Ecología: origen y objeto

Ciencia moderna. Autoecología. Sinecología. Seres vivos. Climatología. Temperatura. Humedad. Luz. Viento. Relieve. Factores: edáficos, bióticos

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ecología

Conjunto de las ciencias que estudian las interacciones entre los seres vivos y su medio. La ecología (término creado por Ernst Haeckel en 1866) es la ciencia que estudia, las condiciones de existencia de los seres vivientes y las interacciones de todas clases que existen entre estos seres vivientes y su medio. Se comprueba, en efecto, que existe influencia del medio ambiente, del entorno sobre los seres vivos (acción), de estos últimos sobre el medio (reacción) y entre los mismos organismos (interacción); por lo tanto no hay que oponer la ecología vegetal y la ecología animal, ya que los dos reinos son en todo momento interdependientes, y es impensable descuidar el uno si se quieren comprender las reacciones del otro. Todos estos fenómenos bioenergéticos suceden en el seno de un solo conjunto, la biosfera, la aportación de energía exterior a este sistema se efectúa únicamente bajo forma de radiación solar. El ecólogo no estudia al ser vivo aislado, sino en unión con lo que le rodea (autoecologia) y, por otra parte, dirige sus investigaciones no sólo sobre un único individuo, sino sobre poblaciones (sinecologia),

Algunas nociones básicas.

El estudio de la biosfera, campo gigantesco, sólo puede hacerse por fracciones; así se trata de distinguir ecosistemas (Arthur C. Tansley, 1935), los cuales son siempre unidades naturales; se componen de partes vivas y partes inertes, cuyos efectos recíprocos forman un sistema estable en el que intervienen procesos cíclicos. El término biocenosis (K. A. Möbius, 1877) cubre el con junto vivo de un ecosistema, y el de biotopo todas las características fisicoquimicas o biológicas del lugar donde vive la biocenosis. Entre los ecosistemas existe una zona de transición más o me nos ancha llamada ecotono; allí se produce lo que se llama el efecto de limite, y los seres vivos son allí más numerosos que en las dos biocenosis contiguas.

Los factores ecológicos.

Los factores ecológicos actúan directa mente sobre los seres vivos limitando su territorio, modificando su nivel de re producción y también, a veces, haciendo aparecer en el seno de una misma especie variedades que tienen exigencias ecológicas diferentes (ecotipos). Estos factores ecológicos no tienen naturalmente en todos los grados la misma influencia sobre todas las especies y en el seno de cada especie, sobre todos los individuos, cuya reacción depende de diversos factores: edad. sexo, estado de madurez sexual... Las especies con una extensión ecológica amplia se llaman eurioicas, mientras que las otras. con una especificidad mayor. se llaman estenoicas. Pero estos limites ecológicos pueden modificarse a consecuencia de interacciones de factores; así, en ciertos vegetales, las temperaturas letales inferiores se modifican (se elevan) a causa del aumento del grado de nitrógeno mineral en el suelo de cultivo. También hay que hacer constar que el desarrollo de los diversos organismos está limitado por los valores demasiado bajos de un solo elemento, aun cuando los otros elementos estén en cantidad suficiente: es la ley del mínimo (Jus tus von Liebig. 1840). Así, en las zonas frías, son las bajas temperaturas las que actúan como factor limitante (zonas de vegetación en la falda de las montañas o en las regiones polares): del mismo modo, para las zonas áridas, es el escaso contenido de agua en los suelos o las pocas lluvias quienes determinan el establecimiento de la distribución de los seres vivos, como en el sur del Sahara. Los factores ecológicos, extremada mente numerosos, son clasificados de diferentes maneras, según los autores. La clasificación más sencilla distingue los factores climáticos, edáficos (ligados al suelo) y bióticos, a los que se añaden a veces los factores topográficos y alimenticios. Otra clasificación, más fisiológica, distingue los factores energéticos, hídricos, químicos, mecánicos y bióticos. De una manera sucinta, entré los factores climáticos se distinguen los que están ligados a la temperatura, a las precipitaciones, a la luz y a los vientos. En cuanto a los factores edáficos, se separan ordinariamente en factores físicos (textura, estructura, hidratación) y en factores químicos: contenido en diferentes sales (en particular calcio), reacciones de pH (acidez) y de rH2 (potencial de oxidorreducción). En los vegetales, en lo que concierne a los factores bióticos, la competencia entre las especies, la actividad de la microflora y los fenómenos parasitarios juegan un gran papel: en los animales, se encuentra la acción de estos mismos factores, complicados por el hecho de que los individuos son casi siempre móviles. Finalmente, debe también considerarse la acción del hombre: es mucho más nefasta que benéfica para los ecosistemas naturales establecidos en nuestro planeta; desde hace tiempo se dejaba sentir, aunque débilmente en las regiones de civilización antigua, en la actualidad se ha extendido considerablemente y se ha ampliado sobre todo el globo a causa de los medios mecánicos y químicos gigantescos puestos en marcha (desbrozamientos, desecaciones, construcciones y contaminación) (V. MEDIO AMBIENTE).

