Biosfera y organización estructural y funcional de los organismos

Ecología # Ecosistemes. Contaminació atmosfèrica. Cel-lula. Mitosi

  • Enviado por: Irene
  • Idioma: catalán
  • País: España España
  • 48 páginas
publicidad
publicidad

Tema 1 LA BIOSFERA

ECOLOGIA

1869 ! Ernist Haeckel proposà aquesta paraula.

1900 ! neix com una disciplina formant part de les ciències biològiques.

Ecologia: branca de la biologia q. estudia les interaccions dels éssers vius entre ells í amb el medi físic en q. viuen.

Autoecologia: estudia els éssers vius considerats individualment tenint en compte les seves necessitats i reaccions i també la influencia q. els factors del medi exerceixen damunt d'ells.

Sinecologia: estudia les interrelacions entre comunitats.

Ecosistema: format x un medi físic (biòtop) i tots els organismes (biocinosi) q. hi viuen.

1.1 CARACTERISTIQUES GENERALS DE LA BIOSFERA

La biosfera és el conjunt d'éssers vius q. habiten la Terra, tant a l'atmosfera, la litosfera, i la hidrosfera.

No és una capa contínua de matèria viva, sinó q. es quantificada i conté individus q. pertanyen a espècies diferents.

La zona de la Terra q. forma la biosfera té un gruix molt petit i oscil·la entre unes desenes de metres d'altitud, a les zones continentals i unes desenes de metres de fondària a les zones aquàtiques.

A la superfície terrestre la vida ocupa pràcticament tots els ambients possibles. Així les plantes es troben fins a mes de 6.000 m d'alçada i no arriben més amunt perquè no hi ha aigua líquida ni concentració suficient de C02.

Els animals tenen una capacitat de colonització mes gran q. els vegetals. Es troben fins a les màximes altituds possibles i també les trobem a les màximes profunditats

A grans àrees de la superfície terrestre, la vida es molt escassa, com als fons abissals dels oceans o les zones desèrtiques dels continents. La major part de vida és a 200 m. sobre el mar i 200 m. sota el mar.

La biomassa es troba concentrada en altituds poc allunyades del nivell del mar.

La variació de condicions en q. es troben els organismes oscil·la entre límits molt amples de pressió i de temperatura.

La biosfera es inexistent als altres planetes del Sistema Solar, és exclusiva de la Terra degut a q. aquí es donen una sèrie de condicions q. no es donen als altres planetes, com la temperatura de la superfície o la presència de grans masses d'aigua liquida, la composició de l'atmosfera...

S'ha calculat q. la massa de tots els éssers vius q. formen la biosfera distribuïts de forma homogènia damunt la superfície del planeta constituiria una capa amb un gruix no superior a 1 cm.

Les característiques físiques de la biosfera depenen, en part, dels ésser vius q. hi viuen.

HIPOTESI DE GAIA

James Lovelock deia q. bona part de les característiques físiques i químiques del planeta estan determinades x l'activitat dels éssers vius. Diu q. hi ha una autorregulació de la biosfera q. permetrà q. aquesta no es degradi tan ràpidament.

  • LA CLASSIFICACIÓ DELS ORGANISMES

  • Al 1962, Whittaker proposà la classificació del organismes en cinc regnes:

    Els criteris de classificació es basen en l'organització i estructura cel·lular.

    Procariota No tenen membrana nuclear, no tenen el

    MP nucli diferenciat.

    ! Monera bacteris

    algues blaves (cianobacteris)

    ADN

    No tenen orgànuls cel·lulars, només ribosomes. Són les cèl·lules més senzilles i antigues. Les restes més antigues tenen més de 3500 milions d'anys.

    Eucariota Tenen el material genètic separat del citoplasma x una membrana nuclear. Tenen diferenciat el nucli i presenten molts orgànuls cel·lulars. Daten d'uns

    d'uns 1400 milions d'anys.

    ADN

    unicel·lulars Protoctists (alguns fongs)

    Fongs

    MN Pluricel·lulars Metafites

    Metazous

    REGNE DELS MONERES

    Constituït x organismes procariotes unicel·lulars o colonials. Comprèn dos grups: els bacteris i el cianobacteris. El material genètic és ADN i està format x un sol cromosoma de forma circular q. no es troba separat del citoplasma x cap membrana. Ocupa una zona del citoplasma anomenada nucleòide. Dispersos pel citoplasma s'hi troben els únics orgànuls q. tenen q. són els ribosomes i algunes substàncies de reserva q. poden ser polisacàrids, greixos, polifosfats i sofre. La membrana plasmàtica conté els enzims necessaris x l'obtenció d'energia.

    En els moneres q. fan la fotosíntesi la membrana plasmàtica presenta nombrosos replecs q. contenen els enzims necessaris x fer la fotosíntesi.

    Exteriorment i envoltant la membrana hi ha una paret rígida anomenada paret cel·lular q. dona a l'organisme la seva forma. La composició d'aquesta paret està formada x una macromolècula anomenada “peptidoglicà”. x sobre d'aquesta paret alguns bacteris presenten una altre coberta anomenada càpsula q. pot estar formada x polisacàrids o proteïnes o altres substàncies. La càpsula pot tenir diferents funcions com fixar la cèl·lula al substrat, també serveixen de protecció davant la fagocitosi.

    La nutrició pot ser autòtrofa o heteròtrofa.

    PROTOCTISTS

    Regne format x microorganismes eucariotes i els seus descendents immediats. Els grups q. formen els protoctists són:

    • Les algues (unicel·lulars i pluricel·lulars)

    • Els fongs flagel·lats Recorden a les amebes.

    • Els mixomicets No es reprodueixen x espores.

    • Els protozous

    Són organismes autòtrofs i heteròtrofs, mòbils o sedentaris, q. són sempre aeròbics i, la majoria, presenten flagels en alguna fase de la seva vida.

    FONGS

    Aquest regne està constituït x organismes eucariotes q. tenen les cèl·lules amb una paret de quitina, q. formen espores i no presenten flagels en cap fase del seu cicle vital. Al germinar les espores, formen uns filaments anomenats hifes, q. en conjunt reben el nom de miceli i constitueixen el cos vegetatiu de la major part dels fongs. Són heteròtrofs. Estan adaptats a la vida sapròfita, paràsita o simbiòtica. No formen mai teixits.

    • Sapròfita: matèria orgànica en descomposició.

    • Paràsita: matèria orgànica d'altres organismes als q. perjudiquen.

    • Simbiòtica: matèria orgànica d'altres organismes als q. no perjudiquen, sinó q. tots dos surten beneficiats.

    METAFITES (Vegetals superiors)

    Són pluricel·lulars, formats x cèl·lules eucariotes q. tenen plastidis, q. contenen clorofil·la i són fotosintetitzadors (autòtrofs). Les seves cèl·lules contenen gran quantitat de vacúols i una paret cel·lular de cel·lulosa q. les envolta. Com a substància de reserva energètica contenen midó.

    Algunes plantes (les molses) tenen totes les cèl·lules iguals, però altres (les falgueres i els espermatòfits) tenen teixits q. s'agrupen en òrgans x realitzar les diferents funcions.

    METAZOUS (animals)

    Organismes pluricel·lulars amb cèl·lules eucariotes, però q. no tenen plastidis i, x tant, no fan la fotosíntesi i com a conseqüència són tots heteròtrofs. Les seves cèl·lules tampoc tenen paret cel·lular i la seva substància de reserva és el glicogen.

    Tots els animals tenen cèl·lules especialitzades i diferenciades q. formen teixits q. s'agrupen formant òrgans, i aquests últims s'agrupen en aparells o sistemes x a realitzar les diferents funcions vitals.

  • ELS FACTORS AMBIENTALS I ELS ORGANISMES

  • Els organismes vius estan immersos en un entorn q. va canviant de característiques. Els elements del medi q. quan canvien influeixen directament sobre els éssers vius s'anomenen factors ambientals.

    Els factors ambientals tenen una gran influència sobre fenòmens com el repartiment geogràfic de les diferents espècies, sobre la natalitat, mortalitat, migracions, l'aparició de modificacions adaptatives... Els principals factors ambientals (=factors abiòtics) q. considerem en un ecosistema són: la llum, la temperatura, la humitat, la pressió i la salinitat.

    Tots els organismes estan capacitats x suportar variacions de les característiques de l'ambient, però hi ha uns límits de tolerància x sobre o x sota dels quals, una espècie no pot sobreviure.

    S'anomena amplitud de tolerància a la diferència entre el valor màxim i mínim d'un determinat factor ambiental.

    Quan un factor ambiental sobrepassa l'amplitud de tolerància d'un individu diem q. és un factor limitant x la supervivència d'aquesta espècie. Tot i q. molts organismes tenen amples límits de tolerància sempre demostren preferència x uns marges de condicions ambientals més estrets, dins dels quals troben les condicions òptimes x al seu bon funcionament.

    Tot i això, quan unes determinades condicions del medi, principalment les climàtiques, varien molt lentament, els organismes son capaços d'anar-s'hi acostumant x un procés anomenat d'aclimatació.

    Temperatura

    Factors climàtics llum

    humitat

    pressió

    02

    del medi aquàtic

    salinitat

    Factors no climàtics humitat

    textura

    del sòl pH

    aireig

    LA LLUM

    És un factor amb una gran influència en la distribució dels productors primaris.

    La intensitat amb la qual la llum arriba als diferents medis influeix en el comportament de molts organismes. En el medi terrestre considerem q. hi ha dos tipus de plantes:

    - les fotòfiles (= heliòfiles)

    - les escròfiles

    Les plantes fotòfiles estan adaptades a viure en ambients amb molta llum i les escròfiles estan adaptades a ambients ombrívols.

    En un altre nivell la llum afecta profundament al cicle i la conducta dels organismes. Anomenem fotoperíode al lapse diari en q. tant plantes com animals viuen il·luminats.

    En les regions no-equatorials la diferent durada del dia i de la nit segons 1 època de l'any determina molts fenòmens com ara la floració, la caiguda de les fulles o la germinació.

    Podem dir doncs q. el nombre d'hores diàries de llum és el calendari del q. se serveixen la majoria de plantes.

    En els animals, el fotoperíode influeix en la seva activitat. També influeix en moltes de les seves funcions vitals.

    En el medi aquàtic, la llum es el principal factor limitant del productors primaris. x això les plantes no poden viure a profunditats superiors a unes dotzenes de metres perquè la llum no penetra mes avall.

    En el medi aquàtic podem distingir dues zones:

    - zona superior il·luminada (= fótica) on es por produir la fotosíntesi.

    - zona inferior no il·luminada (=afótica) on no pot tenir lloc la fotosíntesi.

    X això, cadascuna d'aquestes zones té les seves poblacions d'organismes característiques.

    Altres característiques dels organismes com, x exemple, els diferents models de coloració q. tenen unes funcions o altres segons del espècies també depenen directament de la presència de llum al medi.

    LA TEMPERATURA

    Depèn de:

    - l'estació de l'any

    - l'altitud

    - la latitud

    La vida activa es possible en un ampli interval de temperatura: 2 - 3 ºC sota zero ! 50º

    Quan es superen aquestes temperatures es por produir la mort x congelació o x desnaturalització de les proteïnes.

    L'amplitud tèrmica (diferència entre la temperatura màxima i la mínima) q. suporten els organismes terrestres es mes gran q. la dels altres.

    En general les plantes resisteixen millor les condicions extremes q. no els animals.

    Els animals, d'acord amb la temperatura del seu cos poden ser:

    • Poiquiloterms (sang freda): la temperatura del seu cos depèn de la temperatura del medi.

    • Homeoterms (sang calenta): mantenen la temperatura del seu cos sense tenir en compte la del medi. Ex; aus, mamífers.

    La homeotèrmia es deguda a factors metabòlics i també es deguda a sistemes d'aïllament del medi, x exemple, la presència d'una capa de greix a la pell.

