis, un líquido esencial para la digestión de grasas. La bilis consiste en agua y una mezcla débilmente básica de colesterol, lecitina, sales inorgánicas, sales biliares y pigmentos biliares. Las sales biliares son sales orgánicas compuestas de ácidos biliares, producidos por el hígado a partir de colesterol, conjugados con aminoácidos combinados de sodio. Los pigmentos biliares derivan de los metabolitos de la hemoglobina biliverdina y bilirrubina.

La bilis se produce en el hígado y se transporta por el conducto hepático a la vesícula biliar para su almacenamiento. En esta vesícula la bilis se concentra efectivamente por la extracción activa de Na+ y Cl- a través del epitelio de la vesícula biliar, siguiéndoles el agua osmóticamente.

La bilis sirve para varias funciones importantes que pueden agruparse en tres categorías.

• Su elevada alcalinidad es importante para las fases terminales de la digestión después de la gran acidez proporcionada por el jugo gástrico.

• Las sales biliares ayudan a dispersar la grasa para facilitar su digestión y también dispersan las vitaminas liposolubles que serán transportadas a la sangre.

• La bilis transporta sustancias de desecho solubles en agua, extraídas de la circulación sanguínea por el hígado, como los pigmentos de la hemoglobina, el colesterol, esteroides y medicamentos.

La capacidad de las sales biliares para dispersar las sustancias grasas insolubles en agua deriva en su naturaleza anfipática. Esto es, la molécula de sal biliar contiene un ácido biliar liposoluble junto con un aminoácido hidrosoluble; así actúa como un detergente emulsionando las gotitas de grasa y dispersándolas en la solución acuosa para un ataque más efectivo de las enzimas digestivas. Las sales biliares son extraídas del intestino por un sistema de transporte activo muy eficiente. Ya en el torrente circulatorio, las sales biliares se unen a una proteína plasmática transportadora que las lleva hasta el hígado, donde serán recicladas.

Enzimas digestivas

Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y son sensibles a la temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres principales tipos de alimentos hay tres grandes grupos de enzimas digestivas: proteasas, carbohidrasas y lipasas.

Proteasas

Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las endopeptidasas y las exopeptidasas, y ambas rompen los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. Difieren en que las endopeptidasas restringen su acción a los enlaces del interior de la molécula proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos polipeptídicos más cortos y proporcionando así muchos lugares de acción para las exopeptidasas; éstas actúan únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una cadena de péptidos, dando lugar a aminoácidos libres, más dipeptidos y tripéptidos.

En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el estomago por la acción de la enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo bajo. Su acción, facilitada por la secreción de HCl gástrico, provoca la hidrólisis de las proteínas en polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de los mamíferos continua el proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el páncreas, dando una mezcla de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas.

Carbohidrasas

Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las glucosidasas. Las primeras hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el almidón. Las polisacaridasas más comunes son las amilasas, que hidrolizan todo excepto los enlaces glucosídicos terminales de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo disacáridos y oligosacaridos. Las glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la superficie de las células absortivas, actúan sobre los disacáridos como sacarosa, fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los enlaces glucosídicos remanentes alfa-1,6 y alfa-1,4, con lo que libera los monosacáridos constituyentes para ser absorbidos. Las amilasas se segregan en vertebrados por las glándulas salivales y el páncreas, y en la mayor parte de invertebrados por las glándulas salivales y el epitelio intestinal. La celulosa la producen microorganismos simbiontes del tubo digestivo de animales huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si mismas son incapaces de producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa; esta molécula consta de unidades de glucosa polimerizadas por enlaces beta-1,4.

Lipasas

Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben sufrir un tratamiento especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del tubo digestivo. Este tratamiento se realiza en dos etapas. En la primera se las emulsiona (se las dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el movimiento del contenido intestinal, colaborando los detergentes, como las sales biliares y el fosfolípido lecitina en condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es semejante a la dispersión del aceite vegetal en vinagre y yema de huevo cuando se hace una mayonesa. En la segunda se las somete a la acción de las lipasas intestinales (en invertebrados) o pancreáticas (en vertebrados), dando ácidos grasos más monoglicéridos y diglicéridos.

El siguiente paso, en vertebrados, es la formación de micelas, en el cual colaboran las sales biliares. Las micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares hidrofóbicos en el otro, de manera que los extremos polares están dirigidos hacia la solución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela es unas 106 veces más pequeño que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la superficie disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de suficiente cantidad de sales biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta, con lo que la grasa no digerida entrará en el colon, donde los productos de la digestión bacteriana estimularán la motilidad intestinal y provocaran diarrea.