Los factores climáticos

Ante todo, hay que distinguir los datos (temperaturas, higrometria, evaporación. lluvia) que corresponden a los climas regionales y que se obtienen por las observaciones de las redes clásicas de climatología establecidas en todos los países; estas observaciones se hacen en condiciones normalizadas, a dos metros del suelo encima de una superficie llana y cubierta de césped, para que las influencias locales estén lo más atenuadas posible. Las medidas, sintetizadas en medias treintañales, permiten, por una parte, eliminar las anomalías anuales, y de otra parte, no falsear las variaciones que podrían producirse en periodos más largos. Los datos, completamente suficientes para la climatología a escala de una región y del globo, no son, sin embargo, bastante representativos de los climas limitados a localidades más o menos reducidas,. como un flanco de colina, el fondo de un valle... así pues, se ha creado la noción de mesoclima. Pero, para conocer las condiciones donde están implantadas las biocenosis, condiciones bastante alejadas de las del clima regional y aun del mesoclima, ha sido necesario precisar las características bioclimáticas de estaciones a veces muy reducidas: es así que ha nacido la noción de microclima: por ejemplo en un sotobosque a diferentes alturas, en el estrato herbáceo de un prado, al pie de un acantilado, a la sombra de una roca, en una fisura... Los estudios microclimáticos se impulsan sobre todo en el sentido de la comparación entre las estaciones. Se estudia la marcha de ciertos factores climáticos sea en el curso de un día, sea en el curso de un lapso de tiempo más largo (semana. mes, a veces incluso año). Estas medidas precisas permiten determinar las causas de las modificaciones del comportamiento de las biocenosis fecha de desarrollo, eclosión, floración y así definir la ecología de estas poblaciones y especies.

la temperatura y la humedad.

La temperatura y la humedad del aire y de los suelos son las dos características más importantes para apreciar el micro clima de los biotopos: estas medidas pueden efectuarse a diversas alturas por encima y por debajo del nivel del suelo, lo que permite establecer los gradientes de temperaturas y de humedad, y a menudo explicar la microlocalización de ciertas especies. La busca de la acción de las temperaturas tiene una gran importancia para comprender ciertas áreas. Así, en las regiones desérticas, pequeños animales (roedores, reptiles) se ven aislados durante el día en sus madrigueras para evitar pérdidas importantes de agua durante las horas demasiado calurosas del día: en las regiones frías, algunas especies subsisten durante la mala estación manteniendo una parte de sus órganos profundamente enterrados donde las temperaturas demasiado rigurosas del invierno no les pueden afectar. La humedad de una estación está en función de numerosos factores: primero de las precipitaciones, las cuales, por otra parte. pueden presentarse bajo múltiples formas (lluvia, nieve, niebla. rocío),después de la evaporación, condicionada por los vientos, la temperatura, la topografía y también por ciertos factores bióticos, tales como la cobertura vegetal. También es un estudio complejo buscar el balance de agua de una estación, balance que debe efectuarse tanto en el aire como en el suelo. Si la humedad relativa del aire se mide fácilmente, la cantidad de agua utilizable por las plantas en el suelo es mucho más compleja de evaluar. En efecto, el agua se encuentra en el suelo bajo diferentes estados. Así se distingue el agua de gravitación, que llena momentáneamente, después de los periodos de lluvia, los huecos más grandes de los suelos, y el agua de capilaridad absorbible, retenida en los poros teniendo por debajo de 0,2 mm de diámetro (es con mucho la fuente más importante para la alimentación de las plantas en periodo de sequía). Quedan todavía dos estados del agua en el suelo: el agua capilar no absorbible y el agua higroscópica, ambas son inutilizables por las raíces de las plantas. Para saber de qué agua disponen las plantas, se busca entre dos valores la "capacidad de campo". que da sensiblemente la cantidad máxima de agua capilar, y el "punto de marchitez", que es el grado inferior en agua capilar absorbible por las raíces. También es muy importante conocer la "energía de retención del suelo" para el agua; su evaluación se efectúa gracias a la determinación del "potencial capilar'. (pF). Pero. para que esta agua disponible sea utilizada por la planta, todavía hay que tener en cuenta ciertos factores bióticos, tales como la morfología del sistema subterráneo y la competencia entre las raíces de diversas especies o individuos; se distinguen así las raíces con extensión vertical, lateral, mixta o intensiva. Hay que intentar también evaluar las pérdidas de agua por transpiración y por evaporación de los biotopos; a esto corresponde la noción de "evapotranspiración potencial, para evaluar ésta, se han propuesto numerosas fórmulas, en particular por Thornthwaite, Turc, etc. Los biotopos pueden tener condiciones hídricas muy diferentes que influyen considerablemente sobre la ecología de las especies que los colonizan: se distingue la biocenosis acuática, que vive entera y constantemente bajo el agua: la semiacuática, o anfibia. las hidrófilas, que viven en los suelos cercanos a la saturación; las mesófilas, que tienen una necesidad moderada de agua (esa este tipo de biotopo que se adaptan la mayoría de las especies cultivadas); finalmente las xerófilas, que están adaptadas a un débil suministro de agua. La capa de nieve en los países fríos tiene acciones múltiples, pero es sobre todo un excelente abrigo protector contra el frío invernal; así. es frecuente comprobar la muerte de ciertas especies de alta montada cultivadas en el llano, y esto a causa de las heladas, no estando estas plantas suficientemente protegidas durante la estación fría. La nieve tiene también acciones mecánicas (aludes) y morfológicas sobre los árboles dándoles, por lo menos a algunos, una forma de columna. Su presencia acorta a veces el periodo de vida activa en algunas semanas; el caso más típico es el de los " valles con nieve", donde se puede encontrar toda una zonación de plantas "quionófilas", ordinariamente plantas vivaces, rastreras, de desarrollo rápido y pudiendo incluso empezar a florecer antes de que se funda total mente la nieve.