    Si els animals viuen en un medi on la temperatura no varia gaire al llarg de l'any, aleshores es mantenen actius durant tot Pany. x exemple; els animals marins.

    Hi ha dues maneres força eficaces de defugir les temperatures adverses:

    • Les migracions: canviar el lloc de viure.

    • La letargia: és l'estat d'inactivitat x qual passen determinats animals quan les condicions del medi no son favorables. Segons l'època de l'any en q. estiguin inactius parlem de:

    • Hivernació.

    • Estiuació.

    Des de el punt de vista fisiològic la letargia es caracteritza x la reducció al mínim del metabolisme; de la temperatura corporal, de la producció d'enzims, del ritme cardíac, respiratori, etc. Durant la letargia viu única i exclusivament de les reserves acumulades durant l'època favorable.

    LA HUMITAT DE L'AIRE

    L'aigua és quantitativament el principal component dels organismes i desenvolupa importants funcions. Els organismes q. viuen en un medi aquàtic no tenen cap problema x obtenir-la, però tant els animals com les plantes del medi terrestre, tenen diversos mecanismes x a obtenir l'aigua i x no perdre-la.

    Les plantes realitzen un important trascolament d'aigua q. prenen x les arrels i treuen pels estomes de les fulles. Les plantes q. viuen en llocs secs i volen evitar la deshidratació presenten diverses adaptacions x a poder conservar l'aigua.

    • Arrels molt llargues.

    • Fulles molt impermeabilitzables.

    • Fulles peludes.

    • Fulles amb pocs estomes.

    • Reducció de la mida de les fulles.

    • Transformació de les fulles en espines.

    Les plantes, segons la seva adaptació a la humitat de l'aire, les classifiquem en tres grans grups:

    • Plantes hidròfiles: aquàtiques.

    • Plantes higròfigues: viuen en ambients molt humits. Són plantes amb fulles molt grans.

    • Plantes xeròfiles: plantes q. viuen en ambients secs.

    Els animals presenten nombroses adaptacions x evitar pèrdues d'aigua:

    • Un tegument més o menys gruixut.

    • Tegument protegit x quitina.

    • Formacions epidèrmiques com els pèls i les plomes.

    • Fecundació interna.

    • Producció de secrecions mucoses.

    • Adaptació del cicle biològic a l'estació seca.

    LA PRESSIÓ

    Cal diferenciar la pressió atmosfèrica (pressió de l'aire) i la pressió hidrostàtica (pressió de l'aigua).

    Atmosfèrica ! Medi terrestre

    - 760 m Hg = 1 atm - 6000 m! 368 m Hg

    Pressió

    Hidrostàtica ! Medi aquàtic

    Cada 10 cm la pressió augmenta 1 atm.

    LA SALINITAT DEL MEDI AQUÀTIC

    La salinitat de l'aigua és la concentració de sals dissoltes. S'expressa en g/l.

    Els anions més importants: Cl -, NO3 -, HCO3 -, SO4 =, PO4 -3

    Entre els cations més importants : Na+, K+, Ca +2, Mg +2.

    Hi ha tres tipus de medis aquàtics, amb diferents salinitats:

    • Salobroses (valors intermedis).

    • Dolces (salinitat 60 - 200 mg/l).

    • Marines (" 35 g/l).

    Tots els organismes q. hi viuen en el medi aquàtic han de tenir un equilibri hosmòtic, q. és l'equilibri existent entre el medi extern i intern.

    • Els organismes eurihalins són aquells q. poden regular la concentració salina des seu medi intern i, x tant, poden adaptar-se amb facilitat a un ampli marge de salinitat. Ex; Majoria de peixos (salmó)

    • Els organismes esterohalins no tenen capacitat x regular la salinitat del seu medi intern i, x tant, només poden viure en medis amb una salinitat determinada.

    CONCENTRACIÓ D'02

    És molt limitant a molts medis aquàtics. Les aigües fredes tenen tendència a estar més oxigenades q. les càlides. L'oxigen dissolt prové de l'atmosfera. A les parts més fondes i els mars tancats, es produeixen condicions anaeròbiques, pobres en oxigen, x tant, de difícil colonització x als organismes.

    FACTORS FÍSICS DEL SÒL

    El sòl és una estructura convexa q. té una gran dependència del clima, l'aireig, la salinitat, el pH, etc. Tenen una influència molt gran sobre el tipus de comunitat q. hi pot viure.

    1.4 ELS CICLES DE LA MATÈRIA I EL FLUX DE L'ENERGIA

  • CONCEPTES DE POBLACIÓ, COMUNITAT, BIÒTOP, HÀBITAT I NÍNXOL ECOLÒGIC

  • Una població és el conjunt d'organismes de la mateixa espècie q. ocupen un determinat espai durant un període de temps definit. Ex; el pins, els esquirols, els matolls...

    La comunitat (=biocenosi) és un conjunt d'organismes q. viuen en una zona determinada en un temps definit. Conjunt de poblacions. Ex; un bosc.

    El biòtop és el medi físic en el q. viu una comunitat. Ex; el bosc ! biòtops: l'aire, el sòl, l'aigua (si hi ha).

    L'habitat és el conjunt de biòtops on pot viure un organisme. Ex; el desert.

    El nínxol ecològic és la funció q. fa un organisme dins del seu habitat q. ve determinada x l'aliment, la manera com l'obté, on s'ho menja, com s'ho menja, com construeix el seu niu... Ex; el gat Montés viu al bosc, el nínxol ecològic és q. és un caçador nocturn de rosegadors.

  • RELACIONS TRÒFIQUES

  • Interaccions entre els organismes als ecosistemes

    Un ecosistema es pot considerar la suma del biòtop i la biocenosi.

    Les relacions interespecífiques es donen entre espècies diferents.

    • La depredació (=predació) és la relació de captura i mort q. exerceixen uns individus anomenats depredadors sobre uns altres anomenats preses. Els depredadors presenten adaptacions x la captura de les preses, i aquestes presenten adaptacions x a la defensa o x ala fugida. En el procés de depredació es produeix un flux unidireccional d'energia q. va en el sentit presa-depredador. Els depredadors controlen les poblacions de preses, així com les preses controlen les poblacions de depredadors.

    Quan s'introdueix en una comunitat un nou depredador, el sistema es desequilibra fins q., al cap d'un temps es torna a aconseguir una nova situació d'equilibri.

    • La competència és la demanda activa x part d'individus de diferent espècie però del mateix nivell tròfic, d'un recurs comú q. pot ser limitant. La competència ha tingut una gran importància en l'evolució de les espècies ja q. ha estat un factor de selecció natural. Hi ha dos tipus de competència:

    • Per interferència: parlem d'aquesta quan un individu fa una activitat que, indirectament, limita l'excés del competidor, al recurs comú. P.E; alguns ocells competeixen entre si l'anomenat territorialisme, doncs viuen en alguns forats i així impedeixen q. ho facin uns altres.

    • Per explotació: té lloc quan diverses espècies tenen accés, al mateix temps, al mateix recurs. P.E; les poblacions de Paramecium aurelia i Paramecium caudotum, neixen ràpidament si estan aïllades, però juntes entren en competència i una acaba desplaçant a l'altre.

    • El mutualisme és l'associació de dos o més individus, de diferent espècie amb benefici de les dues. És una associació no permanent. P.E; els peixos netejadors q. consumeixen restes de menjar i paràsits externs del patró.

    • La simbiosi és l'associació d'organismes d'espècies diferents, amb benefici de les dues, i de forma diferent, és a dir, les dues espècies separades no poden sobreviure. P.E; el líquens són simbions d'un alga unicel·lular i un fong.

    • El parasitisme és la relació d'organismes de diferent espècie en la qual una espècie surt beneficiada (el paràsit) i una surt perjudicada (hoste).

    C. NIVELLS TRÒFICS

    PRODUCTORS: són els organismes autòtrofs. Els fotosintetitzadors fan servir l'energia lluminosa x sintetitzar matèria orgànica a partir de la matèria inorgànica del medi. Una part d'aquesta matèria orgànica, en forma de fulles verdes, fullaraca, fruits... l'aprofiten altres organismes, i d'aquesta manera l'energia passa als nivells superiors.

    CONSUMIDORS PRIMARIS: són els animals herbívors, q. s'alimenten directament de vegetals, amb l'aprofitament de l'energia emmagatzemada. Aquests, animals, tenen adaptacions, tant de tipus mecànic (dentadures tubs digestius molt llargs), com de tipus bioquímic. (complexos enzimàtics x digerir la cel·lulosa o bé simbiosi amb microorganismes q. tenen aquests enzims) q. els permet treure el màxim benefici d'aquesta alimentació.

    CONSUMIDORS SECUNDARIS: són els animals carnívors o depredadors q. s'alimenten dels herbívors, els superdepredadors q. també poden menjar altres carnívors, i els carronyers q. es nodreixen d'animals morts.

    Alguns animals es comporten alternativament com a consumidors primaris i secundaris, com x exemple molts ocells, q. s'alimenten d'insectes a la primavera i l'estiu i de llavors i fruits a la tardor. Són els anomenats omnívors perquè tenen un règim alimentari poc especialitzat.

    DESCOMPOPNEDORS I DETRITÍVORS: són els q. obtenen la seva energia a partir de cadàvers residus i excrements, i duen a terme el “reciclatge" de la matèria orgànica fins a matèria inorgànica.

    En els. ecosistemes terrestres són principalment fongs i bacteris del sòl q. participen en la degradació de la cel·lulosa i la lignina procedents dels vegetals morts.

    CADENES I XARXES TRÒFIQUES

    Les cadenes alimentàries o tròfiques són les relacions q. s'estableixen entre els éssers vius d'un ecosistema a partir de la forma d'alimentar-se.

    Un herbívor menja vegetals i a la vegada serveix d1aliment a un carnívor. Els cadàvers i les restes dels herbívors i dels carnívors són menjats pels descomponedors completant els d­iferents nivells tròfics de la cadena alimentària .

    Per saber el nivell tròfic al qual pertany un animal hem de comptar el nombre de transferències d'energia.

    Per ex. els herbívors són el nivell tròfic dos perquè s'han produït dues transferències d'energia:

    Sol ! planta

    Planta ! herbívor

    Moltes, vegades un determinat animal menja en més d'un nivell tròfic. X exemple, el tritó menja cap-grossos (herbívors) i gambússies (carnívors). Així mateix una determinada espècie pot ser menjada x diferents depredadors. Els cap-grossos x ex., són menjats x diferents depredadors: els escarabats aquàtics i els tritons. És x això q. es comprova q. en realitat, més q. cadenes tròfiques, el q. hi ha són xarxes tròfiques en les q. s'indiquen totes les relacions alimentàries possibles.

    Quan un animal d'un determinat nivell tròfic té menjar abundant, pot fer créixer més cries, en canvi, si l'aliment escasseja, disminueix el nombre de cries i a la vegada augmenta el nombre d'éssers vius del nivell tròfic ante­rior.

    Les variacions en les poblacions (depredador - presa) es donen contínuament. Mentre es mantingui l'equilibri no hi ha perill de desaparició de cap espècie. L'equilibri es trenca quan hi ha una alteració d'origen extern (per ex. eliminació d'una de les espècies de la xarxa).

    LA MATÈRIA I L'ENERGIA A L'ECOSISTEMA

    L'energia disponible x a l'ecosistema continguda en la matèria orgànica és energia solar q. ha estat captada pels productors. Al llarg de la cadena alimentària l'energia disponible x cada nivell disminueix.

    La disminució es produeix x les activitats pròpies dels éssers vius; moure's, caçar, etc., és a dir, activitats q. tenen com a finalitat el propi manteniment i la reproducció. Tots els éssers vius poden obtenir l'energia necessària pel metabolisme de l'ATP, q. s'obté a partir de matèria orgànica transformant-la en el procés de la respiració cel·lular.

    L'energia travessa l'ecosistema descrivint un flux.

