Introducción Temas 1 y 2

Tema 1* Fisiología Animal Molecular

Tema 2* La Célula Eucarióntica

La Célula Animal

Membranas, partículas subcelulares y citoesqueleto

Aspectos evolutivos

Diferenciación celular y multicelularidad:

Especialización, cohesión y comunicación

El Citoesqueleto

Estructuras citoesqueléticas estables y lábiles:

Microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios y su importancia para la vida de la célula.

CÉLULA EUCARIONTE

Un modelo o esquema general de cómo son las células animales eucariontes es la célula epitelial del intestino delgado, célula en cepillo, pues no todas células presentan todas las estructuras que ahora comentamos, aunque si la mayoría, o las presentan pero no con el mismo grado de desarrollo.

La principal característica, de la que deriva la gran complejidad y funcionalidad de la célula eucarionte es la compartimentalización y la consiguiente especialización funcional (permite hacer tareas, a la vez, incompatibles entre sí). Estas células tienen mucha membrana interna para mantener el equilibrio en la relación superficie/volumen.

Las células eucarióticas son las más evolucionadas, poseen núcleo y citoplasma diferenciado y numerosos orgánulos celulares que realizan todas las funciones vitales. Pueden vivir aisladas como organismos unicelulares (protistas) o formar parte de organismos pluricelulares. En este caso se organizan en tejidos, especializados para realizar las diferentes funciones.

La célula animal carece de ciertas estructuras como la pared celular y ciertos orgánulos como los cloroplastos, pero tiene centriolos o centrosoma que no tienen las células de los vegetales superiores. La célula animal presenta unas vacuolas mucho menores que las de la célula vegetal.

En un rápido vistazo de la figura 1 (célula en cepillo) vemos la presencia de una serie de componentes:

• Cilios: Con la misma estructura que los flagelos (derivada de microtúbulos) pero con un tamaño mucho menor y presentes en un número mucho más numeroso que estos. Normalmente los cilios se presentan para mover células en medios líquidos o para mover líquido en un medio con células. También podemos observar la raíz ciliar, ya que los cilios terminan en ella.

• Vesículas pinocíticas: Vesículas con elementos del exterior que han penetrado con parte de la membrana, debido a la formación de las vesículas.

• Microvellosidades: Con la función de aumentar la superficie de membrana, en este caso para aumentar la eficiencia en la absorción de los nutrientes. Poseen la capacidad de contraerse y dilatarse, debido a la presencia en estas microvellosidades de filamentos de actina.

• Vesículas de secreción: Tienen su origen en el Golgi. Son vesículas exocíticas. Las hormonas y los neurotransmisores se expulsan por este mecanismo. Estas sustancias se sintetizan en el retículo endoplasmático rugoso y luego pasan al Golgi.

• Desmosoma: Unión cel-cel especializada, que será comentada, más en profundidad, en el tema 5. Una de las formas que conocemos de unión entre células. El desmosoma une células por la membrana plasmática, por medio del citoesqueleto, exactamente por medio de filamentos intermedios. Habitualmente formada entre dos células epiteliales y que se caracteriza por presentar densas placas de proteína en las que se insertan filamentos intermedios del citoesqueleto de las células que se hallan contiguas.

• Poro nuclear: Canal que atraviesa la envoltura nuclear permitiendo a determinadas moléculas desplazarse desde el núcleo al citoplasma y viceversa.

• Cubierta nuclear: Se cree que puede tener su origen en una invaginación de la membrana plasmática.

• Cromatina, nucleólo.

• Mitocondrias: orgánulo energético de la célula eucariota (mediante fosforilación oxidativa produce la mayor parte del ATP de la célula eucariota), sobre todo animal. Se tienen bastantes pruebas para pensar que tiene su origen en la endosimbiosis de una bacteria aerobia respiratoria, pues presenta DNA propio (tipo bacteriano), ribosomas (parecidos a los bacterianos), son autorreplicantes, etc.

• Ribosoma: Complejo ribonucleoproteico (ARNr y proteínas) encargado de la síntesis de proteínas, es decir, traducir el ARNm.

• Centriolo: Organiza los microtúbulos (formación microtubular cilíndrica y corta). En la división celular, tras su duplicación, da lugar al aster que organiza los microtúbulos dando lugar al huso acromático.

• Golgi: Conjunto de dictiosomas en los que se produce la maduración final de las proteínas y los lípidos que proceden del RE. Da lugar a las vesículas de secreción.

• Lisosomas: Estructuras de membrana encargadas de la digestión celular, mediante enzimas. Ej: fagosoma, es la vesícula digestiva formada por el lisosoma y partículas pinocíticas.

• Plegamientos de membrana.

• Membrana plasmática: Separa a la célula del medio externo. Permite a la célula recibir señales, interaccionar con otras células mediante moléculas adhesivas, el reconocimiento celular, etc.

• Retículo endoplasmático liso y rugoso.

• Lámina basal: fina capa de matriz extracelular que separa las láminas epiteliales y muchos tipos de células (fibras musculares, cel adiposas) del tejido conjuntivo.

Después de describir, a grandes rasgos, lo que se observa en la figura nos detendremos más en la descripción de este tipo celular.

En primer lugar hay que destacar las diferencias de esta organización celular con la procarióntica: 1) presencia de núcleo, 2) sistemas complejos de membrana, 3) proceso de división más complejo, 4) presencia de citoesqueleto. La organización de la célula eucarióntica es la siguiente (figura 2):

Envoltura continua que rodea la célula, compuesta por dos caras, una en contacto con el exterior y otra con el hialoplasma celular. La composición química aproximada es de un 60% de proteínas (proteínas contráctiles, glicoproteínas y proteínas enzimáticas), y el otro 40 % de lípidos (fosfolípidos, colesterol, glicolípidos y ácidos grasos).