La luz

Al lado de la temperatura y de la humedad, otro factor climatológico importante en ecología es la luz, bien sea por la duración de la iluminación, por la intensidad, o igualmente por su calidad, es decir por la acción de diversas longitudes de onda. La duración de la iluminación está en función de la latitud: la desigualdad de los días y de las noches, debida a la inclinación de la Tierra sobre la ecliptica, influye mucho en el desarrollo de los vegetales: así, algunos no pueden formar capullos más que en un periodo de días cortos (crisantemo), mientras que, para estas mis mas plantas, los días largos habrán sido favorables al crecimiento de las partes vegetativas (hojas y tallos); el microclima artificial producido en las avenidas de nuestras ciudades por la iluminación nocturna retrasa la caída de las hojas de ciertos árboles plantados en la ciudad. Estas características de longitud del día son una de las diferencias fundamentales que existen entre los climas de las altas montadas de las regiones ecuatoriales y templadas y los de las regiones polares. En los laboratorios de fisiología vegetal, en particular en los phytotrones, se emprenden numerosos estudios sobre comportamiento de las plantas según la duración de la iluminación. La variación de la intensidad luminosa provoca modificaciones muy numerosas en la fisiología de las plantas superiores, pero es también una de las causas de la distribución de ciertas especies: en efecto, existen "plantas de luz", o " plantas heliófilas" (alcachofa, melo cotonero, cedro). mientras que otras prosperan en una intensidad mucho menor (hiedra, pervinca, helechos, musgos). La nebulosidad tampoco se puede despreciar, ya que este fenómeno atenúa, en ciertos casos considerablemente, las intensidades luminosas; así, en montada media, existe una zona con nebulosidad importante que permite la completa expansión del haya; aquí no se trata sólo de la luz, también interviene el factor humedad. Hay que señalar que la intensidad luminosa al llegar al suelo disminuye notablemente a medida que se progresa en latitud, por el hecho del aumento del ángulo de incidencia; esto compensa en ciertos periodos (mes de junio) el alargamiento de la duración del día. y la suma de energía diariamente proporcionada por el sol sobre una misma área es entonces sensiblemente la misma entre 20º y 80° de latitud N. Finalmente, hay que señalar el claro aumento de la intensidad luminosa recibida en altitud, debida a la disminución del espesor de la atmósfera atravesada en las capas especialmente densas: este aumento de la intensidad luminosa tiene sobre todo una acción morfológica importante (reducción de las partes vegetativas, y mayor intensidad en la pigmentación de las flores).En los lagos, se pueden distinguir tres zonas correspondientes a las diferentes intensidades luminosas que allí llegan: la zona litoral, con gran iluminación, donde viven las fanerógamas enraizadas; la zona limnética (sin plantas enraizadas). donde la fotosíntesis es todavía superior a los efectos de la respiración y donde, por consiguiente, puede haber crecimiento del fitoplancton; por último la zona profunda, que está situada por debajo del nivel de compensación de la fotosíntesis, es decir, por debajo del nivel de mar donde fotosíntesis y respiración tienen la misma importancia. La calidad de la luz actúa muy poco en ecología. Se observa, no obstante, una estratificación en el reparto de los organismos según la profundidad de las aguas marinas; se debería a la desaparición progresiva de los diferentes tipos de radiaciones más o menos absorbidas por las capas de agua. Así, hasta los 50 metros, más o menos, la fotosíntesis es sensiblemente normal: es la zona eufótica. Por debajo, la zona oligotrófica desciende hasta los 500 metros: solamente algunos cocolitofóridos, provistos de pigmentos rojos, pueden utilizar las radiaciones azules que penetran hasta alli. Un fenómeno análogo se encuentra en los diferentes estratos del bosque tropical. pero allí intervienen a la vez la calidad de la luz y sobre todo su notable disminución a medida que se acerca al suelo.