    Els éssers vius, segons com utilitzin l'energia, desenvolupen un paper o un altre en l'ecosistema. Els productors formen matèria orgànica a partir d ela matèria inorgànica. En aquesta reacció s'utilitza l'energia solar en forma d'energia química en els enllaços de les molècules de matèria orgànica sintetitzada. Les plantes quan fan la fotosíntesi agafen el CO2 de l'atmosfera, l'aigua i diversos elements químics del sòl x formar matèria orgànica.

    Els consumidors primaris o herbívors aprofiten l'energia absorbida en la fotosíntesi pels productors. S'alimenten de la matèria orgànica q. constitueix el cos dels productors. Els consumidors secundaris o carnívors aprofiten l'energia dels consumidors primaris lligada a la matèria orgànica q. constitueix el seu cos.

    Els organismes omnívors, segons la seva dieta, actuen com a consumidors primaris o com a consumidors secundaris.

    Els descomponedors (bacteris i fongs) descomponen químicament les restes orgàniques d'altres organismes transformant la matèria orgànica en inorgànica, és a dir, la mineralitzen.

  • ELS CICLES DE LA MATÈRIA

  • La matèria no es consumeix en els ecosistemes, té un camí cíclic a través dels éssers vius. Això és així perquè les pèrdues de matèria produïdes x un ús poc eficient d'aquesta o pels productors d'elements “rebutjables” no representen una pèrdua neta x a la comunitat.

    Les matèries “rebutjables” en forma oxidada (com el CO2, el NO3¯, o el SO4=) són utilitzades pels organismes productors de tipus fotosintètic, i les formes reduïdes (com el NH3, el H2S o el CH4) les utilitzen els éssers quimiosintètics, en alguns casos, també productors.

    Així doncs, la matèria circula entre els organismes i el medi físic, d'aquí q. considerem la presència de cicles bioquímics a l'hora d'estudiar els principals bioelements.

    Analitzarem tres cicles importants x al funcionament dels ecosistemes: el cicle del carboni, el del nitrogen i el del fòsfor.

    CICLE DEL CARBONI

    És component clau de totes les nostres molècules.

    Es troba a l'atmosfera. La reserva principal de carboni es presenta en forma oxidada, com a diòxid de carboni (CO2) o com a carbonat (CO3=) o bicarbonat (HCO3¯) dissolt en l'aigua, formant part de les roques carbonatades a la litosfera o de forma totalment o parcialment reduïda als combustibles fòssils: carbó i petroli.

    El procés fotosintètic és la via més important x obtenir carboni d'aquestes reserves. Des d'organismes fotosintètics passa a la resta dels organismes. Cal q. hi hagi mecanismes importants de recuperació de CO2 x mantenir l'equilibri.

    Els mecanismes són la respiració de les plantes i els animals i el CO2 q. produeixen diversos microorganismes en processos de fermentació i putrefacció.

    Hi ha també processos q. sostreuen el carboni del cicle i provoquen l'acumulació del bioelement sota la forma de carbó, petroli o gas. Hi ha també mecanismes q. retiren el carboni del cicle, com és el cas dels esculls coral·lins de les aigües tropicals, compostos de carbonats dipositats x algues i animals.

    CICLE DEL NITROGEN

    La principal reserva de nitrogen és l'atmosfera. No pot ser utilitzat directament pels éssers vius, amb excepció dels cianobacteris i diversos bacteris aerobis o anaerobis del sòl.

    Algunes plantes poden utilitzar directament el nitrogen atmosfèric gràcies a la simbiosi amb alguns bacteris del gènere Rhizobium, la majoria prenen nitrogen en forma de nitrats (NO3¯) o en forma d'amoni (NH4+).

    Les plantes aporten els metabòlics orgànics nitrogenats als animals, en forma d'aminoàcids (proteïnes), o com a bases nitrogenades, elements constitutius essencials de coenzims i àcids nuclèics.

    Els organismes actuen sobre les dejeccions i les despulles de les plantes i els animals morts, i produeixen, com a resultat de les putrefaccions (descomposició proteica), amoníac. Aquest és oxidat en reaccions successives, primer a nitrit x les Nitrosomonas i, posteriorment, a nitrat, pel Nitrobacter. Amb aquesta forma el nitrogen torna a estar en condicions de ser absorbit x les plantes.

    Hi ha bacteris desnitrificants, q. converteixen els nitrats i nitrits en nitrogen gasós N2 q. torna a l'atmosfera.

    Als oceans, els cossos dels organismes morts es descomponen totalment en arribar al fons i les aigües superficials, on es fa la fotosíntesi, es van empobrint progressivament en nitrogen, a diferència del fons marí. Això explica la productivitat tan baixa dels mars oberts. Els compostos nitrogenats solen ser el factor limitant de la fotosíntesi i del fitoplàncton, sobre el qual descansen tots el nivells tròfics en el mar.

    A la superfície de la Terra, una agricultura intensiva provoca l'ús de fertilitzants i s'ha produït una contaminació x nitrats.

    CICLE DEL FÒSFOR

    Constitueix molècules com l'ATP, els àcids nuclèics o les diverses formes activades de sucres i àcids orgànics.

    No es troba a l'atmosfera i s'acumula principalment a la litosfera, en una reserva de roques sedimentàries, de les quals es desprèn x erosió i solució en l'aigua. Aprofitat x les plantes, com a fosfat, entra a les cadenes tròfiques i torna al sòl x l'acció dels descomponedors. És un cicle no equilibrat; el 3% torna biològicament x mitjà del guano o del consum de peixos x l'home i els animals. Torna també del fons marí x l'acció de corrents ascendents, però només pot restaurar-se amb processos geològics q. aixequen els sediments. L'home explota els dipòsits existents i ha produir-ne també artificialment.

    E. EL FLUX DE L'ENERGIA

    Constant solar: 2 calories x cm quadrat cada minut.

    Radiacions X, radiacions gamma i radiacions ultraviolades, x radiacions visibles x l'ull humà, les q. constitueixen la llum (42%), i x radiacions infraroges o calòriques.

    L'energia solar travessa l'atmosfera i es perd x reflexió i x absorció de les radiacions.

    De la constant solar es produeix la següent diversificació:

    • El 10% es dispersa i es reflecteix a les capes altes de l'atmosfera.

    • El 2%, radiacions UV, absorbit x l'oxigen (O2) q. es converteix en ozó (O3), i pel mateix ozó.

    • El 8% absorbit x les gotetes d'aigua i el vapor d'aigua, q. provoquen el canvi d'estat.

    • Del 30% al 60% reflectit pels núvols i la pols propers a la superfície terrestre.

    • Del 5% al 20%, absorbit pels núvols.

    • El 45% arriba a la superfícies terrestre, una petita part es reflecteix, però la major part és absorbida pels oceans i pels continents. Als oceans, l'energia absorbida s'utilitza x escalfar l'aigua, evaporar-la i impulsar el cicle de l'aigua. Als continents, l'energia absorbida s'utilitza x augmentar la temperatura de les roques, i després retorna en forma de radiacions infraroges. El vapor d'aigua i el diòxid de carboni són transparents x a les radiacions visibles, no ho són x als raigs infrarojos, acumulen aquesta calor i n'impedeixen el retorn a l'espai interestel·lar, amb el consegüent escalfament i augment de la temperatura de l'atmosfera.

    • El 0,2% és utilitzada pels productors en la producció primària. Aquesta energia s'anomena energia ENDOSOMÀTICA.

    L'energia no utilitzada x les plantes en la producció primària s'anomena energia EXOSOMÀTICA.

    L'energia es transmet d'un nivell tròfic al següent complint la LLEI DEL 10%.

    Del 100% de l'aliment ingerit, el 70% es gasta en respiració, el 20% passa als descomponedors en forma de defecacions, i el 10% s'utilitza en el creixement i la reproducció. El nivell tròfic següent consumeix el 10%.

    Aquesta baixa eficiència de la cadena alimentària fa q. en general només hi hagi tres, quatre o cinc nivells tròfics.

  • ECOSISTEMES TERRESTRES I ECOSISTEMES MARINS

  • El marc físic dels ecosistemes aquàtics és un medi líquid amb una major o menor quantitat de sals i gasos dissolts.

    El medi líquid condiciona la vida dels organismes i el funcionament dels ecosistemes d'una manera totalment diferent a com ho pugui fer un medi "aeri".

    Els organismes aquàtics no tenen problema x assegurar la hidratació contínua de les seves cèl·lules, principal obstacle q. s'oposa a la colonització dels medis terrestres. Hi ha poc oxigen dissolt a l'aigua i l'activitat dels organismes pot veure's limitada x l'escassetat d'oxigen. Aquest és un problema q. no existeix en el medi aeri.

    ECOSISTEMES AQUÀTICS

    Hi ha una estratificació q. depèn de la llum , la temperatura i la densitat de l'aigua.

    La capa superior, la capa de mescla, és la zona d'aigua on el vent origina la formació de remolins i homogeinitza la zona; és la q. està més ben il·luminada (es troba dins de la zona fòtica) i conté poblacions grans d'organismes aquàtics.

    Més avall hi ha la capa termoclina, on la temperatura baixa bruscament, actua de barrera en la distribució vertical de molts organismes.

    Per sota la llum disminueix ràpidament i passem a la zona afòtica. Entre els 100 i 200 metres. La fauna s'alimenta dels detritus q. cauen de la zona superior, i q., al seu torn, serveix d'aliment als depredadors.

    Els detritus se sedimenten al fons i es formen comunitats d'organismes q. s'hi arrosseguen o hi excaven, detritívors o q. s'alimenten de preses vives. Aquesta és la zona bentònica.

    • Comunitats dels ecosistemes marins

    Organismes pelàgics, q. viuen independentment del fons, suspesos a l'aigua, són el plàncton i el nècton i els organismes bentònics o bentos, q. viuen al fons, fixos o desplaçant-s'hi .

    El plàncton

    Comunitat biòtica formada pels organismes q. viuen en suspensió a les capes superficials de les aigües. Es mouen de forma passiva a causa dels corrents marins i dels vents. Són organismes de vida curta, molt prolífics i poc especialitzats, i amb sistemes d'alimentació automàtics com la filtració.

    El plàncton està format x: el fitoplàncton, constituït x algues unicel·lulars, i el zooplàncton o fracció animal.

    El fitoplàncton és el q. duu a terme la major part de la producció primària al medi marí.

    Les algues planctòniques poden ser lliures o poden formar colònies. Són cosmopolites i tenen unes àrees de distribució molt grans. La major part de l'energia q. entra en els ecosistemes oceànics ho fa a través d'aquestes.

    Els productors primaris terrestres utilitzen bona part de l'energia x crear estructures (arrels...) necessàries x mantenir-se vius, les algues, amb molt poca complexitat estructural, fan servir l'energia captada en una contínua reproducció.

    Els factors limitants en la renovació de les algues: disponibilitat de nutrients i de llum.

    Al zooplàncton hi ha grups d'invertebrats, uns en formes larvàries i d'adults.

    Els animals més abundants són els crustacis, els copèpodes. Els invertebrats bentònics tenen larves q. viuen al zooplàncton, com els equinoderms, els celenteris, nombrosos mol·luscs, etc...

    Els organismes q. el formen poden ser fitòfags, carnívors i omnívors.

    El nécton

    Conjunt d'organismes q. poden desplaçar-se independentment dels moviments de les aigües.

    Peixos i els cefalòpodes, alguns rèptils, com la tortuga marina, i els mamífers de l'ordre dels cetacis, com els balenes, els dofins, les orques...

    El bentos

    Conjunt d'organismes q. viuen en el fons marí, fixos (sèssils), desplaçant-se x la superfície (vàgils) o adherits al substrat.

    Els organismes bentònics solen ser filtradors o bé s'alimenten de sediments.