Los lípidos. Los más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glicolípidos. Bicapa lipídica que es la unidad básica de membrana. Esta parte de la membrana se comporta como un fluido, haciendo posible muchas de las funciones de las membranas celulares.

Las proteínas. La ubicación de las proteínas en la bicapa lipídica se realiza según su afinidad con el agua. Se asocian a los lípidos de la membrana:

• Proteínas transmembrana.

• Una parte fuera y otra dentro de la membrana.

• Proteínas en las caras tanto interna como externa que se unen a la parte polar de los lípidos o las proteínas transmembrana.

• Funcionalidad de la membrana.

Las funciones de la membrana plasmática, frontera con el medio exterior, por lo tanto:

• Transporte de iones y de moléculas a través de la membrana: transporte activo y pasivo.

• Receptores y sirven para que la célula reciba información del medio.

• Antígenos, marcadores de identidad, comunicación intercelular e intracelular, adhesión intercelular.

• Enzimas catalizadoras de reacciones.

• Endocitosis y exocitosis: En el primer caso según el tamaño de la partícula endocitada tenemos, pinocitosis, el material incorporado es líquido con pequeñas partículas sólidas, y fagocitosis, partículas de mayor tamaño que forman vacuolas. La exocitosis es el proceso inverso de transportar hacia fuera sustancias en las vesículas, que se fusionan con la membrana, se abren al exterior y expulsan su contenido.

Está situado en el interior del citoplasma de forma, más o menos, esférica, pudiendo tener otras formas diversas. Cada célula, normalmente, posee un único núcleo, aunque algunas pueden disponer de dos o más núcleos. El núcleo está separado del citoplasma por la membrana nuclear, que diferencia las células eucariotas de las procarióticas. Está constituida por dos membranas unitarias de unos 7nm y separadas por un espacio intermembrana de 20 a 40 nm de espesor. La membrana externa se halla conectada con el retículo endoplasmático. En el interior del núcleo encontramos los nucleólos y un jugo nuclear, el nucleoplasma, con la cromatina.

• Nucleólo: Durante la interfase, se detecta en el interior del nucleoplasma una formación esférica (1 a 3 micras diametro) granular, que desaparece en la mitosis y que es rica en ARN y proteínas. El nucleólo fabrica ribosomas, formados por ARNr y proteínas. Las proteínas sintetizadas en el citoplasma pasan a través de la membrana nuclear hacia el nucleólo, ahí se unen a los ARNr sintetizados por este, formando las subunidades de los ribosomas, que pasan después al citoplasma.

• Cromosomas, cromatina: La cromatina nuclear origina unas estructuras denominadas cromosomas. Se tiñen con colorantes básicos(orceína acética o hematoxilina), lo que permite verlos al microscopio óptico en periodos de división celular. Tienen forma, generalmente, de bastón alargado; en muchos se aprecian una o más constricciones: en una, la constricción primaria, se encuentra el centrómero, que interviene en la mitosis y en la meiosis, permitiendo la separación de los cromosomas que corresponderán a las células hijas.

Su tamaño es muy variable, los más largos miden unas 30 micras de longitud; su número es constante para cada especie. El conjunto formado por los cromosomas de una especie constituye su cariotipo. Las células haploides tienen n cromosomas diferentes, las especies diploides poseen 2n cromosomas homólogos. La especie humana tiene 46 cromosomas.

Los cromosomas están formados por ADN y una cantidad, más o menos igual, de histonas. Mediante electroforesis se pueden separar 5 histonas, la H3 y H4, cuyas secuencias en aminoácidos son iguales en todos los organismos, H2a y H2b, algo diferentes, y la H1, la de mayor peso molecular y la más variable de todas. También contienen cierta cantidad de proteínas ácidas (no histónicas), entre un 4 o 35 % del total del cromosoma, y ARN, de un 0,15 a un 10%.

• Estructura de los cromosomas: Se aprecian durante la mitosis o la meiosis; la máxima condensación se da entre la metafase y la anafase. El proceso de formación de los cromosomas consiste en un cambio en la conformación molecular de las cadenas de ADN que constituyen la cromatina: en la cromatina las cadenas de ADN se encuentran desespiralizadas, es decir, en formas de largos filamentos con estructura secundaria de doble hélice; al empezar la división celular, los filamentos en doble hélice se espiralizan enrollándose a modo de muelle y adoptando, por tanto, una estructura corta y ancha.

• Ribosomas: Son orgánulos fundamentales en la síntesis de las proteínas. Tienen formas globulares, de 15 a 30 nm de diámetro y están compuestos por dos subunidades, una mayor y otra menor, que se separan reversiblemente después de cada ciclo de formación de proteínas. Poseen una complicada estructura, ya que están formados por ARNr y numerosas proteínas, y son muy porosos. Todas las células poseen ribosomas, en el RE y el hialoplasma (en los procariotas son más pequeños y sólo se presentan en el citoplasma). Se presentan con frecuencia en forma de polisomas unidos al ARNm.

• Retículo endoplasmático: Es un conjunto de cavidades cerradas de formas variables, constituyente del 10 % del volumen celular y se comunican entre sí formando un conjunto continuo. Queda separado del hialoplasma por una membrana. Hay dos tipos de retículo endoplasmático: Rugoso, pues presenta ribosomas adosados a la parte de la membrana que da al hialoplasma, y el liso que carece de ribosomas. La composición y estructura de la membrana del RE es análoga a la de la membrana plasmática pero más delgada (5 a 6 nm). En el RE la proporción de lípidos es menor (alrededor del 30%) y la de proteínas mayor (en su mayoría encargados del transporte de electrones). Las cavidades contienen una solución acuosa rica en holoproteínas, glicoproteínas y lipoproteínas.