el viento

El viento actúa como agente de transporte; en efecto, interviene en la polinización anemófila (fecundación de las palmeras, por ejemplo), en el desplazamiento de las semillas (semillas aladas de los arces). Juega también un papel en la construcción (o la destrucción) de ciertos suelos. Así, las dunas marítimas ven crecer su pendiente cara al mar, y a veces se instalan allí una serie de cubiertas vegetales resistentes a las coberturas de arena que pueden alcanzar 40 cm en un año. Pero estos desplazamientos eólicos pueden, por el contrario, provocar descalzamientos, erosiones que atacan los suelos, llevándose las partes más blandas, en algunas regiones más o menos áridas o con un cultivo intensivo, en particular en el centro de los Estados Unidos, donde los tornados, a pesar de la vegetación, pueden llevarse cantidades considerables de tierra. En la montaña, el viento tiene también importantes acciones; impide el crecimiento de las ramas: los árboles entonces se reducen a un tronco vertical que no tiene ramaje más que en un solo lado (a manera de bandera). Un fenómeno análogo se encuentra en las costas: los árboles están inclinados en el sentido del viento, y las ramas están torcidas y aun a veces aplastadas contra el suelo; estas anemomorfosis se encuentran corriente mente en los pinos marítimos cuando están al borde del mar. En Bretaña y en las costas del canal de la Mancha estos fenómenos son bastante corrientes

El relieve

Los factores topográficos, que algunos autores consideran separadamente, tienen un papel muy importante, pero rara vez actúan solos. En efecto, a menudo influyen sobre uno u otro carácter ecológico, el cual actúa directamente sobre la biocenosis. Así, la altitud modifica las condiciones del clima en función de la variación de la temperatura (resultado del descenso de presión) y de la humedad (variación del régimen de precipitaciones); la orientación puede reducir la duración de la insolación y, por consiguiente, los fenómenos térmicos de un biotopo (en altitud, es frecuente encontrar en las vertientes norte, en pleno verano, masas de nieve, las cuales crean biotopos fríos: valles con nieve); la morfología de una estación puede influir sobre estas características térmicas (reverberación al pie de un acantilado expuesto por completo al sur), pero también sobre los caracteres hídricos (las cornisas paran las precipitaciones) y en el régimen de los vientos (en las gargantas estrechas). La mayor o menor inclinación de los biotopos podría ser considerada como un factor ecológico con acción directa, ya que moviliza en parte los elementos que constituyen el suelo de la estación, pero esta movilidad puede ser considerada como una característica edáfica (en este ejemplo, entra igualmente en juego una acción indirecta sobre la climatología gracias a la mayor o menor oblicuidad de la superficie del suelo con respecto a los rayos luminosos).La acción de los factores topográficos es, pues, muy compleja, haciendo actuar a menudo varios elementos a la vez.

Los factores edáficos

Los factores edáficos son de tres órdenes: los factores hídricos (relacionados con el agua), los factores físicos y los factores químicos: tienen un papel muy importante en ecología.

Los factores hídricos e iónicos.