    El bentos vegetal és format x algues i x fanerògames marines com Posidonia i Zostera, q. formen “alguers”, herbassars q. ocupen els fons litorals situats entre 10 i 30 metres de fondària. Porta a terme una producció primària q. representa del 3% al 5% de la producció primària global de l'oceà. Les algues bentòniques es troben des d'uns decímetres x sobre del nivell del mar fins a profunditats d'algunes desenes de metres. En la seva distribució es pot distingir la zonació següent:

    Estatge supralitoral, ocupat pels organismes q. no necessiten estar submergits i q. en tenen prou amb l'aigua q. els arriba dels esquitxos de les onades; l'amplitud varia entre 30 cm. x sobre del nivell de l'aigua i uns 4 o 5 metres en les zones més batudes x les onades .

    Estatge mediolitoral, poblat pels organismes q. requereixen o toleren la immersió, però q. no poden viure permanentment submergits.

    Estatge infralitoral, el límit inferior del qual està marcat x la desaparició de les fanerògames marines i q. oscil·la entre 15 i 40 metres de fondària.

    Estatge circatorial , o zona molt poc il·luminada, q. s'estén fins a fondàries on ja no és possible la vida vegetal.

    Per sota només es troben comunitats d'organismes heteròtrofs i descomponedors q. en bona part es nodreixen dels excessos de producció de les zones superiors.

    • Funcionament dels ecosistemes marins

    Els oceans i mars ocupen les dues terceres parts de la superfície del planeta, amb profunditat mitjana d'uns 4.000 m.

    La producció dels ecosistemes marins és tres vegades menor q. la dels ecosistemes terrestres.

    La producció primària al mar només és possible en les primeres desenes de metres de fondària, a la zona fòtica.

    Els principals productors primaris són les algues microscòpiques del fitoplàncton. Altres productors són les algues i algunes fanerògames de la zona bentònica litoral.

    La major part de l'energia la utilitzen x obtenir una taxa de renovació molt gran. L'àmbit on té lloc la descomposició de la matèria és molt gran i els cicles biogeoquímics de la matèria són molt lents.

    A causa de la sedimentació dels organismes, els bioelements s'acumulen al fons marí i queden temporalment apartats dels cicles de la matèria. És molt freqüent q. allà on hi ha nutrients no hi hagi llum i q. on hi ha llum no hi hagi nutrients.

    Això no es produeix en les zones d'aflorament. A les zones properes a les costes s'acumulen damunt la plataforma continental els nutrients q. cauen de les zones superiors. El vent predominant bufa mar endins i allunya de la costa l'aigua superficial. La combinació d'aquests factors provoca una pujada o aflorament d'aigües profundes riques en nutrients.

    En aquestes zones hi ha una autèntica explosió de vida i els bancs de peixos hi són molt importants.

    ECOSITEMES TERRESTRES

    En ells l'estratificació és determinada x la vegetació dominant i és el resultat de la competència x la llum.

    En un bosc hi ha els següents estrats:

    Cada estrat té una fauna associada, aquesta es mou també x estrats veïns.

    Els organismes fotosintetitzadors no perden mai el contacte amb el sòl, de manera q. es manté una columna d'aigua contínua des del sòl fins els òrgans assimiladors, les fulles. Prenen l'aigua i els nutrients del sòl, el diòxid de carboni i la llum de l'atmosfera.

    El transport de nutrients fins a la zona d'assimilació es fa també a càrrec del moviment de l'aigua, resultat de l'evaporació contínua q. té lloc a la superfície de les fulles; aquest moviment arrossega cap amunt un flux continu tot al llarg del sistema de vasos conductors del vegetal. L'energia solar provoca l'evaporació.

    Tant mar com terra tenen q. el flux de nutrients cap amunt és assegurat pel desplaçament del medi líquid q. restitueix les pèrdues x caiguda i sedimentació.

    • Funcionament del ecosistemes terrestres

    Ocupen una extensió d'una tercera part de la superfície terrestre.

    Les fulles s'interposen en la direcció dels raigs del sol; en part n'absorbeixen la llum i en part la reflecteixen o la difonen en diverses direccions. Els arbres són d'uns 110 metres màx., però rarament superen els 30 metres d'alçada.

    La clorofil·la absorbeix pràcticament tota l'energia solar efectiva en concentracions de mig gram de clorofil·la x metre quadrat, concentració habitual en les fulles de les plantes. Amb un estrat de fulles n'hi ha prou x captar tota l'energia efectiva.

    Els vegetals tenen òrgans inactius des del punt de vista de la producció; arrels, tiges... En la formació i manteniment d'aquestes estructures el vegetal utilitza part de l'energia q. captura i de la matèria orgànica q. sintetitza. La taxa de renovació de les fulles pot ser d'uns mesos fins a pocs anys, la taxa de renovació de les altres estructures és molt més llarga. La taxa de renovació és molt inferior a la del fitoplàncton.

    Les restes i parts mortes dels vegetals i dels animals es reciclen en el gruix del sòl, d'un metre. Allí la circulació de l'aigua en el sòl i les arrels permet el retorn, relativament ràpid, dels bioelements.

  • ELS ECOSISTEMES I EL TEMPS

  • Cada comunitat és el resultat d'un procés històric. Un lloc prèviament desocupat haurà estat envaït x certes espècies, q. després hauran estat substituïdes x unes altres.

    L'estat actual del medi (sòl, microclima...) ve determinat x factors com el clima la na­turalesa de la roca mare, i x factors biològics lligats als conjunts d'espècies q. han ocupat l'indret en diversos períodes.

    Suposem q. durant els centenars o milers d'anys q. pot durar aquesta evolució, a aquest procés s'hi van incorporant animals, herbívors o detritívors al començament, i bacteris. Observaríem un canvi constant en la composició, podríem delimitar una sèrie d'etapes atenent als canvis en les espècies dominants o a la forma de la vegetació.

    A cada etapa tenim una comunitat diferent.

    Successió: procés pel qual es passa d'una fase a l'altra fins a arribar a una fase d'una relativa estabilitat.

    Successió primària x oposició a les secundàries: es produeixen quan, després de talar un bosc, o un incendi, s'abandona el terreny perquè la vegetació s'hi pugui tornar a instal·lar. No repeteixen necessàriament la mateixa sèrie q. es va produir a la primària, perquè pot ser q. el medi no hagi estat totalment modificat.

    La successió tendeix a un límit, en l'estat final en equilibri amb el medi exterior i estabilitzat interiorment: les proporcions de les diferents espècies es conserven al llarg del temps, el re­ciclatge dels elements nutritius funciona amb regularitat, la bio­massa total és aproximadament constant... Aquest estadi final hipotètic és anomenat clímax.

    Durant la successió hi ha una modificació de les característiques estructurals i funcionals dels ecosistemes. Les variacions en el nombre d'espècies i en el nombre d'individus es manifesten en un canvi en la diversitat. Canvi beneficiós.

    La quantitat de nivells tròfics augmenta i el nombre de nínxols corresponents a cada nivell.

    La diversificació va acompanyada d'una explotació més completa dels recursos existents en el medi.

    Si part d'aquests recursos queda x utilitzar es podrà dir q. hi ha buits en la comunitat, nínxols ecològics no ocupats. L'espècie capaç de fer servir aquests recursos no trobarà competència.

    Alhora q. es diversifica, l'ecosistema augmenta la seva biomassa.

    Una gran part de l'augment de biomassa es fa en matèria inerta. La quantitat de matèria orgànica morta q. s'acumula és més gran.

    Quan la successió avança i s'acosta al seu estat d'equili­bri, tant la quantitat de matèria orgànica viva, com la morta, tendeixen a fer-se constants: producció i consum s'equilibren.

    Regles generals de la successió:

    1) Les espècies oportunistes són les característiques de les primeres fases de la successió. De vida no gaire llarga, amb facilitat de dispersió i de ràpida reproducció. Més tard van apareixent espècies de creixement més lent, més ben adaptades i més resistents.

    2) Tal com avança la successió, augmenta la biomassa total i principalment la de les parts menys actives.

    3) La producció primària augmenta en proporció menor q. la biomassa. La relació producció primària / biomassa (taxa de renovació) disminueix.

    4) Els nutrients es fixen en estructures permanents o són reciclats amb una rapidesa més gran.

    5) Augment de la diversitat.

    6) Els canvis q. al principi són ràpids, es produeixen més lentament com més avança la successió.

    7) La biocenosi controla el transport de nutrients dins l'ecosistema, les estructures de la comunitat es fan cada cop més complicades.

    El límit de maduresa d'un ecosistema és la màxima biomassa en què la producció primària és igualada x la respiració.

    Al Clímax rarament s'hi arriba, ja q. existeixen causes de retrocés.

    L'explotació d'un ecosistema atura la successió.

    Si l'objectiu és el clímax, l'explotació i la conservació són incompatibles.

    Dintre dels ecosistemes contínuament es produeixen situacions excepcionals molt limitades en l'espai, q. generen processos de successió molt ràpids, són microsuccessions q. s'integren en la successió més general de l'ecosistema en q. es troben inscrites.

  • ORIGEN I EVOLUCIÓ DE LA VIDA

  • En quin moment i com va començar la vida a la Terra?

    La Terra té una antiguitat superior als 3.500 milions d'anys. Les primeres formes de vida devien ser molt elementals.

    Al procés q. donà lloc als primers éssers vius es poden considerar tres fases:

  • Una evolució química en què les molècules senzilles ja existents a la superfície de la Terra Haedana, reaccionarien entre si donant lloc a molècules orgàniques més complexes i reduïdes. Això seria possible en una atmosfera reductora (sense O2) en un ambient favorable energèticament.

  • Miller, amb un experiment al laboratori, va simular unes condicions com les q. s'han descrit i emprà diverses formes d'energia. Va obtindre molècules orgàniques relativament complexes, utilitzant com a molècules de partida compostos inorgànics.

    Biosfera y organización estructural y funcional de los organismos

  • Les aigües de pluja acumularien aquestes molècules en els oceans o en bassals, formant un "brou" en què les molècules reaccionarien les unes amb les altres a l'atzar. Així s'originarien nous compostos més complexos a causa de l'ambient energètic favorable q. anteriorment hem mencionat.

  • Algunes d'aquestes molècules noves podrien tenir propietats catalítiques q. afavoririen la formació de sistemes cíclics de reaccions, en què unes molècules s'anirien transformant en unes altres. Alguns d'aquests sistemes podrien interactuar i donar lloc a uns altres sistemes més complexos i autoorganitzats, formant els anomenats sistemes hipercíclics. Bona part dels compostos formats a partir d'aquests processos serien de vida curta, però d'altres serien molt més estables, amb la possibilitat d'associar-se entre si x crear estructures més complexes. Així podrien sorgir les primeres pel·lícules membranoses constituïdes x una bicapa de fosfolípids, q. és la disposició més estable q. poden tenir aquestes substàncies en un medi aquós, a la qual s'afegirien altres molècules lipídiques í proteïnes, donant lloc a petites bombolletes on es concentrarien les molècules d'aquests sistemes hipercíclics.

    La majoria d'aquestes organitzacions estaven condemnades a desaparèixer a mesura q. la font d'energia i els nutrients s'esgotaven. Però una minoria es pogueren formar, probablement, a partir d'aquestes estructures dissipatives i d'hipercicles, molècules amb capacitat d'autoreplicació: els àcids nuclèics.

  • A partir d'aquestes bombolletes de membrana bàsicament fosfolipídica amb proteïnes­ q. contenien a l'interior RNA i altres polímers orgànics es formaren estructures autopoètiques, és a dir, estructures amb capacitat d'autoconservació davant les variacions externes i amb capacitat de reproduir-se.

  • Aquestes estructures són les primeres formes vives ja q. tenen capacitat de supervivència i d'expansió. Són el límit superior de l'evolució prebiòtica i el punt de partida de l'evolució biòtica, el qual donarà lloc a la diversitat de formes vives q. han poblat i poblen la Terra.

