Diferenciación celular

Filamentos de actina. Células epiteliales. Matriz extracelular. Mórula. Genes

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DIFERENCIACION CELULAR

Son las variaciones de la actividad del material genético entre las células de un mismo organismo, por el cual se generan diferencias entre las células de un individuo. La especialización de las células implica la síntesis de proteínas específicas. Para lograr esto se deben desactivar determinados genes y activar otros (en la activación y desactivación de genes se hace referencia a algún tipo de estimulo sobre los mismos que promueva o reprima la acción)

De modo que cada tipo celular expresa un gen singular, distinto de los genes expresados en otros tipos celulares.

No todos los genes se expresan de forma exclusiva, están los genes de mantenimientos 20%(se expresan en todos los tipos celulares, ya que codifican proteínas necesarias para las funciones metabólicas y estructurales básicas, por ejemplo: ribosomas, mitocondria, etc.) Están los genes que se expresan en forma diferencial o genes específicos del tejido80% (solo se expresan en ciertos tipos celulares, por ejemplo: se activa el gen de la globina, que codifica la porción globina de la hemoglobina de los glóbulos rojos.)

Los distintos tipos celulares que aparecen en el individuo adulto se desarrollan a partir de las tres capas germinativas, debido a la gradual especialización en estructura y función que sufren las células durante la histogénesis, ya que, la célula huevo o cigoto experimenta una serie de divisiones mitóticas dando lugar a células cada vez más pequeñas. Estas células poseen desigualdades iniciales en el citoplasma que heredan del cigoto. Se considera que el citoplasma de la célula huevo contiene moléculas que llevan el nombre de determinantes citoplasmáticos del desarrollo (estas son proteínas que actúan como factores de transcripción específicas.), los cuales se reparten de manera desigual entre la célula hijas. Una vez que el embrión alcanza las 16 células adquiere la forma de una esfera sólida llamado estadio MÓRULA. Pronto el embrión desarrolla una cavidad formando una esfera hueca llamada BLASTOCITO, este se implanta en la pared del útero y recibe nutrición del tejido materno. En este estadio se visualizan dos tipos de tejidos: el macizo celular interno (futuro cuerpo del individuo), y el trofoblasto (interviene en la formación de la placenta). Posteriormente, el macizo celular interno da lugar a un embrión discoide plano con tres capas epiteliales superpuestas. El ectodermo (capa externa), a partir de este se origina el tejido nervioso, el mesodermo (capa media), a partir de este se originan el tejido conectivo y el muscular, y el endodermo (capa interna) a partir de este se origina los epitelios que revisten ciertas estructura internas. Las tres capas germinativas dan origen a al tejido epitelial.

El cigoto que es una célula indiferenciada tiene la potencialidad de generar todo el resto de los tipos celulares que se formarán durante el desarrollo. Por esto, se dice que el cigoto es una célula totipotente. En su desarrollo las células van perdiendo la potencialidad, es decir que disminuye la capacidad inicial de diferenciarse en distintas clases celulares. “A mayor potencialidad, mayor será el numero de tipos celulares que se puedan originar”.La pluripotencilidad, solo recibe distintos estímulos que la conducen e a la diferenciación en otros tipos celulares (se diferencian la células somáticas de las células musculares y cada una de ellas comienza a realizar su función).La multipotencialidad, solo recibe estímulos que la conducen a originar una clase de célula específica ( si una célula somática se muere otras células somáticas comienzan a dividirse formando otras iguales)

Las células del embrión, en sus distintas etapas, mantienen una alta potencialidad y se dice que son competentes. Esto permite que las células que lo forman sean susceptibles de responder ante la acción de algún estimulo modificándose de alguna forma. El proceso por el cual se produce la determinación de un tejido a partir de la presencia de otro, se conoce como inducción. La presencia de un tejido, induce a la formación de otro tejido, por lo cual su aparición en el embrión es sincronizada. La diferenciación de tejidos embrionarios (endodermo-mesodermo-ectodermo.) se denomina inducción primaria, debido a que su resultado es formar células competentes y no determinadas. En cambio, la inducción secundaria es cuando un tejido ya determinado induce a la formación de otro tejido.

A medida que el desarrollo avanza, las células van especializándose cada vez más y ya no pueden modificarse ante la acción de diferentes estímulos, en ese momento se dice que las células están determinadas o comisionadas. “A medida que avanzan las células embrionarias aumentan su competencia hasta llegar a un momento en que alcanzan la determinación.