Proenzimas

Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan, almacenan y liberan en una forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser funcionales. Esta inercia impide la digestión de la propia enzima y del contenedor mientras está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva se conoce a la enzima como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle una parte de la molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese propósito o bien por aumento de la acidez, o ambas cosas a la vez. La tripsina y la quimotripsina son dos buenos ejemplos de esta situación. La proenzima tripsinógeno, un polipéptido de 249 residuos, es inerte hasta que se rompe un segmento de seis residuos del extremo terminal NH2, sea por la acción de otra molécula de tripsina o sea por la enterocinasa, una enzima proteolítica intestinal. La tripsina también actúa convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en quimotripsina activa mediante tres pasos proteolíticos.

Otras enzimas digestivas

Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que desempeñan un papel menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas y nucleosidasas, como sus nombres implican, hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los compuestos de aroma afrutado, tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente irresistibles para las aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas menores no son esenciales para la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente del alimento ingerido.

MOVIMIENTO DEL TUBO DIGESTIVO

VISIÓN GENERAL DE LOS SISTEMAS DIGESTIVOS

Algunas de las formas más simples de vida animal engloban mediante endocitosis las partículas de alimento sin digerir directamente a las mismas células, donde sufren una digestión intracelular por ácidos y enzimas. Los animales más complejos realizan primeramente una digestión extracelular, que se produce en una cavidad tubular que se extiende a través del organismo. El alimento sufre distintos tratamientos mecánicos, químicos y bacterianos al pasar por ese tubo, y los jugos digestivos se mezclan con los alimentos en las fases apropiadas. Cuando se ha digerido el alimento, los nutrientes que se pueden absorber se transportan al sistema circulatorio; en cambio, el material no digerido se almacena temporalmente hasta que, junto con los restos de las bacterias, se expele como las heces en la defecación.

El desarrollo de la digestión extracelular en un tubo digestivo ha sido una innovación evolutiva muy importante. Ha liberado a muchos organismos de alimentarse continuamente, porque ahora pueden ingerir rápidamente unos pocos pedazos grandes de alimento en lugar de obtener lentamente muchas partículas suficientemente pequeñas para que entren en las células y sufran una digestión intracelular. La organización tubular general de los sistemas digestivos es eficiente porque permite que el alimento lo atraviese en una dirección, pasando por las distintas regiones de especialización digestiva. A partir de los platelmintos, todos los tipos tienen esta organización tubular del sistema alimenticio.

En general, los tubos digestivos tienen cuatro divisiones importantes, las funciones de los cuales son: 1)recepción, 2)conducción y almacenamiento, 3)digestión y absorción de nutrientes y 4)absorción de agua y defecación.

Región receptora

El principio del tubo digestivo consta de órganos y dispositivos para la alimentación y deglución, incluyendo las piezas bucales, cavidad bucal, faringe y estructuras asociadas como son los picos, dientes, lengua y glándulas salivales.

La función principal de la secreción de estas glándulas, la saliva, es lubricar para ayudar a la deglución. Contiene mucus resbaladizo y otros agentes como enzimas digestivas, toxinas y anticoagulantes.

La lengua ayuda al proceso de la deglución, también se emplea para la quimiorecepción, pues posee los receptores gustativos.

Región de conducción y almacenamiento

El esófago de los cordados y algunos invertebrados sirve para conducir el bolo (masa de alimento masticado) por movimientos peristálticos desde la cavidad bucal o la faringe. En algunos animales esta región presenta una sección ensanchada en forma de saco, el buche, empleada para almacenar alimento antes de digerirlo. Las aves que crían preparan el alimento de esta manera para regurgitarlo para sus crías.

Región digestiva

Esta región del tubo digestivo se divide en dos grandes secciones, estomago e intestino.

El estomago realiza el paso inicial de la digestión, que a menudo requiere un medio ácido. En los vertebrados y en algunos invertebrados también la mezcla mecánica que empezó con la ingestión. Esta cámara única se contrae para mezclar su contenido con los jugos digestivos.

Cuando el alimento sale del estomago de los vertebrados, pasa al intestino, el cual se relaja cuando los movimientos peristálticos del estomago comprimen el contenido ácido en el segmento inicial del intestino delgado. En esta región continúa la digestión, generalmente en un medio ácido. La región intestinal varía muchísimo entre los distintos grupos de animales. Entre los vertebrados, los carnívoros tienen intestinos más cortos y simples que los herbívoros. En el intestino delgado de los vertebrados es donde el hígado y el páncreas segregan sus sales y jugos. Además contiene grandes cantidades de bacterias, protozoos y hongos. Estos se multiplican, contribuyendo enzimáticamente a la digestión, y normalmente son a su vez digeridos. Una función importante de algunos simbiontes intestinales es la de sintetizar vitaminas esenciales.

Región de absorción de agua y de eliminación

La sección final de un tubo digestivo generalmente sirve para extraer el agua en exceso del contenido intestinal y para consolidar el material no digerido en heces antes de expelerlas por el ano.