    HISTÒRIA DE LA VIDA

    Fa 4.000 milions d'anys no hi havia predadors. Algunes molècules es reproduïen de manera ineficaç, competien en la recerca de blocs constructius i deixaven còpies bastes d'elles mateixes. L'evolució ja havia començat gràcies a la reproducció, la mutació i l'eliminació selectiva de les varietats menys eficients. Van arribar a unir-se entre elles molècules amb funcions espe­cialitzades i a construir una espècie de col·lectiu molecular: la primera cèl·lula.

    Fa uns 3.000 milions d'anys s'havia reunit un cert nombre de plantes unicel·lulars, una mutació va impedir q. una cèl·lula sola se separés després d'haver-se dividit en dues. Havien evolucionat els primers organismes multicel·lulars.

    Abans del sexe, fa uns 2.000 milions d'anys, les noves varietats d'organismes només podien néixer a partir de l'acumulació de mutacions casuals: la selecció de canvis, lletra x lletra, les instruccions genètiques. L'evolució devia ser molt lenta. Gràcies a l'invent del sexe dos organismes podien intercanviar paràgrafs, pàgines i llibres sencers del seu codi d'ADN i produir noves varietats a punt x passar pel sedàs de la selecció.

    Fa 1.000 milions d'anys les plantes, treballant conjuntament d'una manera cooperativa, havien portat a terme un canvi espectacular en el medi ambient de la Terra. Les plantes verdes generen oxigen molecular. Els oceans ja eren plens de plantes verdes simples, i l'oxigen era un component important de l'atmosfera de la Terra, n'altera­va irreversiblement el caràcter originari, ric en hidrogen, i donava x acabada l'època de la història de la Terra en què la substància de la vida era constituïda x processos no biològics. L'oxigen tendeix a provocar la descomposició de les molècules orgàniques. La transició cap a una atmosfera oxidant va plantejar una crisi suprema a la història de la vida, i molts organismes van morir. Unes quantes formes primitives van aconseguir sobreviure. El 99% de l'atmosfera de la Terra és d'origen biològic.

    Durant bona part dels 4.000 milions danys q. han transcorregut a partir de l'origen de la vida, els organismes dominants eren algues microscòpiques de color blau i verd q. cobrien i omplien els oceans. Però fa uns 600 milions d'anys el domini de les algues es va esfondrar i es va produir una proliferació enorme de noves formes vives: explosió del Cambrià.

    Poc després de l'explosió del Cambrià als oceans hi pul·lulaven moltes formes de vida diferents. Fa 500 milions d'anys hi havia grans ramats de trilobits, uns animals ben construïts, semblants a grans insectes; caçaven en ramat al fons de l'oceà. Emmagatzemaven cristalls en els ulls x detectar la llum polaritzada. Fa 200 milions d'anys q. ja no en queden. Les espècies apareixen, viuen durant un període més o menys breu i després s'extingeixen.

    Abans de l'explosió del Cambrià les espècies se succeïen les unes a les altres amb força lentitud. En la història primitiva del nostre planeta pocs organismes disposaven de parts dures i els éssers tous deixen poques restes fòssils. La dificultosa evolució de l'estructura i la bioquímica cel·lular no queden reflectides immediatament en les formes externes q. revelen x restes fòssils. Després de l'explosió del Cambrià es van anar succeint adaptacions ràpides. Van aparèixer els primers peixos i els primers vertebrats; les plantes q. abans es limitaven a viure als oceans, van començar a colonitzar la Terra; van evolucionar els primers insectes alats i també els amfibis, van aparèixer els primers arbres i els primers rèptils; van evolucionar els dinosaures; ­van emergir els mamífers i després els primers ocells; van aparèixer les primeres flors, els dinosaures es van extingir, van néixer els primers cetacis, i van néixer els primats. Fa menys de 10 milions d'anys van evolucionar els primers éssers q. s'assemblaven als éssers humans, acompanyats x un augment espectacular de la mida del cervell. Fa uns quants milions d'anys, van aparèixer els primers humans autèntics.

  • ELS ÉSSERS HUMANS I LA BIOSFERA

  • Introducció

    L'home és una espècie q. conviu amb d'altres però q. té molt més impacte sobre la biosfera, ja q.:

    • Augmenta la població humana.

    • Augment el consum d'energia.

    Si segueix el mateix ritme de creixement, es calcula q. la població humana es duplicarà en 35 anys.

    El creixement de la població va acompanyat d'un augment de la mitjana de vida.

    L'augment de la població crea problemes de disponibilitat d'aliments, d'energia i d'infrastructures.

    L'energia q. consumim la podem dividir en:

    • Energia endosomàtica (o metabòlica)

    • Energia exosomàtica (o externa) q. necessitem x a moltes activitats.

    L'energia endosomàtica representa aproximadament el 7'5%.

    L'energia exosomàtica dobla al consum d'energia endosomàtica i , fins i tot, és deu vegades més gran.

    El consum d'energia augmenta amb la renda x càpita dels països.

    L'ésser humà explota els recursos de la biosfera i la litosfera.

    L'explotació inadequada dels ecosistemes en provoca la regressió i els condueix a un estat q. correspondria a les etapes inicials de la successió.

    Els únics ecosistemes explotables són aquells q. estan sotmesos a condicions de clima fluctuant, q. tenen un excés de producció i q. estan formats x espècies de creixement ràpid i amb poca biomassa.

    Com a conseqüència de la pressió creixent sobre el medi ambient, s'ha produït un problema molt important: la contaminació. “Una alteració desfarrable dels nostres medis, deguda enterament o en gran part a accions humanes, x mitjà d'efectes directes o indirectes de canvis en les vies de circulació de l'energia, nivells de radiació, constitució física i química o abundància d'organismes...”

    Perills:

    • Massa d'aigua potable i utilitzable x a la indústria.

    • Pèrdua de fonts de proteïnes molt importants.

    • Condicions favorables a l'extensió de les epidèmies.

    • Augment de les malalties respiratòries i càrdiovasculars en nuclis urbans.

    • Augment més i més notable de la presència de substàncies tòxiques i radioactives en la matèria viva.

    • Alteració de l'equilibri energètic a les capes inferiors de l'atmosfera.

    Cada medi pot suportar un determinat nivell dels diversos contaminants.

    ACCIÓ HUMANA SOBRE ELS ECOSISTEMES

    No arribem a ser ni 1/400.000 de la biomassa de la Terra. La presència abusiva de monocultius empobreix la diversitat dels ecosistemes. La superpoblació implica molts problemes.

    Els ecosistemes i la contaminació

    A partir de la gran quantitat de compostos artificials q. s'integren en l'ambient, s'ha superat la capacitat q. té aquest x transformar les substàncies naturals, ha quedat mancat de la capacitat x assimilar i transformar les substàncies sintètiques. Com a conseqüència, es produeix una alteració de l'equilibri ambiental, no hi ha una transformació constant de matèria, sobrevé l'acumulació i des d'aquest moment hi ha contaminació.

    Las formes de matèria q. excedeixen les concentracions naturals, en un moment i un ecosistema determinats, i q. provoquen efectes adversos sobre aquest ecosistema, es consideren contaminants tòxics. Totes les substàncies sintètiques són contaminants tòxics potencials, ja q. la seva concentració natural és zero.

    Els problemes greus apareixen quan la contaminació s'estén en el temps i en l'espai, quan el sistema no té els recursos d'autodepuració suficients. Es trenca llavors l'equilibri ecològic i s'observen de manera aïllada o simultània efectes adversos q. poden tenir graus d'intensitat molt variables.

    Contaminació atmosfèrica

    És una conseqüència del desenvolupament industrial basat massivament en l'ús de fonts d'energia, com el carbó i el petroli, la combustió dels quals desprèn una gran quantitat de gasos q. alteren d'una manera important la composició qualitativa i quantitativa de l'atmosfera.

    És a la troposfera on tenen lloc pràcticament tots els fenòmens de contaminació. Els CFC q. actuen l'ozonosfera, situada en l'estratosfera.

    Biosfera y organización estructural y funcional de los organismos

    Contaminants de l'atmosfera

    Contaminants primaris: són emesos directament x les fonts de contaminació, i secundaris, es formen a l'atmosfera a causa de les reaccions químiques entre els contaminants primaris i els components normals de l'atmosfera.

    Aquestes reaccions poden ser:

    • Reaccions tèrmiques en fase gasosa.

    • Reaccions fotoquímiques, dissociació o excitació de molècules.

    • Reaccions tèrmiques en fase líquida.

    Compostos del sofre

    Contaminants primaris: SO2 i H2S. Produïts x carburants q. contenen S.

    Contaminants secundaris: SO3, H2SO4 i SO4

    El diòxid de sofre dificulta la respiració. Origina danys biològics a les plantes, perquè limita el creixement i el rendiment dels fruits i pot provocar q. la vegetació desaparegui.

    Compostos del nitrogen

    Contaminants primaris: NO, NO2 i NH3.

    Contaminants secundaris: nitrits i nitrats. Durant combustions a alta temperatura.

    El NO i el NO2 es descomponen x l'acció de la llum i poden produir, amb altres compostos de l'atmosfera, una àmplia gamma de compostos, de vegades molt tòxics.

    Tant els òxids de nitrogen com l'ozó tenen clarament efectes fisiològics sobre els òrgans respiratoris, afavoreixen l'aparició d'edemes pulmonars.

    Monòxid i diòxid de carboni

    No hi ha contaminants secundaris. Combustions de diversos tipus.

    El monòxid de carboni no irrita ni inflama els òrgans respiratoris. És un verí directe i acumulatiu.

    Compostos del carboni

    Contaminants primaris: compostos d'1 a 5 C.

    Contaminants secundaris: aldehids, cetones, àcids, refineries de petroli.

    Els hidrocarburs es formen quan la combustió és incompleta o com a resultat de reaccions secundàries. Participen en reaccions fotoquímiques amb els òxids de nitrogen i produeixen irritacions oculars. El benzopirè, té acció cancerígena.

    Compostos halogenats

    Contaminants primaris: CIH, FH.

    Contaminants secundaris: no n'hi ha cap. Indústries metal·lúrgiques.

    Partícules

    Pols, fums, núvol, boira, aerosols. Diversos orígens.

    Penetren al corrent sanguini, redueixen la visibilitat o produeixen olors desagradables. Els àtoms metàl·lics poden contenir aquestes partícules i causen malalties neoplàsiques o inflamatòries.

    Quan les partícules són en forma de pols, es dipositen sobre les fulles de les plantes, i si contenen productes tòxics solubles, aquests poden penetrar en la planta a través dels estomes i passar a la cadena alimentària.

    Ozó

    No hi ha fonts de producció d'ozó; en canvi, arriba fins a 0,5 ppm. Amb 0,07 ppm ja hi ha problemes en animals i plantes.

    Principals problemes en la contaminació atmosfèrica: l'efecte hivernacle, els forats d'ozó i les pluges àcides

    L'efecte hivernacle

    L'energia solar arriba al nostre planeta en forma d'ona curta. i quasi la meitat es reflecteix novament a l'espai x la neu, l'aire i la superfície terrestre. La calor q. aconsegueix obtenir la Terra es retorna en part a la nit en radiació d'ona llarga; tot i així, el vapor d'aigua i el CO2 reflecteixen novament una part d'aquesta radiació sobre la superfície amb l'augment de temperatura q. això implica.

    El C02 deixa penetrar la radiació d'ona curta, però impedeix la sortida de la radiació d'ona llarga. L'augment de CO2 està produint un excessiu escalfament. Ha augmentat un 0,5 % anual.

    El metà també és un component de l'efecte hivernacle. Aquest gas és produït x fermentacions anaeròbies de bestiar i de vegetals.

    Es calcula q. l'any 2030 la temperatura haurà augmentat una mitjana de 3 °C.

    Els forats d'ozó

    Al 1987, es va demostrar una cosa q. se sabia des del 1984: l'existència d'un forat a la capa d'ozó. El 1990 es va demostrar l'existència d'un altre forat més petit.