Hay que distinguir entre las estaciones acuáticas y las terrestres. En las primeras, son los factores hídricos y químicos los que juegan el papel más importante, los factores físicos sólo intervienen cuando estas aguas se mueven (estaciones muy revueltas o calmadas en las costas, aguas más o menos torrenciales, lagos con o sin desagües). Sobre la calidad de las aguas, otros factores influyen, en particular los fenómenos climáticos (temperatura, aportación de aguas con más o menos gases y sales solubilizados) y la topografía, que condiciona la movilidad (aquí existe influencia completa sobre la turbidez, la solubilización de los gases y la mayor o menor importante presencia de microorganismos). Los gases disueltos son principalmente el oxigeno, el dióxido de carbono, el ácido sulfhidrico y el metano. El oxigeno disuelto tiene como fuente por una parte la solubilización del oxigeno del aire, pero también y sobre todo la actividad fotosintética del fitoplancton. Este oxigeno es recuperado por los animales, cuya vida condiciona: la trucha, por ejemplo, que tiene necesidad de agua particularmente oxigenada, se lo caliza en las aguas claras y turbulentas, mientras que la carpa se satisface con aguas calmas menos aireadas. El dióxido de carbono, muy soluble en el agua, al contrario del oxigeno, procede del que está presente en el agua de lluvia, de la disolución de los carbonatos, de la respiración de los organismos y por fin de la descomposición anaerobia de sustancias carbonadas. Las variaciones de este gas en las aguas están provocadas por la acción biológica de los vegetales acuáticos, y esto condiciona la vida de ciertos organismos animales. Las sales más frecuentes en las aguas son los cloruros, los sulfatos y los carbonatos, a los cuales hay que añadir a veces los nitratos. La importancia del factor salinidad es considerable. En efecto, grandes grupos sistemáticos son totalmente eliminados por este factor. Las plantas superiores (fanerógamas) están casi totalmente ausentes de las estaciones saladas (excepto un pequeño número de especies halófilas, como las salicornias, el almarjo y las zósteras),mientras que las algas pardas, rojas y algunas algas verdes prosperan en el mar y están prácticamente ausentes de las aguas dulces. En los animales. muchos celentéreos, equinodermos y también moluscos lamelibranquios presentes en los océanos están ausentes de las aguas dulces. Algunas especies pueden, por el contrario, vivir en los dos medios, como ciertos peces migradores que remontan el curso del agua para reproducirse (salmón, esturión, alosa); la anguila presenta el fenómeno a la inversa: va a desovar al mar. En algunos lugares, la concentración en sal es netamente más fuerte que la media de los mares (aire alrededor de 35 g/l). ya que las aguas muy saladas tienen hasta 230 g/1 (mar Muerto); la vida es allí entonces muy reducida.

Dos fenómenos físico químicos que caracterizan con precisión las aguas son la acidez (medidas de pH) y el potencial de oxidorreducción (rH2). La acidez, frecuentemente medida en las aguas libres o en las aguas intersticiales de los suelos, se evalúa en unidades del pH de l a 14: la neutralidad se obtiene con un pH de 7, la acidez con valores inferiores y la alcalinidad por encima de este valor. Esta acidez depende del anhidrido carbónico y de las sales disueltas en el agua. Las aguas y los suelos naturales tienen un pH que se aleja muy poco de la neutralidad: pH 8 para los suelos calcáreos y pH 4 para los suelos ácidos como las turberas (3.5 en los extremos de los esfagnos). Se distinguen las especies con amplia tolerancia (euriónicas) y las especies con especificidad restringida (estenoiónicas): unas son acidófilas tolerantes (el helecho real. el castaño), otras neutrófilas (la ortiga), y otras basófilas, como ciertas centáureas. El potencial de oxidorreducción indica el grado de asfixia de los suelos y juega un gran papel en la distribución de los microorganismos y de las plantas de las márgenes de los pantanos y turberas.

Los factores físicos.

