Colonización del medio terrestre por la plantas; Susana Valencia Ávalos

Ciclo de vida de las plantas. Reproducción. Adaptación al medio

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LA COLONIZACIÓN DEL MEDIO TERRESTRE POR LAS PLANTAS

Susana Valencia Ávalos

Revista Ciencias, 73 Enero-marzo 2004

El ciclo de vida de las plantas terrestres se compone de dos fases y se conoce como alternancia de generaciones. En plantas vasculares (o embriofitas), la fase dominante es la esporofítica. En briofitas, la fase dominante es la gametofítica.

Las plantas terrestres tienen dos características generales:

  • Producción de embrión (etapa pluricelular que depende del gametofito)

  • Presencia de pared protectora de esporas (esporopolenia)

  • Las embriofitas han innovado muchos caracteres, para colonizar el medio terrestre, pero se destacan cuatro, pues les han conferido adaptación y una gran diversidad:

  • Ciclo de vida con alternancia de generaciones

  • Adquisición del tejido de conducción

  • Presencia de semilla

  • Adquisición del carpelo protector del óvulo

  • Existe cierta controversia sobre el tiempo de aparición de las plantas terrestres:

    -1985, Gray: Aparecieron en el Ordovícico (505 millones de años).

    -1993, 1995, Taylor: Plantas “anfibias” aparecieron 20 o 40 millones de años antes de las plantas vasculares, solo que debido a su grueso tejido, no pudieron fosilizarse.

    -1998 Qiu Yin Lo: Mediante el estudio de intrones mitocondriales, dice que las hepáticas son las primeras plantas terrestres

    Gray dice que hubo una primera radiación de plantas en el Ordvícico, parecidas a sensu lato y otra en el Silúrico temprano, donde se identifican esporas terrestres similares a las de los helechos. Del Ordovícico medio al Silúrico temprano existió una rápida colonización. En este punto la autora menciona que es destacable que sin plantas terrestres verdes, no habría animales terrestres, lo que implica que ellas evolucionaron primero y prepararon el ambiente adecuado para la evolución de los animales terrestres.

    Graham, por su parte, dice que los primeros registros fósiles de animales terrestres son del Silúrico (414 millones de años), lo que sugiere que sí había ecosistemas donde coexistieron animales y vegetación.

    Por otro lado, Delwich menciona que desde el Silúrico temprano hubo formas de vida adaptadas al medio terrestre, lo que tuvo como consecuencia la transición a la flora terrestre a finales del Ordovícico.

    Después de hacer esta revisión sobre los antecedentes, la autora menciona las limitantes que las plantas tuvieron que vencer para colonizar el medio terrestre:

    Luz ultravioleta. El aumento de oxígeno favoreció la formación de la capa de ozono, lo que a su vez fue (y es) un filtro para las ondas de luz cortas que son dañinas.

    En el momento en que la luz UV empezó a ser filtrada mediante una capa primitiva, permitió la supervivencia de organismos eucariontes en tierra, cerca de cuerpos de agua.

    Entonces, con oxigeno en la atmósfera y con una capa protectora de ozono, se dio el ambiente adecuado para el desarrollo terrestre de los organismos.

    Menciona que los incrementos mayores en el oxígeno han coincidido con los eventos de aumento de la diversidad en organismos. En un principio, la tasa consumida de oxígeno quedó por debajo de la demanda, lo que provocó una atmósfera rica en éste.

    Formación del suelo. La alta concentración de CO2, permitió lluvia ácida, que desintegró la roca madre, que a su vez fue formando el suelo. Este suceso favoreció la fotosíntesis de microorganismos y elevó la cantidad de microbios desintegradores de organismos muertos para incorporar nutrientes al suelo. La presencia de líquenes también pudo haber contribuido a este proceso.

    Los ancestros de las embriofitas

    Anteriormente se creía que las embriofitas venían de la Fritschiella, sin embargo los nuevos estudios sugieren que Coloeochaete es el mejor candidato, pues comparte características reproductivas con las embriofitas, pruebas que son más contundentes (que serán expuestas más adelante).

    Las primeras plantas terrestres tuvieron que sufrir diversas adaptaciones para poder sobrevivir en el medio desecante, la autora agrupa éstas en tres: bioquímicas, morfológicas vegetativas y reproductivas.