FILAMENTOS DE ACTINA

Son polímeros constituidos por la suma lineal de monómeros, cuyo ensamblaje les da a los filamentos una configuración helicoidal característica. Los monómeros se encuentran libres en el citosol, donde forman un depósito al que la célula recurre cuando son necesarios. Cada monómero es un polipéptido de 375 aminoácidos que se halla asociados a un ADP o a un ATP; su estructura terciaria es globular, de ahí recibe el nombre de ACTINA G.

Los filamentos de actina poseen un extremo (+) y otro (-); por el primero se alargan y se acortan mas rápidamente que por el segundo. Esta bipolaridad debe a que los propios monómeros la poseen.

Cada filamento de actina comienza a formarse a partir de un núcleo de tres monómeros de actina G que se combinan entre si en cualquier punto del citosol donde la construcción de filamentos de actina sean necesarias. El alargamiento del núcleo originario se produce como consecuencia del agregado sucesivo de nuevos monómeros en los extremos (+) y (-) del filamento de actina.

Hemos mencionados que existen haces de filamentos de actina que cruzan el citoplasma de lado a lado de la células (transcelulares) y otros que se concentran por debajo de la membrana plasmática (corticales), cuya función de ambas es el establecimiento de la forma celular

Las concentraciones y las funciones de ambos filamentos difieren según que las células sean epiteliales o conectivas. En las primeras, prevalecen los filamentos corticales, que son los que establecen la forma celular. En las segundas, prevalecen las fibras transcelulares.

En la células epiteliales los haces de filamentos de actina corticales se disponen en las mas variadas direcciones y componen una malla por debajo de la membrana plasmática.

Una franja reforzada de filamentos de actina de la malla cortical participa en la formación del cinturón adhesivo (es una unión intercelular que se desarrolla cerca de la superficie apical de las células epiteliales).

En determinados epitelios embrionarios, entre los filamentos de actina del cinturón adhesivo se colocan numerosas unidades de una proteína motora llamada miosina I. Esta hace deslizar a unos filamentos sobre otros y encoge las células a la altura del cinturón. Por esto, las células pierden su forma cilíndrica y adquieren un aspecto piramidal. ( la miosina I posee una cabeza y una cola puesto a que en un extremo la estructura de la proteína es globular y en el otros es fibrosa.

En las células epiteliales los filamentos de actina transcelulares se hallan en puntos opuestos de la membrana plasmática. Entre ésta y la envoltura nuclear atraviesan el citoplasma. Los filamentos de actina transcelulares actúan como transportadores de organóides en el citotoplasma. El transporte es guiado por la proteína motora miosina I (la cola de esta se engancha en el organoide y su cabeza en los filamentos de actina)

En las células conectivas la distribución de los filamentos de actina transcelulares (denominados fibras tensoras) se ligan cada una en la membrana plasmática mediante una estructura conocida como contacto focal (conjunto por el extremo del filamento de actina, las proteínas ligadoras y la integrina)

Entre los filamentos de actina de las fibras tensoras se localizan unidades de la proteína motora miosina II (una molécula fibrosa con 2 cabezas un una de sus puntas).

En las células conectivas rodeadas por matriz extracelular los filamentos de actina corticales se distribuyen de manera característica y cambiante.

La migración celular es un fenómeno decisivo para la formación de tejidos, órganos y el ordenamiento y orientación espacial de de las diversas estructuras corporales, también cumplen una importante función vinculada a la defensa y la respiración tisular

En las células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan, en cambio en la células locomotoras el citoesqueleto presenta un gran dinamismo

Las neuronas se hallan conectadas entre si y con las células musculares y secretoras po medio de prolongaciones citoplasmática llamadas axones.

Las microvellocidades son proyecciones citoplasmáticas nacidas de la superficie celular, rodeadas por membrana plasmática. Debido a esto, permiten una mayor absorción de agua y de solutos por parte de la célula.

Sus filamentos de actina se hallan unidos entre si por 2 proteínas, la villina y la fimbrina.

El músculo estriado esta constituido por células. Los componentes del citoesqueleto comprometidos a la actividad mecánica de estas células forman estructuras regulares y estable, adaptadas para acortarse durante la contracción y alargarse durante los periodos de reposo.