En las estaciones terrestres, los factores físicos (textura y estructura) son muy importantes. La textura (o granulometria) corresponde a la composición elemental, después de la destrucción de los agregados, mientras que la estructura depende de la manera de estar agrupados estos elementos. Según los porcentajes en arenas (partícula de 2 mm con 20 de diámetro), en limos (de 20 a 2) y en coloides (inferiores a 2), se distinguen diversas texturas: arcillosa, equilibrada, limosa y arenosa. La granulometriarige parcialmente la distribución de los organismos subterráneos: así, las lombrices son sobre todo frecuentes en los suelos limosos o arcillo arenosos: algunos gusanos marinos (arenicolas) viven en las arenas fangosas: coleópteros, Harpalus tardus, por ejemplo, prosperan en las arenas finas y en los limos. Así mismo, ciertas plantas prefieren los suelos arenosos (Carex arenaria. Agropyrum juncum, Erodium cicutarium), mientras que otras especies (agracejo, Lvchnis floscucull) viven en los suelos duros. La estructura junto con la textura, juega un papel en la ventilación de los suelos y por lo tanto en el balance de agua. Los suelos finos retienen con más fuerza el agua que los suelos arenosos y, con una misma pluviosidad, constituyen estaciones más húmedas. Los suelos que tienen una buena estructura permiten la respiración de las raíces, ya que, ordinariamente, éstas toman su oxigeno de los poros gruesos del suelo. En periodo húmedo, si la estructura es defectuosa, hay asfixia. Algunas especies pueden resistir bien esta asfixia, los álamos y los fresnos no también, y la picea muy mal.

Los factores químicos.

Extraordinariamente importantes en cuanto a la génesis de los suelos , los factores químicos tienen igualmente un papel considerable en ecología: contenido en calcio, en sales, en materia orgánica... El calcio está sobre todo presente en los suelos en forma calcárea. Interviene en la distribución de las especies vegeta les, siendo las unas calcicolas y las otras calcifugas: así, en la región parisiense, se puede citar, entre otras, como plantas calcicolas Ranunculus arvensis, el boj, el cardo corredor, y como plantas calcifugas Rumex acetosella, la gran digital, Spergula arvensis. el abedul, la encina sésil; en las regiones mediterráneas, Brachypodium ramosum, el romero, Lavandula latifolia, Erica multiflora, Cistus albidus y el pino de Alepo son calcicolas, mientras que, en los suelos siliceos, se encuentran Helianthemum guttatum. Lavandula stoechas, Erica arborea, Eescoparia, Cistus salvioefo lius y el pino marítimo. Algunas especies poco estrictas pueden localizarse en sustratos diferentes según las regiones donde viven: indiferentes, por ejemplo, en el sur de Francia, están ligadas a la caliza en el norte de Francia (encina pubescente, Bromus erectus).El potasio desempeña un papel importante en el metabolismo, aunque no forma parte de las moléculas orgánicas; un déficit de potasio en la planta implica un déficit de reservas hidrocarbonadas y retrasa la maduración de los frutos. El magnesio, por el contrario, entra en la composición de la molécula de clorofila: su carencia provoca clorosis: tiene también un papel biogeográfico. Algunas especies son endémicas de los desmoronamientos dolomiticos (Kernera alpina. Saxifraga cebennensis).

Otros elementos (hierro. Manganeso, cinc, cobalto, boro, molibdeno, cloro y tal vez cobre) son también necesarios para los vegetales: son oligoelementos, que actúan en muy pequeña cantidad sobre el crecimiento. Algunos suelos al borde del mar o en regiones más o me nos secas poseen un alto contenido en sales, principalmente cloruros y carbonatos (algunas veces sulfatos). Los suelos salinos (cloruros), poseen una presión osmótica muy elevada, que perturba la absorción normal de agua (sequia fisiológica). Estas condiciones descartan la mayor parte de los vegetales superiores, y solamente algunas especies llamadas "halófilas" pueden desarrollarse allí. En las regiones templadas, a lo largo de las costas (lagunas saladas) y en numerosos estuarios, las riveras pueden ser colonizadas por un cierto número de plantas herbáceas o subleñosas, tales como Aster tripolium, Obione, diversas salicornias y armajos. En las mismas condiciones, pero en región tropical. se desarrolla un agrupamiento vegetal arborescente, el manglar caracterizado por los mangles (Rhizophora), con raíces zancudas, y las Avicenia. En los suelos alcalinos (carbonatos de sodio), la alcalinidad es demasiado fuerte, el ion sodio se vuelve un antagonista con respecto a la absorción de los otros iones y la estructura. asfixiante en invierno, no permite en verano reservas de agua suficientes. Estos suelos son ordinariamente aún más estériles que los suelos salinos.

La clasificación de los suelos.