    L'ozó és una molècula triatòmica d'oxigen, q. constitueix una capa, l'ozonosfera, fonamental x a la presència de vida. Absorbeix gran part de les radiacions ultraviolades q. incideixen sobre la superfície del planeta.

    Aquest tipus de radiació és mutagènica, és prou energètica x trencar els enllaços d'ADN i produir diferents tipus de càncer, immunodeficiències, alteracions dels cultius...

    L'ús dels CFC, gasos inerts, són els responsables màxims de la destrucció de l'ozó. La inalterabilitat es trenca x l'acció de la radiació UV a 25 quilòmetres d'altura (a l'estratosfera), q. desprèn el Cl de la seva estructura, el qual destrueix l'ozó de forma catalítica. Es calcula q. un àtom de Cl destrueix unes 100.000 molècules d'ozó abans de neutralitzar-se o tornar a la troposfera.

    Les pluges àcides

    La pluja té normalment un pH àcid q. oscil·la prop de 5,7; quan a l'atmosfera hi ha NOX i SO2 s'arriba a un pH x sota de 4, q. pot ser fins i tot de 2'5.

    Les reaccions q. tenen lloc a l`atmosfera són:

    2 NO2 + H20 + 1/2 02 ! 2 NO2- + 2 H+

    SO2 + H20 + 1/2 02 ! SO4= + 2H+

    El SO2 és el 65 %. 127 milions de tones a l'any; provocades x la combustió de carbons de mala qualitat.

    Les conseqüències: llacs en procés d'extinció, boscos reduïts, els H+ no poden ser neutralitzats pel sòl, sobretot si és àcid, i tendeixen a intercanviar-se amb els cations del sòl, Ca++ i Al++. De manera simultània, els metalls tòxics es fan disponibles i la matèria orgànica es veu alterada i forma fitotoxines.

    Contaminació dels sistemes aquàtics

    L'ús industrial de l'aigua com a refrigerant o com a simple receptor dels residus contaminants de les indústries més diverses, els excessos de fertilitzants a l'agricultura, etc., provoquen un autèntic enverinament de l'aigua amb efectes molt negatius sobre tots els éssers vius. Problemes:

    Eutrofització

    És un enriquiment de les aigües en substàncies nutritives q. condueix, generalment, a modificacions simptomàtiques, com l'augment de la producció d'algues i altres plantes aquàtiques, la degradació de la pesca, el deteriorament de la qualitat de l'aigua i dels seus usos en general.

    En condicions normals, les algues estan limitades x una sèrie de factors q. són principalment el N i el P. El primer és subministrat x l'excés de nitrats q. es fan servir a l'agricultura, amb problemes addicionals, com el seu pas a nitrits i nitrosamines, altament tòxiques x a l'ésser humà.

    Aliments q. han estat consumits tenen valors de nitrats molt x sobre dels aconsellables. Els nadons consumeixen molt més líquid q. els adults, el pH del seu estómac no és àcid, afavoreix el pas de nitrats a nitrits. Aquests nitrits oxiden fàcilment la Hgb fetal, q., poden néixer nens cianòtics.

    En els adults, la transformació dels nitrats en nitrits dóna lloc, a l'estómac, en presència d'un pH àcid, a les nitrosamines, q. s'han demostrat cancerígenes.

    Una de les formes més habituals de mesurar l'eutrofització és la mesura anual de la concentració de la clorofil·la en llacs i embassaments.

    El P és present a la majoria dels detergents, q. s'eliminen amb els residus domèstics i van a parar als rius.

    En ser subministrats els dos bioelements en quantitats importants, la presència d'algues creix, en alguns casos, de forma exponencial i, com a conseqüència, hi ha un descens de la concentració d'02 en l'aigua quan es descompon tota aquesta biomassa vegetal q. arriba al fons; això provoca la mort de peixos i organismes aerobis que, en degradar-se, incrementen encara més el problema.

    Contaminació x plaguicides i herbicides

    L'agricultura necessita plaguicides i herbicides, perquè mantenir un monocultiu implica atacs de plagues.

    El problema d'aquestes substàncies és la seva estabilitat, q. fa q. s'acumulin a les cadenes tròfiques en un procés de biomagnificació. Poden mantenir-se en els ecosistemes en unes poques parts x milió i arribar a constituir una quantitat q. pot provocar la mort dels organismes de nivells tròfics superiors.

    Poden romandre quinze anys a la biosfera sense degradar-se.

    Hi ha dos grans tipus de plaguicides: els hidrocarburs elaborats i les anticolinesterases. Els primers interfereixen el funcionament del sistema nerviós antagonitzant amb les bombes Na+/K+. Alguns, com en el del DDT, interfereixen en el metabolisme del calci, en degradar les hormones involucrades en la mobilització de l'element a l'hora de formar-se l'ou de les aus. Les anticolinesterases són més tòxiques i més persistents en l'ambient. Impedeixen la transmissió de l'impuls nerviós perquè inhibeix la colinesterasa.

    Contaminació radioactiva

    L'energia nuclear evitava la contaminació atmosfèrica q. produïa l'ús d'aquest element. El cost de l'energia és més barat q. amb fonts d'energia convencionals. Però té un perill potencial i irreparable en el cas de produir-se un accident, com el de Txernòbil, i l'eliminació periòdica de residus radioactius presenta un problema molt greu.

    Contaminació x petroli

    L'ús del petroli és una agressió constant al medi ambient des del moment de l'extracció fins als processos de refinació i ús. Es llencen al mar 4.100 milions de litres de petroli, dels quals 2.150 milions provenen de les substàncies vessades al mar, accidents de transport, operacions rutinàries, etc... i 2.000 milions arriben de les costes amb origen urbà i industrial. Pot significar la mort de la nostra gran reserva de vida: l'oceà.

    De la mateixa manera, l'acció sobre l'atmosfera és, com ja hem vist, extremadament nociva.

    Tema 2 L'ORGANITZACIÓ ESTRUCTURAL I FUNCIONAL DELS ORGANISMES

    2.1 EL DESCOBRIMENT DE LA CÈL·LULA

    1. 655 ! Robert Hooke inventà un microscopi d'uns 50 augments i descobreix q. els teixits estan constituïts x cel·les (cèl·lules). Publica “Micrographia”. Diu q. les cèl·lules del suro estan constituïdes x parets de cel·lulosa de cèl·lules vegetals mortes i el seu interior és ple d'aire. Els altres teixits tenen cèl·lules vives.

    Van Leewenhoek va veure els protozous, rotífers, llevats, glòbuls vermells, espermatozoides i bacteris, estudiant les aigües de les basses i els fluids interns dels animals. Perfeccionà el microscopi de Hooke fins a uns 200 augments.

    1.838 ! Schleiden inicia el desenvolupament de la teoria cel·lular. Diu q. la vida dels organismes pluricel·lulars és la suma de les funcions de les seves cèl·lules.

    1.839 ! Shwann descobreix q. als teixits hi ha cèl·lules separades x matèria extracel·lular, a l'interior de la qual hi ha un nucli. Estableix la importància del metabolisme cel·lular.

    Purkinse estudia el medi intern de les cèl·lules vegetals i l'anomena protoplasma.

    Dujardin, Schulze i Von Mohl estudien el protoplasma.

    Remak descobreix la divisió indirecta de les cèl·lules (amitosi).

    1.855 ! Virchow aporta idees sobre l'origen de les cèl·lules.

    1.879 ! Strasburger descobreix la divisió indirecta de les cèl·lules (cariocinesi).

    1.880 ! Flemming descobreix la divisió cel·lular en cèl·lules animals i l'anomena mitosi.

    1.881 ! Brown descobreix el nucli gràcies a les millores de les tècniques de preparació microscòpica (fixació, inclusió i tenyiment).

    1.890 ! Waldeyer descobreix q. durant la divisió es formen cromosomes (filaments nuclears)

    1.892 ! Sorgeix la primera obra on es recopilen els conceptes sobre la cèl·lula. Neix la citologia com a ciència.

    1.899 ! Ramon i Cajal (autor de la teoria de la neurona) diu q. el teixit nerviós és format x cèl·lules individuals i no x simples fibres soldades.

    1.902 ! Sutton i Boveri (autors de la teoria cromosòmica de l'herència), diuen q. la informació biològica resideix als cromosomes de la cèl·lula.

    Es rectifica la idea de Schleiden, tots els organismes pluricel·lulars tenen diferents tipus de cèl·lules q. fan diverses funcions i les coordinen de manera integrada assegurant així la supervivència de l'individu.

    La microscòpia òptica permet descobrir: l'àster, els mitocondris, els cloroplasts, l'aparell de Golgi, el reticle endoplasmàtic i el vacúols.

    S'inventa el microscopi de llum ultraviolada (més precís q. l'òptic)

    1.930 ! S'inventa el microscopi de contrast de fases (no necessita e tenyiment de les preparacions microscòpiques).

    1.932 ! Ruska inventa el microscopi electrònic.

    1.952 ! S'utilitza el microscopi electrònic en microbiologia, això permet descobrir els ribosomes i els lisosomes (encara q. ja s'intuïen amb l'òptic), els peroxisomes, les vesícules sinàptiques, el pinocitosi, els microtúbuls, els filaments intermedis i els microfilaments.

  • LA TEORIA CEL·LULAR

  • La cèl·lula és la unitat morfològica de tots els ésser vius, tots estan formats x cèl·lules.

  • La cèl·lula és la unitat fisiològica dels organismes, duu a terme tots el processos metabòlics x a mantenir-se viu.

  • Les cèl·lules tan sols poden sorgir a partir d'unes altres ja existents.

  • La cèl·lula és la unitat genètica autònoma de tots els éssers vius, ja q. conté tota la informació sobre la síntesi de la seva estructura i el control des seu funcionament i és capaç de transmetre-la als seus descendents.

  • CONCEPTE DE CÈL·LULA

    Una cèl·lula és una estructura més simple q. es coneix amb capacitat de fer les tres funcions vitals x si mateixa: nutrició, relació i reproducció. Aquesta última és la més i important ja q. és caracteritza què és un ésser viu. La cèl·lula està constituïda x tres elements bàsics: la membrana plasmàtica, el citoplasma i el material genètic.

    Un virus és un ésser viu perquè té la capacitat de reproduir-se, encara q. sigui dins d'un altre ésser viu. No són cèl·lules ja q. no tenen una estructura cel·lular. Pertanyen al nivell macromolecular i són considerats com una forma de vida acel·lular.

    Forma de les cèl·lules

    • Variable. No hi ha un prototipus de forma cel·lular.

    • La forma de les cèl·lules està determinada x la funció q. desenvolupen i poden variar més o menys en relació amb: l'absència de paret cel·lular rígida, les tensions d'unions a cèl·lules contigües, la viscositat del citosol, els fenòmens osmòtics i el tipus de citoesquelet intern.

    • Les cèl·lules musculars són allargades i fusiformes adaptades x a contreure's i relaxar-se.

    • Les cèl·lules nervioses són irregulars i posseeixen prolongacions x a percebre estímuls i transmetre'ls.

    • Les amebes i els leucòcits (sense paret cel·lular rígida) canvien de forma perquè emeten prolongacions citoplasmàtiques (pseudopodis) x a desplaçar-se i x fagocitar partícules.

    • Els ciliats, els eritròcits i els limfòcits (sense paret cel·lular rígida) tenen una forma globosa degut a la cohesió entre les molècules d'aigua.

    • Les cèl·lules de teixits sense paret cel·lular rígida tenen una forma q. depèn de les tensions q. hi generen les unions amb les cèl·lules contigües. El teixit epitelial animal està format x dos tipus de cèl·lules, les profundes, q. presenten formes prismàtiques, i les superficials, q. són aplanades.

    • Les cèl·lules amb paret de secreció rígida (bacteris i cèl·lules vegetals) tenen formes estables.

    • En un medi de cultiu les cèl·lules tendeixen a adquirir la forma esfèrica.