• Envoltura nuclear: La parte del Re que se encuentra entre el núcleo y el hialoplasma es la envoltura nuclear, formada por dos membranas con un espacio entre ellas de 20 a 40 nm de espesor. Se juntan de trecho en trecho formando los poros nucleares, perforaciones de 50 nm que regulan el transporte de moléculas entre el núcleo y el hialoplasma. Tanto en la cara interna como externa aparecen anillos formados por 8 unidades de proteína en posición simétrica. Estas unidades de proteína emiten fibras tanto hacia el citoplasma como hacia el núcleo(Alberts pag600).

• Aparato de Golgi: Situado cerca del núcleo, está constituido por un sistema de sáculos, dando lugar a apilamientos de 4 a 8 sáculos que se denominan dictiosomas, son un diámetro de 1 micra. En las algas y otras eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. El número de dictiosomas del aparato de Golgi de una célula eucarióntica varía desde unos pocos hasta varios cientos.

El aparato de Golgi está polarizado bioquímicamente y estructuralmente, y posee dos caras: La cara cis (de formación) y la cara trans (de maduración). La cara cis se encuentra cerca del RE, sus membranas son finas y similares a las del RE, y a su alrededor se disponen las vesículas del Golgi, llamadas vesículas de transición que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana plasmática, sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se encuentran las vesículas secretoras, que son las mayores.

El aparato de Golgi dirige la circulación de las macromoléculas en la célula, prepara las proteínas de secreción que se adosan a la membrana plasmática y descargan al exterior su contenido por exocitosis. El aparato de Golgi modifica las cadenas de oligosacáridos añadiendo o eliminando azúcares. Distribuye las moléculas según las necesidades de la célula y selecciona las proteínas que se deben transportar.

• Mitocondria: Su forma y tamaño dependen del estado fisiológico de la célula, del pH del medio y la presión osmótica. Predomina la forma ovoidea, con una longitud entre 1 y 7 micras y un diámetro de 0,5 micras. Existe en casi la totalidad de la células eucarióticas, ocupando parte importante del citoplasma por su elevado número (mil o más por célula). El conjunto de las mitocondrias constituye el condrioma. Orgánulos energéticos de las células animales, por lo tanto, vital para la célula. Al microscopio electrónico se aprecia que disponen de una doble membrana: membrana mitocondrial externa y la interna que presenta repliegues o crestas hacia el interior, crestas mitocondriales. Las dos membranas están separadas por un espacio intermembrana. En el interior se encuentra la matriz, limitada por la membrana mitocondrial interna. La matriz contiene:

• Moléculas de ADN mitocondrial, doble circular, que poseen información para sintetizar proteínas mitocondriales.

• Ribosomas (mitorribosomas), que aparecen libres y adosados a la membrana interna. Son ribosomas semejantes a los bacterianos.

• Iones calcio y fosfato, ADP, ATP, coenzima A y numerosas enzimas.

• La membrana mitocondrial interna tiene gran superficie debido a los repliegues que forman las crestas mitocondriales. Es más rica en proteínas (80%) que las membranas celulares y entre sus lípidos (20%) no aparece colesterol (típico de la membrana bacteriana). Proteínas: cadena de transporte de electrones de la respiración, complejo enzimático ATP-sintetasa que cataliza la síntesis del ATP, proteínas transportadoras. La membrana mitocondrial externa se parece más a otras membranas celulares, sobre todo a las del RE.

En las mitocondrias se efectúa la respiración celular a partir del ácido pirúvico obtenido de la degradación de la glucosa mediante la glucolisis (citoplasma, compartimentalización). De esta forma tanto los autótrofos como los heterótrofos pueden degradar la materia orgánica en presencia de oxígeno, dando lugar a agua y CO2, oxidando compuestos orgánicos reducidos. Parte de la energía se convierte en calor, pero una parte importante se utiliza para sintetizar ATP. Las principales funciones de la mitocondria son:

• Oxidaciones respiratorias, que se producen en tres etapas: 1) Obtención de Acetil-CoA a partir de la descarboxilación oxidativa del piruvato. 2) Oxidación completa a CO2 del Acetil-CoA en el ciclo de Krebs. 3)Transporte de e- hasta el aceptor final que es el oxígeno.

• Obtención de precursores para la biosíntesis (ciclo de Krebs).

• Síntesis de proteínas mitocondriales.

• Lisosomas: Son vesículas rodeadas por una membrana unitaria, en cuyo interior se produce la digestión controlada de macromoléculas. Contiene numerosas enzimas del tipo hidrolasas ácidas. La enzima que caracteriza a los lisosomas es la fosfatasa ácida, que hidroliza los enlaces tipo éster y libera grupos fosfato. Los lisosomas pueden digerir macromoléculas de origen interno y externo. Actúan de dos formas: 1) Digestión extracelular, los lisosomas vierten su contenido fuera de la célula y digieren las sustancias. 2) Digestión intracelular, que puede ser: autofagia, se digieren partes de la propia célula lo que es útil para eliminar partes dañadas; heterofagia, las sustancias procedentes del exterior son capturadas por endocitosis, se forma a su alrededor una vacuola digestiva y por exocitosis se expulsan al exterior los restos no digeridos, que forman un cuerpo residual

• El centrosoma: Se encuentra en una zona cercana al núcleo y aparece rodeado muchas veces por los dictiosomas del aparato de Golgi. El centrosoma en la célula animal está formado por:

• Un par de centriolos o diplosomas que ocupan el centro del centrosoma y se disponen perpendicularmente entre sí. El centriolo es un órgano subcelular en forma cilíndrica, formado por nueve grupos de tres microtúbulos asociados entre sí a modo de tripletes. En la división celular cada uno origina, por duplicación, a su pareja. Del centriolo derivan todas estructuras constituidas por microtúbulos como los flagelos y los cilios. Las células vegetales carecen de centriolos.