Los desechos vegetales que se acumulan sobre la tierra se transforman más o menos rápidamente, y los diferentes ti pos de edafogénesis crean suelos muy diferentes en función del clima, de la naturaleza de los desechos (ciertas especies son muy mejoradas, mientras que otras lo son poco. V EDAFOLOGiA). El estado bajo el cual el nitrógeno y el carbono están presentes en estos suelos lo mismo que sus grados respectivos (relación del carbono respecto al nitrógeno: C/N), son factores importantes para caracterizar estos humus, algunos de los cuales se forman sobre suelos calcáreos bien drenados ("mull cálcico"); la alcalinidad es bastante fuerte (alrededor pH8). y al ser la destrucción de los desechos vegetales rápida, la relación C/N es bastante baja, alrededor de 10; la flora neutrófila está compuesta por numerosos arbustos, tales como el bonetero, el cornejo, la alheña: como especies herbáceas, se pueden citar el mercurial y Brachypodium sylvaticum. El "mull forestal" que se forma sobre el suelo no calcáreo es ligeramente ácido (pH6), y la relación C/N está comprendida entre 10 y 20; se encuentra este mull en los bosques frondosos del oeste de Francia. El estrato herbáceo está compuesto normalmente por Melica uniflora, Milium effusum de ortiga seca y de aspérula olorosa. El "mor", que se localiza sobre todo en los bosques de resinosos y en las landas con ericáceas sobre suelos siliceos, tiene un pH bastante bajo (inferior a 5) y una relación C/N superior a 20, pudiendo alcanzar 3O. Las especies vegetales que viven en estos suelos son las que buscan los medios ácidos, es decir vaccinium myrtillus, el helecho águila y diversas ericas. Al lado de estos suelos humiferos aireados existen suelos asfixiados: las turbas. Algunas son calcáreas (turbas cálcicas, donde viven musgos hipnáceos, ciperáceas y canas). Otras, muy ácidas (turbas oligotrofas), se localizan con preferencia en los climas fríos y húmedos (montañas): el pH es muy ácido (del orden 4), y el grado en nitrógeno muy bajo; también la relación C/N es muy elevada (hacia 40). La planta que coloniza sobre todo estas estaciones es un género de musgos: los esfagnos,

Los factores bióticos

Al lado de los factores climáticos, físicos y químicos, a los cuales acabamos de pasar revista y que influyen mucho sobre las poblaciones vegetales y animales, falta todavía examinar las acciones (interacciones) que existen entre los seres vivos. Se distinguen las que se producen entre individuos de la misma especie (reacciones homotipicas) y las que tienen lugar entre individuos de especies diferentes (reacciones heterotipicas).

Las reacciones homotipicas.

Hay que citar ante todo el efecto de grupo , que corresponde a la vida en común de ciertas especies animales. Estas últimas sólo pueden subsistir si existe un número de individuos de la misma especie que vivan juntos (de 30 a 40 para los elefantes, de 300 a 400 para los renos y más de 10 000 para ciertos cormoranes del Perú). Pero, por el contrario, hay competencia (efecto de masa) cuando las poblaciones son demasiado numerosas para el territorio o la alimentación. Así, en un bosque, los efectos de la competencia tienden a imponer a los árboles un aspecto general esbelto (búsqueda de la luz). Por el contrario, la misma especie puede poseer hermosas ramas bajas y tener un aspecto denso cuando el individuo está aislado. A nivel de los órganos subterráneos, se establece otra rivalidad (abastecimiento de agua): en las zonas subdesérticas, la población arbórea muy escasa se debe a la extensión de los sistemas radiculares de los individuos, que están obligados a buscar la cantidad de agua necesaria para su vida en un enorme volumen del suelo.

Competencia entre especies vegetales.

Este tipo de competencia se encuentra también entre las reacciones heterotipicas. Así, se puede citar el avance de las poblaciones de Spartina townsendi, de origen inglés, que sustituye poco a poco las otras espartinas en los limos salados de Gran Bretana. En las costas del canal de la Mancha, se observa desde 1905 el retroceso de S. Stricta. menos robusta. remplazada por Stownsendi, en 1920, 1000 ya estaban ya cubiertas en la bahía de Carentan; después, el fenómeno prosigue en todos los estuarios de las costas del canal de la Mancha. Sin embargo, ciertos caracteres biológicos permiten a las especies el cohabitar gracias a una periodicidad estacionaria: por ejemplo, anémonas y ficarias, plantas de sotobosque, que florecen al principio de la primavera aprovechando el periodo menos umbroso cuando los árboles todavía no tienen hojas. Por otra parte, la morfología de las especies puede favorecer su vida en común: así, el escalonamiento en profundidad de los órganos subterráneos impone niveles diferentes como fuentes de abastecimiento de agua y de sales minerales; las ficarias y los iris tienen sus órganos subterráneos en la superficie, el aro moteado y el coridalis más bajo, los árboles de las mismas estaciones extienden sus raíces a un nivel todavía inferior. Las propiedades químicas de ciertas especies son también a veces responsables de la eliminación de otros individuos. Algunas secreciones, tanto radiculares como aéreas, muy a menudo tóxicas, danan a la vecindad: por ejemplo, bajo los nogales de América, la alfombra vegetal es muy clara a causa, se cree, del lavado por el agua de lluvia de las hojas de este árbol. Después de la muerte de las matas de velosilla, el suelo permanece largo tiempo desnudo, envenenado por las secreciones radiculares de esta compuesta. Estas secreciones vegetales actúan no solamente sobre las plantas, sino también sobre los animales; así, la brusca pululación de cianofíceas, en verano, en los estanques es causa de intoxicaciones de peces e incluso de ganado.