    La mida de les cèl·lules

    • Variable.

    • Els factors q. delimiten la mida són la capacitat de captació de nutrients i la capacitat funcional del nucli.

    • Quan una cèl·lula tridimensional augmenta de mida, el volum augmenta d'aquesta manera: V = 4/3  r³, i la superfície: V = 4 . La relació superfície / volum disminueix i això pot provocar la mort de la cèl·lula, ja q. l'entrada dels nutrients està en funció de la seva superfície i, si aquesta és petita, resulta insuficient x aportar-los a tots els orgànuls q. la cèl·lula conté.

    L'augment de volum no va acompanyat de l'augment del volum del nucli ni de la dotació cromosòmica. Així, el nucli pot arribar a ser incapaç de controlar l'activitat metabòlica del citoplasma.

    Com més petita sigui la relació volum nuclear / volum citoplasmàtic, més propera estarà la cèl·lula a la seva maduresa, és a dir, a dividir-se o a morir.

    Si a una cèl·lula hi trobem cromatina estesa, q. facilita la transcripció de l'ADN, veurem una cèl·lula en plena activitat metabòlica, mentre q. li la cromatina està molt empaquetada, serà indici d'una divisió o mort cel·lular immediata.

    • Bacteris (1-2  de longitud), cèl·lules humanes (5-20 ): eritròcits (7  de dm), cèl·lules del fetge (20 ), oòcits (150 ). Grans de pol·len (200-300 ), paramecits (500 ), ous de les aus (diversos cm.).

    Durada de la vida de les cèl·lules

    • Variable.

    • Durant la vida d'una cèl·lula els orgànuls es renoven constant ment. A partir de les membranes del reticle endoplasmàtic es formen noves estructures d'aquest.

    • Els mitocondris i els cloroplasts es divideixen diverses vegades.

    • Mitocondris dels hepatòcits es renoven cada deu dies.

    • Cèl·lules de l'epiteli intestinal i pulmonar viuen vuit hores.

    • Neurones, duren tota la vida, no es reprodueixen.

    • Eritròcits humans, viuen uns cent dies. La medul·la òssia roja els va substituint.

    L'ESTRUCTURA DE LES CÈL·LULES

    • Membrana plasmàtica: constituïda x una doble capa lipídica en la q. hi ha englobades a la superfície proteïnes. Els lípids fan q. es comporti com una barrera aïllant entre els medis intern i extern. Les proteïnes permeten l'entrada i sortida de substàncies.

    • Citoplasma: té un medi intern líquid (citosol) i estructures amb forma pròpia (orgànuls cel·lulars).

    • Material genètic: constituït x una o diverses molècules d'ADN, situades a la coberta nuclear, vesícula formada x una doble membrana, formant el nucli (a les cèl·lules eucariotes). Les cèl·lules procariotes (q. no tenen nucli), l'ADN està situat a una regió del citoplasma anomenada nucleòide.

    Cèl·lules eucariotes

    Difereixen entre si en el tipus de proteïnes associades a la cara externa (els receptors de membrana). Aquesta diferència està en relació amb la funció de cada tipus de cèl·lula.

    Interiorment trobem la matriu citoplasmàtica amb tres tipus d'estructura:

    • Sistema endomembranós: conjunt d'estructures intercomunicades i de vesícules aïllades q. en deriven. Cada estructura té una funció diferent. Hi trobem:

    • El reticle endoplasmàtic (continuació de la membrana nuclear).

    • L'aparell de Golgi (relacionat amb les membranes del reticle).

    • Els vacúols.

    • Els lisosomes.

    • Orgànuls transductors d'energia: orgànuls de doble membrana. La seva funció és la producció d'energia.

    • Mitocondris: a partir de l'oxidació de matèria orgànica.

    • Cloroplasts: a partir de l'energia lluminosa.

    • Estructures sense membrana: formen l'endoesquelest o citoesquelet.

    • Ribosomes.

    • Centríols.

    • Microtúbuls.

    • Microfilaments.

    El nucli consta de la membrana nuclear (una doble coberta membranosa) q. presenta porus, separant parcialment el citoplasma des seu medi intern, el nucleoplasma, on hi ha el material hereditari en forma de cromatina dispersa, enmig de la qual hi ha una, dues o tres condensacions materials (nuclèols).

    Cèl·lules procariotes

    • Membrana plasmàtica: similar a les eucariotes.

    • Paret cel·lular: coberta gruixuda i rígida disposada x fora de la membrana plasmàtica.

    Interiorment:

    • Ribosomes.

    • Mesosomes (invaginacions o plecs interiors de la membrana plasmàtica)

    • Nucleòide, on està l'ADN més o menys condensat. No hi ha nuclèols.

    DIFERÈNCIES ENTRE CÈL·LUES PROCARIOTES I EUCARIOTES

    PROCARIOTES

    EUCARIOTES

    Medeixen entre 1 i 5 

    Més grans. Moltes entre 20 i 50 

    Formes poc variades

    Formes molt variades. Poden formar organismes uni o pliricel·lulars.

    Tenen paret i a vegades càpsula

    Les vegetals tenen paret de cel·lulosa i les animals membrana de secreció

    No tenen orgànuls membranosos

    Tenen nombrosos orgànuls membranosos

    Tenen ribosomes de 70 s

    Tenen ribosomes de 80 s

    No té nucli. L'ADN està a una regió del citoplasma

    Té nucli. L'ADN està separat del citoplasma x. una membrana.

    L'ADN és una sola molècula circular de doble cadena no associat a proteïnes

    L'ADN és lineal i de doble hèlix, associat a proteïnes. Cada molècula d'ADN es condensa formant un cromosoma

    No hi ha mitosi. Es divideix x. bipartició

    Hi ha mitosi o meiosi

    Nutrició autòtrofa o heteròtrofa

    Vegetals autòtrofes, animals heteròtrofes

    No fan la fagocitosi ni la pinocitosi. No hi ha digestió intracel·lular. No tenen corrents citoplasmàtics

    Hi ha corrents citoplasmàtics, digestió intracel·lular. Les animals fan fagocitosi i pinocitosi

    Regne dels Moneres

    Regne dels Protists, Fongs, Metafites i Metazous.

    2.3 LA CÈL·LULA EUCARIOTA

    MEMBRANA CEL·LULAR

    Embolcall de la cèl·lula. Igual a totes les cèl·lules. La seva morfologia estructural consta de dues capes opaques (denses als electrons) separades x una de transparent o clara. L'estructura química fonamental es basa en una bicapa lipídica q. conté proteïnes inserides. Té dues funcions oposades i complementàries: actuar de barrera de separació entre dos medis diferents i permetre l'intercanvi de molècules entre els dos medis. La funció de barrera la realitzen els lípids, mentre q. la d'intercanvi les proteïnes.

    • Composició

    • 52% de proteïnes

    • 40 % de lípids

    • 8% de glúcids

    La relació proteïna/lípid varia, depenent de la funció q. realitzi la membrana i del tipus de cèl·lula q. es tracti (per ex. En el múscul esquelètic de rata 65% de proteïnes i 15% de lípids, en la mielina del SNC humà 20% de proteïnes i 80% de lípids, en les lamel·les dels cloroplasts 50% de proteïnes i 50% de lípids).

    En tot cas les molècules proteiques són més grans q. les lipídiques. x això el nombre de molècules de lípids és sempre molt més gran q. el de proteïnes. En el cas dels eritròcits hi ha, aproximadament, unes 50 molècules de lípids x una de proteïna.

    • Lípids de la membrana

    • Fosfolípids

    • Glicolípids

    • Colesterol

    La proporció varia, igual com la relació lípid/proteïna, atenent al tipus de cèl·lula i a la funció de la membrana.

    Els fosfolípids són molècules amfipàtiques (tenen un extrem hidròfil i altra hidròfob) i x això formen una bicapa amb una fluïdesa q. depèn dels següents factors:

    • Del grau d'insaturació de les cadenes hidrocarbonades. Com més dobles enllaços hi hagi, la fluïdesa serà més gran. Al contrari, augmenta la viscositat amb la presència de cadenes saturades.

    • De la presència de colesterol, molt abundant a les cèl·lules eucariotes.

    El colesterol regula l'estabilitat de la membrana ja q. el seu grup polar (-OH) se situa en la bicapa lipídica al costat del cap polar dels fosfolípids, mentre q. els anells interactuen amb les regions de les cadenes hidrocarbonades properes als grups polars del cap immobilitzant-les en part, i la resta de la cadena resulta més flexible.

    • De la temperatura. A menor temperatura, menys fluïdesa. Aquest fet permet l'adaptació dels animals al fred i al calor, x la modificació de les membranes biològiques.

    Els animals q. hivernen, x exemple, es veuen obligats a fer disminuir la seva temperatura corporal. Però això comportaria el pas de l'estat fluid al sòlid dels fosfolípids de la membrana i, com a conseqüència, provocaria la mort de l'animal.

    Per evitar-ho, n'hi ha prou amb canviar la composició lipídica de la membrana escurçant les cadenes d'àcids grassos i augmentant el grau d'insaturació, la qual cosa afavoreix la fluïdesa de les membranes.

    • En l'actualitat s'està investigant el mecanisme d'acció dels anestèsics generals (cloroform, èter, etanol) sobre la fluïdesa de les biomembranes, ja q. provoquen l'expansió d'aquestes en disminuir-ne la densitat, augmenten la seva fluïdesa i el seu desordre i, x tant, n'alteren la permeabilitat.

    La distribució dels lípids en la membrana plasmàtica és asimètrica. Aquesta asimetria s'accentua amb la presència de glicolípids en la seva cara externa.

    Els glicolípids participen en processos de reconeixement i comunicació intercel·lular; alguns inhibeixen el creixement cel·lular i bloquegen l'acció dels factors de creixement.

    • Proteïnes de la membrana

    Si ens fixem en la seva solubilitat i en la profunditat a q. penetren en la bicapa lipídica es poden trobar dos tipus de proteïnes:

    • Proteïnes integrals o intrínseques. Més o menys immerses en la bicapa lipídica. Les més característiques són les transmembranoses q. travessen la bicapa i tenen una part apolar i una altra polar.

    • Proteïnes perifèriques o extrínseques. Són hidrosolubles i són fàcil d'extreure de la membrana. Poden estar unides als caps polars dels lípids o a la part polar de les proteïnes integrades.

    Les proteïnes constitueixen el componen principal de les membranes biològiques x les següents raons:

    • Les membranes amb diferents funcions difereixen x les proteïnes q. contenen.

    • Són les responsables de processos dinàmics q. s'hi porten a terme: intercanvi de substàncies i transducció d'energia.

    • Participen en l'estructura mecànica de la membrana.

    • Moltes tenen funció enzimàtica i antigènica. Normalment estan distribuïdes asimètricament.

    • Intervenen, en col·laboració amb glúcids del glicocalze, en la transmissió de missatges entre l'exterior i l'interior de la cèl·lula: són receptors de membrana.

    • Estructura

    La membrana és com un mosaic fluid amb les següents característiques:

    • Les membranes són agregats bidimensionals de lípids i proteïnes q. constitueixen un mosaic.

    • L'associació estructural de lípids i proteïnes és dinàmica, fluïda, els seus components poden realitzar moviments de difusió lateral.

    • És una organització asimètrica, els seus components es distribueixen de manera heterogènia.

    • Els lípids, a la monocapa externa, es troben els q. posseeixen com a grup terminal la colina, mentre q. en la monocapa interna es disposen els fosfolípids q. tenen en el seu cap polar grups amino.

    • Les proteïnes estan integrades a diferents nivells, superficial o externament.

    • Els glúcids estan units a proteïnes i lípids en la superfície externa.

    • Són barreres de permeabilitat. El flux de molècules és regulat x la membrana.

    • Funcions

    • Intervé en la transmissió de l'impuls nerviós.

    • Participa en la secreció.

    • Participa en el reconeixement cel·lular, adhesió i intercanvi de material entre cèl·lules adjacents.