• Material pericentriolar de aspecto amorfo que rodea el diplosoma.

• Las fibras del aster, formadas por microtúbulos, durante la división celular originan el huso acromático. El material pericentriolar y las fibras del áster aparecen siempre, incluso cuando no existen centriolos.

Evolución de la Célula (figura 3)

Se cree que todos los organismos, y todas las células que los constituyen, descienden por evolución de una célula ancestral común. La evolución implica dos procesos esenciales: 1) la aparición de una variación al azar en la información genética transmitida de un individuo a sus descendientes, y 2) La selección de la información genética que ayuda a su portador a sobrevivir y multiplicarse. La evolución es el principio central de la biología, ya que nos ayuda a comprender la asombrosa variabilidad del mundo vivo.

Desde las moléculas hasta la primera célula

En condiciones prebióticas se pueden formar moléculas biológicas simples. Todo el mundo parece estar de acuerdo en que la Tierra era un lugar violento, con erupciones volcánicas, relámpagos y lluvias torrenciales. Existía muy poca, o ninguna, cantidad de oxígeno libre (atmósfera reductora) y no existía una capa de ozono que absorbiera la radiación la radiación ultravioleta del sol.

Es probable que bajo estas condiciones se produjeran moléculas orgánicas simples. La prueba más clara de ello procede de experimentos de laboratorio. Si se toman mezclas de gases como CO2, CH4, NH3 y H2, se calientan con agua y se activan mediante descargas eléctricas o radiación ultravioleta, se observa como los gases reaccionan formando pequeñas moléculas orgánicas. Entre estos productos se encuentran diversos compuestos, tales como HCN, HCHO, que en solución acuosa sufren rápidamente reacciones posteriores. Y lo que es más importante, se generan 4 clases principales de pequeñas moléculas orgánicas encontradas en las células* aminoácidos, nucleótidos, azúcares y ácidos grasos.

Aunque estos experimentos no pueden reproducir con exactitud las condiciones primitivas de la Tierra, ponen de manifiesto el hecho de que la formación de moléculas orgánicas es muy fácil. Además, la Tierra en formación muchas ventajas sobre el investigador en el laboratorio, puesto que era muy grande y podía producir una amplia gama de condiciones. Pero, sobre todo, disponía de mucho más tiempo, cientos de millones de años (concepto importante en cualquier hecho evolutivo). Según lo expuesto, es posible que, en algún lugar y momento determinados, muchas de las moléculas orgánicas simples que se encuentran en las células actuales se acumularan en concentraciones elevadas.

Polinucleótidos son capaces de dirigir su propia síntesis. Los primeros polímeros pudieron formarse de varias maneras por procesos espontáneos o de tipo catalítico), por ejemplo, mediante calentamiento de compuestos orgánicos secos o gracias a la actividad de catalítica de las altas concentraciones de polifosfatos inorgánicos. Los productos obtenidos de reacciones similares son polímeros de longitud variable y de secuencia aleatoria, en los que la adición de un aminoácido o de un nucleótido en un momento dado, dependen principalmente del azar. Sin embargo, una vez formado, un polímero puede influir sobre la formación de otros polímeros. Los polinucleótidos, en particular, tienen la particularidad de especificar la secuencia de nucleótidos de nuevos polinucleótidos. Este efecto de molde o patrón depende del hecho de que un polímero se une preferentemente con el otro (complementariedad de bases nitrogenadas). El apareamiento específico entre nucleótidos complementarios probablemente desempeñó un papel crucial en el origen de la vida.

Estos mecanismos de molde o patrón de complementariedad son muy sencillos y se hallan en la base de los procesos de transferencia de información de los sistemas biológicos. La información genética contenida en cada célula está codificada en las secuencias de nucleótidos de sus moléculas de polinucleótidos, y esta información se transmite de generación en generación mediante las interacciones entre los pares de bases complementarios.

Sin embargo, para que se produzcan estos mecanismos de molde de necesita la participación de catalizadores: sin una catálisis específica, la polimerización sobre un patrón es lenta e ineficaz y, además, la formación de replicar correctas está claramente dificultada por la existencia de reacciones competitivas. En la actualidad las funciones catalíticas que replican polinucleótidos están proporcionadas por proteínas altamente especializadas, llamadas enzimas, que no debieron existir en el caldo prebiótico. En la Tierra primitiva, algunos iones metálicos y diversos minerales como las arcillas pudieron proporcionar alguna ayuda catalítica a estos procesos. Pero lo que es más importante, sabemos que el RNA por sí mismo puede actuar como catalizador: las moléculas de RNA sirven de molde, esencial para la replicación y tiene el potencial para plegarse formando superficies complejas que catalizan reacciones específicas.

Las moléculas auto-replicantes están sometidas a la selección natural. Es inevitable que en cualquier proceso de copia se produzcan errores, y se van propagando reproducciones imperfectas del original. Por lo tanto, a través de replicaciones repetidas la secuencia de polinucleótidos de una molécula polinucleotídica original sufrirá cambios sustanciales, generándose una gama de moléculas diferentes. La secuencia de nucleótidos determina el modo en que la cadena se pliega en solución.

La estructura plegada tridimensional de un polinucleótido afecta a su estabilidad, a su acción sobre otras moléculas y a su capacidad de replicación, de modo que no todas las formas de polinucleótidos tendrán igual éxito en una mezcla de replicación. En estudios de laboratorio se ha demostrado que los sistemas replicantes de moléculas de RNA sufren una especie de selección natural a través de la cual predominan diferentes secuencias favorables, según cuáles sean las condiciones experimentadas utilizadas.

Una molécula de RNA tiene dos características especiales: transporta información codificada en su secuencia de nucleótidos que puede transmitir mediante el proceso de replicación, y tiene una estructura plegada única que determina la manera cómo interactuará con otras moléculas y responderá a las condiciones ambientales. Estos dos rasgos son propiedades esenciales para el proceso de evolución.