    Adaptaciones Bioquímicas Estas son: desarrollo de cutina y presencia de esporopopelina para evitar pérdida de agua; y metabolismo fenilpropanoide (para la formación de lignina) con el fin de dar protección contra luz UV y resistencia a la planta.

    Adaptaciones morfológicas vegetativas. Stewart y Rothwell mencionan que la organización parenquimatosa, es básica para la existencia en un medio desecante, aunado a las condiciones de humedad según el hábitat.

    Estructuras como raíces y rizoides, funcionan para absorber agua y también como anclaje.

    Los hongos jugaron un papel importante al asociarse con plantas, les favorecieron la obtención de nutrimentos que ellas no podían absorber por sí mismas. Por su parte, el xilema y el floema son tejidos de conducción que distribuyen nutrimentos y agua por la planta. La función principal del xilema es el transporte de agua y sales minerales, pero de igual manera, la lignina que contiene, le da fuerza y soporte a la planta; el floema, por otro lado, transporta sustancias más elaboradas; las células fibrosas o fibras, tienen una pared secundaria de lignina que le confiere resistencia a la planta.

    En este punto, se hace mención de que Kenrick y Kane dicen que la aparición de bacterias y hongos precede a las embriofitas y que la asociación entre ambos, fue la base de la evolución de las plantas terrestres.

    Dentro de este subtema, la autora habla también sobre el transporte de gases. Dice que las plantas pierden agua cundo absorben CO2, que se absorbe mediante poros y estomas, quienes al permitir la entrada de gases, liberan vapor de agua.

    Para concluir esta parte, menciona que Stewart y Rothwell hacen énfasis en que todos estos elementos en conjunto, fueron un papel importante para la colonización del medio desecante y que a ninguno se le puede restar importancia.

    Adaptaciones reproductivas Hay una tendencia de todas las plantas terrestres a proteger las estructurar reproductivas. En briofitas y plantas vasculares, el gameto y el embrión, se mantienen en un órgano reproductor protegido. Las esporas, por su parte, se producen en una cápsula o esporangio y están protegidas por la esporopolenina.

    En este punto se menciona también, que las plantas manejan un ciclo de vida con alternancia de generaciones. Donde hay una fase productora de gametos y una productora de esporas. La característica principal de este ciclo es que las oosferas se retienen en el gametofito, donde se fecundan y son retenidas para formar el embrión, que también se retiene. Bold sugiere que esta retención fue quizá el estímulo para las modificaciones del esporofito en las plantas terrestres.

    Las teorías. Existen dos teorías para explicar la asociación entre gametofito y esporofito:

    -Teoría homóloga o antitética, Celakobsky, 1874: Establece que las plantas terrestres provienen de algas verdes diplobiónticas. Si se exponen en condiciones similares ambas fases, alcanzarán la misma forma. Evidencias de ello, serían la apogamia y la aposporia.

    -Interpolación o intercalación. Bower, 1935 y Allen, 1937: La fase que forma gametos evolucionó primero. Los pasos de la reproducción se dan como sigue: singamia, formación de cigoto diploide, cuando el cigoto germina, se da la meiosis y produce cuatro esporas haploides; entonces las esporas se desarrollan en nuevos organismos haploides, productores de gametos.

    Se llama ciclo de vida haplobióntico, porque la fase haploide es dominante y la diploide se reduce al cigoto. La fase esporofitica diploide se maneja como novedad, representada por una estructura multicelular, interpuesta entre dos fases haploides sucesivas, debido a un retraso en la meiosis del cigoto. Tal estructura adquiere cada vez más complejidad evolutiva hasta alcanzar la presentada en plantas vasculares y a medida que el esporofito se vuelve más complejo, aparece tejido fotosintético, que le confiere mayor independencia.

    Sin embargo, no importa cual sea la verdadera teoría, Graham dice que la secuencia debe ser:

  • Reproducción sexual oogámica

  • Retención de la oosfera en el gametofito al momento de la fecundación

  • Retención del cigoto y desarrollo posterior del gametofito

  • EStableciemiento de una relación nutricional y desarrollo entre el esporofito y gametofito

  • Por lo tanto, es más probable que las embriofitas hayan evolucionado a partir de Coleochaete y que Bower esté en lo correcto.

    Finalmente, la autora concluye mencionando que son diversas las características que las plantas debieron adquirir para colonizar el medio terrestre y que a pesar de que cada vez existen más datos sobre este tema, aún hay mucho por investigar, quizá nuevas teorías encuentren el eslabón perdido de las plantas terrestres…