Las cadenas alimenticias.

Las interacciones animales plantas pueden ser mucho más importantes. Basta sólo pensar en las relaciones entre los productores (los vegetales verdes) y todos los consumidores primarios (herbívoros), siendo ellos mismos productores para los consumidores secundarios (carnívoros), también destinados a la desaparición natural, o a servir de presa para otros carnívoros (consumidores terciarios). se establece, pues, una transferencia de energía entre los diferentes participantes, con pérdida de la misma; ésta está compensada por la radiación solar captada por los vegetales verdes (productores). Se llega así a la noción de cadenas alimenticias en el interior de los ecosistemas. El equilibrio natural, que permite conservar durante largo tiempo el ecosistema, puede ser perturbado a veces, como se dio el caso en Australia, donde la introducción del conejo, consumidor primario, ha roto el equilibrio, ya que ha destruido a un ritmo demasiado rápido la capa vegetal (productor) sin darle tiempo para re constituirse. Un hecho análogo se ha producido en el archipiélago de Kerguelen donde la Pringlea (col de Kerguelen) sólo existe en los islotes todavía no infectados por los conejos. Pero estas relaciones entre animales y plantas pueden adoptar otros aspectos, en particular la de parásito y parasitado (esta relación puede existir también solamente entre plantas o animales). Ordinariamente muy equilibrado, este fenómeno puede tomar proporciones catas tróficas: sólo es necesario pensar por ejemplo en las destrucciones de las vides en 1884 por la filoxera. Por el contrario, la relación planta insecto puede ser benéfica: así, la flor de la vainilla es fecundada en su país de origen gracias a la intervención de un hemiptero local, y el hombre ha tenido que sustituir al insecto cuando el cultivo de la vainilla se ha extendido a países tropicales donde no existe el insecto y donde hay que recurrir a la fecundación artificial.

La acción del hombre.

Un último factor que no hay que olvidar es el hombre, que, como todo ser vivo, no es más que un elemento de la biosfera. Al crecer la población del globo mucho más rápidamente que la producción terrestre, tiene lugar un desequilibrio inuietante, que repercute sobre los ecosistemas actuales, que hay que explotar con más rentabilidad, es decir provocando un deterioro y un riesgo de desequilibrio, amenazando la vida misma del hombre si no se encuentran nuevos medios de producción. A este crecimiento se une una dilapidación de los recursos naturales que no hace más que aumentar año tras año. En Europa, desde el Neolitico, se encuentran huellas de la acción del hombre, pero, en esta época, la poca densidad de las poblaciones humanas permitía de una manera natural la reconstitución de los bosques destruidos. Es en el curso del 1er milenio de nuestra era en que las roturaciones se han acentuado: se estima que, hacia el año 1300, debieron de ser destruidos el 75 % de los bosques (periodo de roturación). Desde entonces, la superficie de los bosques no ha variado mucho, pero su composición se ha modificado notablemente. Paralelamente a esta destrucción, los grandes mamíferos fueron empujados a territorios cada vez más restringidos. para desaparecer o casi desaparecer finalmente (uro, bisonte de Europa, oso, lince, lobo...). Al lado de estas roturaciones hay que colocar la desecación artificial de los pantanos, que modifica trascendentalmente el nivel de agua de las capas freáticas, por lo tanto de los biotopos. A todo esto se añade la polución de la biosfera, polución cada día más importante en cantidad, en superficie y en intensidad (polución industrial y humana) [basuras, gas carbónico], agricola [pesticidas], (radiactivos). Finalmente, las construcciones invaden a un ritmo acelerado todos los campos, suprimiendo un porcentaje no despreciable de tierras cultivadas.

Pero se comienza a emprender una lucha para conservar los ecosistemas que aún subsisten ; una campaña mundial de información despierta la atención de todos, y son necesarios planes de acción para que la " naturaleza no muera".