Algunas moléculas especializadas de RNA pueden catalizar reacciones bioquímicas. La selección natural depende del entorno, y para una molécula de RNA que se replica, un componente crítico del entorno es el conjunto de las otras moléculas de RNA de la mezcla. Además de actuar como patrón para su propia replicación, estas moléculas de RNA pueden catalizar la rotura y la formación de los enlaces covalentes, incluyendo uniones entre nucleótidos.

Ciertas actividades catalíticas pudieron tener importancia capital en el caldo prebiótico. Consideremos una molécula de RNA que catalice el proceso de polimerización utilizando cualquier molécula de RNA como patrón. Esta molécula catalítica puede actuar sobre copias de si misma, replicándose con elevada velocidad y eficiencia. Al mismo tiempo, puede promover la replicación de otras moléculas de RNA vecinas.

La información fluye desde los polinucleótidos a los polipéptidos. Esto supone el paso de un código de 4 elementos a otro de 20, lo cual aumenta las posibilidades de las nuevas macromoléculas(las proteínas). El ARN se puede plegar dando funciones distintas, una de las primeras fue la síntesis de proteínas, y de ellas las primeras fueron catalizadores que amplificaran el proceso de copia del ARN (ARNpolimerasa). Todo lo expuesto sugiere que hace entre 3,5 y 4 mil millones de años, unos sistemas auto-replicantes de moléculas de RNA iniciaron el proceso de la evolución. Sistemas con diferentes dotaciones de secuencias de nucleótidos compitieron por los materiales precursores disponibles para construir copias de ellos mismos, tal y como compiten los organismos actualmente; el éxito dependió de la exactitud y de la rapidez con que se producían las copias, y de la estabilidad de las mismas.

Sin embargo, aunque la estructura de los polinucleótidos está bien adaptada al almacenamiento y replicación de la información, las capacidades catalíticas de las moléculas de RNA son aparentemente muy limitadas para proporcionar todas las funciones de la célula actual. Los polipéptidos alcanzan mayor versatilidad ya que están formados por muchos aminoácidos distintos con cadenas laterales químicamente diferentes. Los polipéptidos son capaces de adoptar diversas formas tridimensionales erizadas de puntos reactivos, lo cual hace que sean moléculas ideales para desarrollar una amplia gama de tareas estructurales y químicas. Es probable incluso que polímeros de aminoácidos generados al azar por mecanismos sintetizadores prebióticos, hayan presentado propiedades catalíticas, y algunos de ellos pueden haber favorecido la replicación de las moléculas de RNA. Los polinucleótidos que colaboran en encauzar la síntesis de polipéptido útil en su entorno, debieron gozar de una gran ventaja evolutiva para su supervivencia.

Los polinucleótidos debieron actuar como catalizadores uniendo determinados aminoácidos entre sí. En los organismos actuales, un sistema de colaboración de moléculas de RNA juega un papel central en la dirección de síntesis proteica, pero en el proceso también colaboran otras proteínas previamente sintetizadas. Una molécula de RNA contiene la información genética de un polipéptido determinado, en forma de código, mientras que otras moléculas de RNA actúan como adaptadores, uniendo cada uno de ellos un aminoácido específico. Estos dos tipos de moléculas de RNA forman pares de bases complementarias entre sí, permitiendo que las secuencias de nucleótidos del RNA codificante dirijan la incorporación de aminoácidos específicos, transportados por el RNA adaptador, a la cadena polipeptídica en crecimiento. Probablemente los precursores de estos dos tipos de moléculas de RNA dirigieron la primera síntesis proteica sin la ayuda de proteínas.

Así pues, parece que el RNA dirigiera la síntesis primordial de proteínas, quizás de una forma torpe y primitiva. De esta manera el RNA fue capaz de crear herramientas, de proteína, que permitieron conseguir una biosíntesis más eficiente. Algunas de estas proteínas pudieron ser utilizadas en la replicación del RNA y en el propio proceso de producción de herramientas.

Las síntesis de proteínas específicas bajo la dirección del RNA requiere la evolución de un código a través del cual una secuencia de polinucleótidos especifique la secuencia de aminoácidos que formará la proteína. Este código, genético, se deletrea en un diccionario de palabras de tres letras: diferentes tripletes de nucleótidos codifican aminoácidos determinados. El código parece haber sido seleccionado arbitrariamente, y todavía hoy prácticamente el mismo en todos los organismos vivos. Esto sugiere claramente que todas las células actuales descienden de una línea celular primitiva que desarrolló el mecanismo de síntesis proteica.

Una vez la evolución de los ácidos nucleicos avanzó hasta el punto de poder dirigir la síntesis de poderosas proteínas catalíticas, enzimas, que colaboraron en su propia fabricación, la proliferación del sistema replicante se aceleró enormemente. La naturaleza potencialmente explosiva de un proceso autocatalítico de este tipo puede ser observada hoy en día en el ciclo vital de algunos virus bacterianos: después de penetrar en una bacteria, estos virus dirigen la síntesis de proteínas que catalizan selectivamente su propia replicación, de modo que en un breve espacio de tiempo ocupan toda la célula.

Las membranas definieron la primera célula (aparición de compuestos anfipáticos). Uno de los acontecimientos cruciales que condujeron a la formación de la primera célula debió ser el desarrollo de una membrana externa. Por ejemplo, las proteínas sintetizadas bajo el control de un determinado tipo de RNA no facilitarían la reproducción de este tipo de RNA a menos que permanecieran en sus proximidades; además, mientras estas proteínas tuvieran libertad para difundir por la población de moléculas de RNA en replicación, podrían beneficiar por igual a cualquier especie competidora de RNA que estuviera presente. Si surgía una variante de RNA que producía un tipo superior de enzima, la nueva enzima no podía contribuir selectivamente a la supervivencia del RNA variante en la competencia de éste con los otros RNA. La selección de las moléculas de RNA de acuerdo con la calidad de las proteínas que generaban, no pudo empezar hasta que apareció alguna forma de compartimento que contuviera las proteínas producidas por cada molécula de RNA y que, por lo tanto, hiciera que estas proteínas quedaran disponibles sólo para el RNA que las produjo.