MOTILIDAD DEL TUBO DIGESTIVO

La motilidad es importante en la función alimenticia para:

Los mecanismos musculares de motilidad sólo los emplean los artrópodos y los cordados. En los tubos digestivos de anélidos, moluscos lamellibranquios, tunicados y cefalocordados se emplean únicamente mecanismos ciliares, y en los equinodermos y la mayoría de moluscos se emplean éstos junto con mecanismos musculares. Los mecanismos musculares permiten trazar trozos de alimento mayores y más duros.

Peristalsis

En todos los grupos, excepto en artrópodos, la musculatura digestiva está formada por tejido muscular liso. En los artrópodos y vertebrados la disposición de la musculatura comprende una capa interna circular y otra externa longitudinal. La contracción coordinada de la capa circular con relajamiento de la longitud produce una constricción activa con elongación pasiva, o el acortamiento activo con relajamiento de la capa circular causa una distensión pasiva. La peristalsis es una onda de constricción en movimiento producida por la contracción de la musculatura circular y precedida por una contracción simultanea del músculo longitudinal y la relajación del circular. Este modelo de contracción provoca un desplazamiento longitudinal del contenido luminal en la dirección de la onda peristáltica. La mezcla del contenido luminal se consigue principalmente por un proceso denominado segmentación, que consiste en contracciones rítmicas de la capa muscular circular que se producen asincrónicamente en varios puntos a lo largo del intestino sin participación del músculo longitudinal. La regurtación se produce cuando la peristalsis se da en la dirección opuesta, moviendo el contenido luminal hacia la cavidad bucal. Los rumiantes emplean de forma regular la regurgitación para acabar de masticar el alimento que habían tragado, y otros vertebrados la emplean en el vómito.

La deglución en los vertebrados implica movimientos integrados de músculos de la lengua y faringe, así como movimientos peristálticos del esófago, que están bajo el control neutral directo de la médula oblongada del cerebro. Estas acciones impulsan al bolo alimenticio hacia el estomago. La peristalsis normal en el estomago de vertebrados se produce con el anillo de contracción sólo parcialmente cerrado; hay así una acción de mezcla, en la que el contenido es comprimido hacia atrás (opuesto a la dirección de la onda), a través del centro del anillo parcialmente abierto, y hacia delante (en la dirección de la peristalsis) por la periferia a medida que el anillo de contracción parcialmente cerrado se desplaza del extremo cárdico del estómago al pilórico.

Control de la motilidad

La motilidad del tubo digestivo de vertebrados depende de las contracciones coordinadas de las capas de músculo liso circular y longitudinal, que se regulan por una combinación de mecanismos separados.

Primero, el tejido muscular liso es miogénico: como el nombre indica, capaz de producir un ciclo intrínseco de actividad eléctrica que genera la contracción. Este ciclo se produce por despolirazaciones y repolaraciones rítmicas denominadas ritmo eléctrico básico (REB), y consiste en ondas lentas espontáneas de despolarización que avanzan lentamente a lo largo de las capas musculares. Algunas de estas ondas dan lugar a potenciales de acción (PAs) producidos por una corriente de entrada llevada por iones de calcio. Estas “espigas” de calcio son las que originan las contracciones de las células musculares lisas en las que se producen. La amplitud de la onda lenta REB se modula por influencias locales, como el estiramiento del tejido muscular y la estimulación química de la mucosa por sustancias del quimo. Algunas señales locales están medidas por las hormonas peptídicas gastrointestinales. Así, un estimulante químico del quimo puede causar la liberación de una hormona local, que a su vez puede modular la motilidad del tejido muscular. Además de estos estímulos locales, la motilidad intestinal está regulada por inervación difusa de las divisiones simpática y parasimpática del sistema nervioso autónomo; las neuronas posganglionales simpáticas y parasimpáticas forman redes dispersas por las capas de músculo liso. La red parasimpatica formada por neuronas colinnérgicas está dividida en plexo mientérico y el plexo submucoso. Estos plexos, que reciben información parasimpática principalmente por ramas del nervio vago, intervienen en las acciones excitadoras (o sea, aumento de la motilidad y de la secreción gastrointestinal) del tracto digestivo. Por el contrario, la inervación de la división simpática es principalmente inhibidora. Las neuronas posganglionares de la división simpática inervan directamente todos los tejidos de la pared intestinal, así como a neuronas de los plexos mienterico y submucoso. La actividad de estos eferentes simpáticos inhibe la motilidad del estómago y del intestino.

La célula muscular lisa es inhibida (es decir, se impide la aparición de espigas) por la noradrenalina, liberada por la inervación simpática, y es estimulada por ACh, liberada en respuesta a la actividad de la inervación parasimpática; hay, además de la Ach y la noradrenina, neurotransmisores intestinales, entre ellos un cierto número de neuropéptidos y quizá el nucleósido purínico adenosina.

Algunas hormonas intestinales (todos son péptidos)

Unidad 34: Digestión y nutrición