La maquinaria contráctil de las fibras musculares está representada por unas estructuras regulares derivadas del citoesqueleto, las miofibrillas. Estas son tan largas como las propias células y se disponen paralelamente una al lado de la otra. La miofibrilla está compuesto por una sucesión lineal de unidades contráctiles denominadas sarcómeros.

El aparato contráctil de las células musculares lisa posee sus haces de filamentos de actina gruesos y numerosos y sus partes centrales poseen filamentos intermedios de desmina. Estos últimos impiden que se comprima la zona central de la célula donde se refugian el núcleo y los componentes citoplasmáticos mas delicados para protegerse de la contracción.

Los organismos multicelulares están compuestos no solo por células si no también por elemento intercelulares. Estos últimos se agrupan bajo el nombre de matriz extracelular. Los tejido, los órganos y los sistemas son el resultado de asociaciones de distintos tipos de células y matrices extracelulares.

El los tejidos conectivos, las células se encuentran dispersas en medio de abundante matriz extracelular. En cambio, en los epitelios las células suelen estar adosadas.

MATRIZ EXTRACELULAR

Cuyas funciones mas importantes son: rellenar los espacios no ocupados por las células; conferir a los tejido resistencia a la comprensión y al estiramiento; constituir el medio por donde llegan los nutrientes y se eliminan los desechos celulares ;proveer a diversas clases de células de puntos fijos donde aferrarse; ser el punto por donde migran las células cuando se desplazan de un punto a otro del organismo; ser el medio por el que arriban a las células las sustancias inductoras provenientes de otras células.

Los componentes de la matriz extracelular pueden clasificarse en fluidos y fibrosos. Respecto de los primeros, se trata principalmente de glicosaminoglicanos y proteoglicanos. Pos su parte, los fibrosos se dividen en proteínas estructurales (como el colágeno) y adhesivas (fibronectia y laminita).

La fase liquida de la matriz extracelular contiene una clase especial de polisacáridos llamados glicosanimoglicanos, los cuales suelen hallarse asociados entre si y con proteínas, (componiendo los proteoglicanos).

Los glicosanimoglicanos son hidratos de carbono compuestos por una sucesión de unidades disacáridos repetidas y alternadas, en las que uno de los monosacáridos posee un grupo amino.

En la matriz extracelular, las proteínas estructurales mas importantes corresponden a las fibras colágenas, las cuales están compuestas por fibrillas. La unidad molecular básica se esta es el tropocolageno que esta integrado por tres cadenas polipéptidos trenzadas en forma helicoidal. Estas cadenas se combinan de diversas maneras, lo que da lugar a unos 15 tipos de fibras colágenas.

Durante el desarrollo embrionario, algunos tejidos epiteliales se forman a partir de células antecesoras que al cabo de varias divisiones sucesivas generan numerosas células descendientes. En cambio, otros tejidos se forman por asociación de dos o más clases de células diferentes, que deben migrar hasta encontrarse en un determinado lugar del organismo. Allí se reconocen, se adhieren y finalmente se conectan por medio de uniones estables. El reconocimiento y adhesión celular son mediados por glucoproteinas transmembranosas especiales llamadas CAM.

En los epitelios la conexión entre las células es bastante estable debido a que estas se vinculan entre si mediante cuatro clases de uniones:

Unión oclusiva o chapa estriada: se encuentran inmediatamente por debajo de la superficie libre del epitelio, donde la capa externa de las membranas de dos células vecinas se acercan hasta fusionarse. Posee un proteína integral de membrana, denominada ocludina, que interviene en los cordones ocluyentes. La ocludina se relaciona con dos proteínas de placa citoplasmáticas, cuya función es la determinar la localización de la ocludina.

Cinturón adhesivo: se encuentra por debajo de la unióm oclusiva, donde las membranas paracen divergir. Contenen moléculas de proteínas transmembrana compuestas por cadhaerinas, que median la unión de las células y la fijación al citoesqueleto.

Los desmosomas: son casi circulares, sconstituyen uniones puntiformes entre las células epiteliales contiguas. Se hallan debajo del cinturón adhesivo. Posee una proteína llamada queratina.

Las uniones comunicantes: son canales que comunican los citoplasmas de las células epiteliales adyacentes. Cada canal esta compuesto por un par de conexones (son estructuras cilíndricas huecas que atraviesan la membrana plasmática de las células enfrentadas