Esta necesidad de contener es ejecutada fácilmente por otro tipo de moléculas que poseen la propiedad de ser anfipáticas, lo cual consiste en que una zona de la molécula es hidrofóbica y otra hidrofílica. Las moléculas anfipáticas de forma adecuada se agregan espontáneamente formando bicapas, que generan pequeñas vesículas cerradas cuyo contenido acuoso se halla aislado del medio externo. Todas las células actuales están rodeadas por una membrana plasmática que consiste en moléculas anfipáticas, mayoritariamente fosfolípidos, en esta configuración. Experimentalmente se ha comprobado que el proceso de formación de micelas y bicapas lipídicas es espontáneo al sonicar fosfolípidos en agua.

No está claro en qué punto de la evolución de la catálisis biológica se formaron las primeras células. Pudieron ser originadas cuando en el caldo primordial las moléculas de fosfolípidos se ensamblaron espontáneamente formando estructuras membranosas que incluyeron la mezcla auto-replicante de moléculas de RNA catalíticas. No obstante, se asume de manera más general que la síntesis proteica se desarrollo antes de que existieran las células. En cualquier caso, en algún momento de la evolución porciones del medio fueron envueltas por una membrana cerrada. Las moléculas de RNA pudieron empezar a evolucionar, no solamente en base a su propia estructura, sino también por el efecto que ejercieron sobre otras moléculas de su mismo compartimiento: entonces, las secuencias de nucleótidos de las moléculas de RNA pudieron ser expresadas en el carácter de la célula como un todo.

El DNA de doble hebra sustituyó al RNA como molécula más estable para el almacenamiento de las cantidades crecientes de información genética requerida por estas células.

De los procariotas a los eucariotas

Se cree que todos los organismos que viven actualmente sobre la Tierra derivan de una única célula primitiva nacida hace más de tres mil millones de años. Los parecidos familiares entre todos los organismos, parecen demasiados acusados para ser explicados de otra manera. Un hito importante a lo largo de este camino evolutivo se produjo hace 1,5 mil millones de años, cuando ocurrió la transición desde las células pequeñas con una estructura interna relativamente sencilla, procariotas, que incluye diversos tipos de bacterias, hasta las células eucariotas, mayores y radicalmente más complejas, tal como las encontramos hoy en los animales y plantas superiores.

Las células procariotas son estructuralmente simples pero bioquímicamente diversas. Existen especies de bacterias que pueden utilizar como alimento prácticamente cualquier tipo de molécula orgánica, incluidos azucares, grasas, aminoácidos, polipéptidos, etc. Algunas son capaces incluso de obtener los átomos de carbono del CO2 y los átomos de nitrógeno del N2. A pesar de su simplicidad relativa, las bacterias han sobrevivido durante más tiempo que cualquier otro organismo, y todavía constituyen el tipo de células más abundantes de la Tierra.

Las reacciones metabólicas evolucionan. Estas reacciones son catalizadas por cientos de enzimas que trabajan en cadenas de reacciones, de forma que el producto de una reacción es el sustrato de la siguiente; estas cadenas enzimáticas se denominan vías o rutas metabólicas.

Probablemente cuando empezó la vida sobre la Tierra estas reacciones metabólicas eran poco necesarias. Las células podían sobrevivir y crecer gracias a las moléculas de su entorno, un legado del caldo primario. A medida que se agotaron estos recursos naturales, los organismos que habían desarrollado enzimas para fabricar moléculas orgánicas(habían desarrollado rutas metabólicas), poseían una gran ventaja selectiva. De esta manera, se cree que la dotación de enzimas de las células aumentó gradualmente, generando las vías metabólicas de los organismos actuales.

Si las vías metabólicas evolucionaron por adición secuencial de nuevas reacciones enzimáticas a las ya existentes, las reacciones más antiguas deben hallarse más próximas al centro del “árbol metabólico”, donde se sintetizan los bloques constitutivos moleculares básicos más esenciales. Esta posición central del metabolismo está claramente ocupada por los procesos químicos en los que intervienen los azucares fosfato. Entre estos procesos el más central probablemente es la secuencia de reacciones de la glucolisis, mediante la cual la glucosa es degradada en ausencia de oxígeno. Las rutas metabólicas más antiguas debieron ser anaeróbicas, ya que no existía oxígeno libre en la atmósfera de la Tierra primitiva. La glucolisis, se cree que es la más antigua, se produce prácticamente en todas las células vivas e impulsa la formación del compuesto ATP, que es utilizado por todas las células como una versátil y rápida fuente de energía química.

Conectadas a estas reacciones centrales de azucares fosfato, se encuentran cientos de procesos químicos distintos. Algunos de ellos son responsables de la síntesis de pequeñas moléculas, muchas de las cuales son utilizadas en reacciones posteriores para producir los grandes polímeros específicos del organismo. Otras reacciones se utilizan para degradar a unidades químicas más simples, moléculas complejas ingeridas como alimento. Uno de los rasgos más notables de estas reacciones metabólicas es que se producen en todos los tipos de organismos. Existen, sin embargo, diferencias: muchos productos especializados del metabolismo están restringidos a ciertos géneros y especies, pero en términos generales, la mayoría de las reacciones y la mayor parte de las enzimas que las catalizan se encuentran en todos los seres vivos, desde las bacterias hasta el hombre. Por esta razón se cree que todas estas reacciones se hallaban presentes ya que en las células ancestrales primitivas que dieron lugar a todos estos organismos que las presentan actualmente.

Las enzimas que catalizan las reacciones metabólicas fundamentales, sin dejar de desarrollar las mismas funciones esenciales, han sufrido modificaciones progresivas a medida que los organismos evolucionaron hacia formas divergentes. Por esta razón, la secuencia de aminoácidos del mismo tipo de enzima de diferentes especies actuales proporciona un índice extremadamente valioso de la relación evolutiva existente entre estas especies. Las comparaciones de secuencias altamente conservadas, que tienen un papel central y, por consiguiente, durante la evolución sólo cambian lentamente, pueden poner de manifiesto parentescos ente organismos que divergieron hace mucho tiempo, mientras que secuencias que evolucionan rápidamente pueden utilizarse para determinar cómo evolucionan especies íntimamente relacionadas.

Las cianobacterias pueden fijar CO2 y N2. Si los primeros procesos metabólicos evolucionaron para cubrir las necesidades de abastecimiento de moléculas orgánicas desde las primeras síntesis prebióticas. Cuando se agotaron estas moléculas, aquellos organismos que fueron capaces de utilizar átomos de carbono y de nitrógeno de la atmósfera tuvieron una clara ventaja selectiva. Pero si bien es cierto que el CO2 y el N2 existen en abundancia, también es cierto que son muy estables. Por consiguiente, es necesaria una gran cantidad de energía para transformar estos compuestos en otros utilizables. (No explico cuales son estos mecanismos).

El estudio de los mecanismos de fotosíntesis en diversas bacterias actuales sugiere que una de las primeras fuentes de electrones fue el H2S, siendo el producto final o residual primario el azufre elemental. Más tarde se llevó a cabo el proceso mucho más difícil, pero en último término más rentable, de obtener electrones del H2O y el O2 fue liberado en grandes cantidades como producto residual.

Actualmente las cianobacterias son una vía principal a través de la cual el carbono y el nitrógeno son transformados en moléculas orgánicas, penetrando así en la biosfera. Constituyen los organismos más autosuficientes de los que viven en la actualidad. Al ser capaces de fijar CO2 y el nitrógeno atmósferico en moléculas orgánicas, están capacitadas, en un primera aproximación, para vivir únicamente del agua, del aire y de la luz solar.

Las bacterias pueden realizar la oxidación aeróbica de las moléculas nutritivas. Puesto que el oxígeno es un elemento químico extremadamente reactivo, que puede reaccionar con la mayoría de los constituyentes citoplasmáticos, debió ser tóxico para muchos organismos primitivos, al igual que lo es para muchas bacterias anaeróbicas actuales. Sin embargo, esta reactividad también proporciona una fuente de energía química, y, por tanto, no es sorprendente que haya sido utilizada por los organismos en el transcurso de la evolución. (RESPIRACION AEROBICA) Utilizando oxígeno, los organismos pueden oxidar de manera más completa las moléculas que ingieren.

Las células eucariotas poseen varios orgánulos característicos. Las bacterias más primitivas, anaeróbicas, estaban en clara desventaja al vivir en un mundo rico en oxígeno. Seguro que muchos se extinguieron. Otros desarrollaron la capacidad de respirar y encontraron nichos en los que escaseaba el oxígeno y en los que pudieron continuar un tipo de vida anaerobio. Sin embargo, parece que una tercera clase de organismos descubrió una estrategia de supervivencia más astuta y más rica de implicaciones para el futuro: se cree que formaron una asociación íntima con un tipo aeróbico de célula, viviendo en simbiosis con él. Esta es la explicación más plausible del origen de las células eucariotas.

Las células eucariotas dependen de la mitocondrias para su metabolismo oxidativo. Muchas bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias, y parece probable que las células que las células eucariotas sean descendientes de organismos anaeróbicos primitivos que sobrevivieron en un mundo que había pasado a ser rico en oxígeno incorporando bacterias anaeróbicas. Ciertos microorganismos actuales muestran claras evidencias de la viabilidad de esta secuencia evolutiva. Existen varios cientos de especies de organismos unicelulares eucariotas que se parecen a la hipotética célula eucariota ancestral, en que viven en condiciones pobres de oxígeno y no presentan mitocondrias. Recientemente, análisis comparativos de secuencias nucleotídicas han sugerido que un grupo de estos organismos, los microsporidios, pudieron divergir muy tempranamente del linaje principal de las otras células eucariotas. Existe otro eucariota, la ameba Pelomyxa palustris que a pesar de que carece de mitocondrias, realiza un metabolismo oxidativo hospedando bacterias aeróbicas en su citoplasma, manteniendo con ellas una relación simbiótica permanente. Por consiguiente, los microsporidios y la Pelomyxa parecen dos de los estadios propuestos en la evolución de los eucariotas.

La adquisición de mitocondrias debió tener muchas repercusiones. La membrana plasmática, por ejemplo, está fuertemente comprometida en el metabolismo energético en las células procariotas pero no en las eucariotas, en las que esta función crucial ha sido relegada a la mitocondria. Parece probable que la separación de funciones dejó libre a la membrana plasmática eucariota para desarrollar otras características importantes. Concretamente, dado que las células eucariotas no necesitan mantener un marcado gradiente de protones a través de la membrana plasmática, tal como se requiere en las procariotas para la producción de ATP, fue posible utilizar cambios controlados de la permeabilidad iónica de la membrana plasmática con finalidad de señales celulares. Así, aproximadamente al mismo tiempo en que surgieron las células eucariotas, aparecieron en la membrana plasmática varios tipos de canales iónicos. En la actualidad, en organismos superiores estos canales median elaborados procesos de señales eléctricas y controlan gran parte del comportamiento de organismos eucariotas unicelulares de vida libre como los protozoos.

Los cloroplastos son descendientes de una célula procariota incorporada. Los cloroplastos realizan la fotosíntesis de una manera muy parecida a como lo hacen las cianobacterias procariotas, captando luz solar en la clorofila que está unida a sus membranas. Algunos cloroplastos guardan una estrecha semejanza estructural con las cianobacterias. Además, los cloroplastos se reproducen por división binaria y contienen DNA, con una secuencia de nucleótidos casi idéntica a la de fragmentos del cromosoma bacteriano. Todo ello sugiere claramente que los cloroplastos comparten un ancestro común con las cianobacterias, y que evolucionaron a partir de procariotas que pasaron a vivir dentro de células eucariotas.

Si bien, tanto mitocondrias como cloroplastos, se originaron como bacterias simbióticas, han sufrido importante cambios evolutivos y han pasado a ser altamente dependientes de los huéspedes.

Las células eucariotas tienen una rica dotación de membranas internas. Las células eucariotas suelen tener un volumen mucho mayor que las procariotas y contienen una cantidad proporcionalmente superior de la mayoría de los materiales celulares. Puesto que todas las materias primas para las reacciones de biosíntesis que se producen en el interior de una célula deben entrar y salir pasando a través de la membrana plasmática que recubre su superficie, y puesto que en la membrana también se producen importantes reacciones, un aumento en el volumen celular exige un aumento en la superficie celular. Pero la geometría nos enseña que un aumento simple de la escala de una estructura incrementa el volumen al cubo de la dimensión lineal, mientras que el área superficial queda aumentada sólo al cuadrado. Por consiguiente, si la gran célula eucariota ha de conservar la misma proporción de superficie respecto al volumen que presenta la célula procariota, deberá suplementar su área superficial mediante circunvoluciones, pliegues y otras transformaciones de la membrana. Es probable que esto explique en parte la compleja profusión de membranas internas, que es característica básica de todas las células eucariotas.

Las células eucarióticas tienen un citoesqueleto. Cuanto mayor es una célula, y cuanto más complejas y especializadas son sus estructuras internas, tanto mayor es la necesidad de mantener estas estructuras en sus lugares apropiados y de controlar sus movimientos. Todas las células eucariotas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, que confiere a la célula su forma, su capacidad de moverse y su habilidad para disponer los orgánulos y transportarlos (también a los cromosomas en la mitosis y meiosis) de una parte a la otra de la célula. El citoesqueleto está compuesto por filamentos proteicos, de los cuales, dos de los más importantes son los filamentos de actina y los microtúbulos. Los dos debieron presentarse en una época muy temprana de la evolución, ya que se presentan en todas las células eucariotas de manera idéntica.

Estrategias evolutivas

a) Entre los protozoos se encuentran las células más complejas conocidas. La complejidad que puede alcanzar una célula eucariota se pone de manifiesto sobre todo en los protistas, mostrando una asombrosa variedad de formas y comportamientos distintos: pueden ser fotosintéticos, carnívoros, móviles o sedentarios. A menudo su anatomía es compleja e incluye estructuras tales como cirros sensoriales, fotorreceptores, flagelos, apéndices a modo de patas, partes bucales, flechas urticantes y haces contráctiles parecidos a los músculos. Aunque son células aisladas, pueden ser tan complicadas y versátiles como muchos organismos pluricelulares.

b) Pluricelularidad

De las Células Simples a los Organismos Pluricelulares

En organismos superiores hay más de 200 tipos de células diferentes que se organizan en tejidos, (el resumen de los tipos de tejidos está en la figura 4 y en unas fotocopias que os daré). Un grupo de tejidos muy importante es el de los epitelios: se encargan de la absorción de líquidos, movimientos de fluidos gracias a los cilios, secreción (suelen formar parte de glándulas endocrinas y exocrinas. La diversidad de células, con la misma información genética se consigue gracias a una expresión génica diferencial dependiendo del órgano, localización, momento de la generación, … (a veces se consigue por eliminación de material genético: eritrocitos), además, existe coordinación durante la diferenciación.

La evolución de los grandes organismos pluricelulares dependió de la capacidad de las células eucariotas por un lado de expresar su información hereditaria de muchas maneras diferentes y, por otro, de actuar de forma cooperativa en forma de un colectivo único. Probablemente uno de los desarrollos iniciales fue la formación de capas de células epiteliales que separaron el espacio interior del organismo, del ambiente exterior. Además de estas células epiteliales, también se debieron desarrollar células nerviosas, células musculares y células del tejido conjuntivo, todas las cuales se hallan actualmente incluso en los animales más sencillos.

En la evolución de los animales superiores, las mismas estrategias fundamentales del desarrollo produjeron un número creciente de tipos celulares especializados y unos métodos más sofisticados de coordinación entre ellos. Dos sistemas de células de los animales superiores representan, de maneras distintas, los máximos de complejidad de la organización pluricelular: uno es el sistema inmunitario de los vertebrados, cuyas células tienen el potencial de producir millones de anticuerpos proteicos distintos; otro es el sistema nervioso. En los animales inferiores, el patrón de conexiones entre las células nerviosas está fundamentalmente determinado genéticamente, y los patrones de comportamiento evolucionan mediante mutación genética. En los animales superiores, las características y la estructura del sistema nervioso están sujetas a modificaciones como consecuencia de la capacidad de las células nerviosas de alterar sus conexiones en respuesta a la actividad eléctrica provocada por influencias ambientales.

Consecuencias de la especialización:

• Ventaja: explotación más eficaz de los recursos.

• Inconveniente: pérdida de la potencialidad individual (la mayoría no se dividen por si mismas) y la complejidad funcional, que requiere de la participación de procesos como la adhesión, comunicación celular.