    • Protecció cel·lular, definició de la forma i extensió de la cèl·lula.

    • Participa en la comunicació cel·lular a través dels receptors de membrana.

    • Regula la pressió osmòtica, deixant entrar i sortir l'aigua.

    • Regulació del transport de molècules entre els medis intra i extra cel·lulars.

    El transport de molècules petites i ions es fa x:

    • Transport passiu. No es necessita energia cel·lular, l'energia prové del moviment molecular aleatori. Pot ser:

    • Difusió simple. És el pas de molècules d'una zona d'alta concentració a una altra de concentració més baixa. Les molècules q. poden travessar la membrana x difusió simple són: l'oxigen, el diòxid de carboni, dissolvents orgànics, substàncies lipòfiles, hormones esteroidees, urea, glicerina, ions... Els ions es transporten gràcies a unes proteïnes transmembranoses de la membrana (proteïnes de canal) q. formen conductes x on poden passar els ions. Els canals solen estar tancats. Amb l'arribada d'un impuls nerviós, d'una hormona o d'un neurotransmissor s'obren aquests canals. Els canals iònics són receptors de membrana amb la funció de comunicació cel·lular.

    • Difusió facilitada. És el pas de molècules polars cap a l'interior de la cèl·lula quan la seva concentració és més elevada a l'exterior. Intervenen unes proteïnes transportadores (permeases) q. s'uneixen a la substància transportada de forma temporal i acceleren el seu pas, experimentant un canvi en la seva conformació, q. desapareix quan la molècula arriba a l'interior cel·lular. En aquest procés hi ha dos coses d'igual importància: el gradient de concentració i el gradient elèctric. Els dos constitueixen el gradient electroquímic, responsables del procés de difusió q. es realitza en la direcció q. l'afavoreixi.

    Les dues difusions són processos reversibles. Depenent de la concentració existent, així serà el sentit del pas de les molècules.

    El transport de macromolècules es fa x:

    • Transport actiu. Es produeix en contra d'un gradient de concentració o electroquímic, o dels dos alhora. Es necessita una font d'energia metabòlica. Intervenen proteïnes transportadores q. utilitzen la hidròlisi de l'ATP com a font energètica. P.E; la bomba de Na+ i k+ q. permet l'extracció de Na+ cap al medi extracel·lular més en ric en Na+ q. l'interior. Amb aquest procés les cèl·lules mantenen el potencial de membrana q. necessiten x la realització de les diferents activitats metabòliques. El transport de macromolècules suposa la formació i fusió de vesícules envoltades de membrana. Són dos fenòmens q. estan en continu equilibri, ja q. l'àrea superficial i el volum cel·lular són constants durant aquests processos. X exocitosi s'afegeix membrana a la superfície cel·lular amb la mateixa rapidesa amb la qual s'elimina x endocitosi.

    • L'exocitosi. Compren processos de secreció cel·lular. Una vesícula procedent del complex de Golgi i derivada del reticle endoplasmàtic es fusiona amb la membrana plasmàtica, deixant anar a l'exterior el seu contingut.

    • L'endocitosi. La membrana de la vesícula torna a ser recuperada a l'interior de la cèl·lula. En aquest procés la cèl·lula ingereix partícules del medi extern. Primer la membrana es deprimeix i després s'invagina, posteriorment estreny el material extracel·lular a ingerir i forma la vesícula (endosoma) a l'interior de la qual queda localitzada la partícula ingerida. Segons la mida de les vesícules formades es distingeixen tres tipus d'endocitosi:

    • Pinocitosi: les partícules són petites gotetes de líquid q. poden contenir o no petites partícules en suspensió. P.E; en les cèl·lules reticulars de la medul·la òssia, la ferritina se'n va d'aquestes cèl·lules x penetrar als eritoblasts i ser utilitzada en la síntesi d'hemoglobina. En les cèl·lules endotelials les parets dels capil·lars sanguinis la pinocitosi està relacionada amb el transport transcel·lular. En els oòcits d'insectes, peixos, amfibis i ocells, la pinocitosi és el procés pel qual es forma el vitel o material proteic de reserva.

    • Endocitosi mitjançada. Els receptors de membrana es lliguen selectivament a proteïnes o a altres molècules presents en el medi circumdant i s'absorbeix una quantitat d'aigua molt més petita. Així es transmeten els anticossos de la mare al fetus. El colesterol, la insulina i altres hormones utilitzen aquest mecanisme x penetrar en la cèl·lula q. en necessita.

    • Fagocitosi. En els metazous és un forma de nutrició i de defensa, típic dels glòbuls blancs. Consisteix en la ingestió de partícules sòlides relativament grans. Comprèn un primer procés físic d'absorció, seguit d'una penetració x invaginació i acabant amb la formació de grans vacúols (fagosomes) q. es fusionaran amb el lisosoma i seran ingerits.

    • Especialitzacions de la membrana

    Segons les funcions q. realitzin les cèl·lules apareixen diferents especialitzacions, de dos tipus:

    • Apicals. Són microvellositats, replecs de la membrana cel·lular de cèl·lules q. entapissen cavitats com el tub digestiu.

    • Unions intercel·lulars:

    • Unions estretes o hermètiques. Són unions en les q. no hi ha espai intercel·lular. Estan reforçades x proteïnes filamentoses del citoplasma. La funció és evitar el pas de molècules a través dels espais intercel·lulars i forçar el recorregut a través de les selectives membranes de les cèl·lules. Es troben en teixits q. recobreixen cavitats.

    • Unions adherents o desmosomes. Són unions en les q. hi participen estructures proteiques i glucídiques, sofreixen resistència a les traccions mecàniques. Abunden en teixits epitelials q. han de suportar estiraments.

    • Unions comunicants. Formades x canals proteics q. permeten a ions, metabòlits i petites molècules passar d'una cèl·lula a la veïna. Es troben en cèl·lules cardíaques i en altres teixits poc vascularitzats.

    MATRIU EXTRACEL·LULLAR

    Embolcall x sobre de la membrana cel·lular

    PARET CEL·LULAR

    Es troba a les cèl·lules vegetals. És un embolcall continu, rígid, q. dóna forma, resistència i protecció a la cèl·lula. És l'exoesquelet responsable de mantenir un equilibri constant entre la pressió osmòtica intracel·lular i l'entrada d'aigua. No és un sistema viu, ha d'estar sempre en contacte amb ells i és feta de materials segregats x la cèl·lula.

    • Composició i estructura

    El seu component principal és la cel·lulosa, però la seva composició química és variable. A les plantes superiors hi ha:

    • Matriu. Constituïda x:

    • Aigua

    • Sals minerals

    • Pectines

    • Hemicel·lulosa

    • Lignina

    En les cèl·lules de la perifèria de la planta hi ha compostos grassos com cerres, suberina i cutina.

    • Reticle fibril·lar. És el resultat de la deposició ordenada del polisacàrid cel·lulosa. A les parets secundàries trobem molècules agrupades de diferents classes segons la mida. Tenim:

    • Fibles

    • Macrofibril·les

    • Microfibril·les

    • Fibril·les elementals, formades x molècules de cel·lulosa disposades en línia paral·lelament.

    La cel·lulosa q. constitueix el reticle fibril·lar i la matriu s'uneixen x medi d'enllaços no covalents i interaccions dèbils.

    • Formació de la paret cel·lular

    Quan una cèl·lula vegetal es divideix es forma làmina medial enmig de les cèl·lules filles. Aquesta està feta de pectines, és amorfa i com un ciment d'unió entre cèl·lules veïnes. X una i altra banda d'aquesta làmina es va completant el creixement, es van afegint molècules de cel·lulosa, hemicel·lulosa i més pectines (provinents de l'aparell de Golgi) fins a formar les parets primàries. A les cèl·lules (conductores de saba o esquelètiques) q. atenyen la maduresa, es parla de paret secundària x a referir-se a les capes, sobretot de cel·lulosa ordenada, q. des de la cèl·lula se sobreposen a la paret primària revestint-la internament. En algunes cèl·lules la paret secundària (i la primària i la làmina medial) es pot impregnar de substàncies diverses:

    • Lignina, x aconseguir més consistència.

    • Suberina, x aconseguir impermeabilització i protecció del foc.

    • Cutina, x evitar la pèrdua d'aigua a les epidermis.

    • Funcions

    • Dóna forma a la cèl·lula.

    • La protegeix i aïlla del medi extern.

    • Proporciona resistència mecànica

    • Principal responsable, pel gran desenvolupament en cèl·lules de teixits de sosteniment, de mantenir dretes les plantes superiors.

    • Forma conductes x a la circulació de líquids dintre de la planta i facilita la comunicació intracel·lular.

    • Intervé en l'absorció radical, en la transpiració foliar i en la secreció.

    GLICOCALZE

    És el conjunt de glicoproteïnes i glicolípids q. determinen un zona modificada de la membrana plasmàtica animal. Els components es sintetitzen a l'interior de la cèl·lula i així es pot considerar el glicocalze com un producte de secreció q. de forma contínua s'està renovant.

    • Composició

    • Glicolípids. Gangliposids i cerebròsids.

    • Glicoproteïnes. Els sucres són units a les proteïnes x l'aminoàcid asparagina. Alguns glúcids són simples (manosa) i d'altres són complexos, com derivats de l'àcid N-acetil neuramínic, coneguts com a àcids siàlics.

    • Mucopolisacàrids àcids. El més abundant és l'àcid hialurònic. En hidratar-se origina una gelatina q. actua com un ciment flexible, q. no està unit ni al proteïnes ni a lípids de la membrana, sinó a la corresponent part glucídica.

    • Funcions

    Hi ha cèl·lules q. no tenen glicocalze, no és una formació indispensable.

    • Protecció.

    • Reconeixement cel·lular: rebuig, inhibició del creixement x contacte i fecundació.

    • Estabilitat de les proteïnes de membrana.

    • Diferenciació cel·lular (en les neurones en les q. els glúcids de la superfície participen en el desenvolupament i diferenciació de les xarxes neuronals).

    • L'acumulació de substàncies (el glicocalze de les cèl·lules intestinals ric en enzims proteolítics i glucolítics q. intervenen en la digestió terminal de proteïnes i glúcids).

    • Concepte de matriu extracel·lular

    X fora del glicocalze, a vegades, hi ha una formació de proteïnes fibril·lars, de col·lagen i d'elastina q. constitueix la matriu extracel·lular. Es disposen en làmines i constitueixen la membrana bassal, q. es tracta d'una paret. Els buits de la matriu són ocupats x dipòsits cristal·lins de fosfats, carbonats o de quitina. Es formen unes estructures extracel·lulars biomineralògiques com la closca dels crustacis, la conquilla dels mol·luscs, etc...

    PARET BACTERIANA

    Membrana de secreció dels bacteris. Protegeix, dóna forma i rigidesa al bacteri. Una tinció amb violeta de genciana, diferencia els bacteris. Si conserven el colorant i es tenyeixen de blau fosc, són Gram + i si es descoloreixen Gram-. Els eubacteris es troben en microplasmes i no tenen paret. Aquestes diferències en la tinció estan relacionades amb la composició química i en la ultraestructura de les parets bacterianes.

    • Bacteris Gram positius:

    Són gruixudes i homogènies. Estan formades x una macromolècula (peptidoglicà o mureïna). Els peptidoglicans estan formats x un esquelet de naturalesa polisacàrida en el q. s'alternen unitats de N-acetilglucosamina (NAG) i N-acetil muràmic (NAM). El NAM porta unit un tetrapèptid format x quatre aminoàcids diferents x cada bacteri. Aquest tetrapèptid es troba unit a un pentapèptid format x glicines. Així es forma una xarxa q. dóna resistència a l'alta pressió osmòtica interior. Són susceptibles al lisozim (enzim q. hidrolitza els enllaços entre NAM i NAG). La penicil·lina és un antibiòtic bacterostàtic xq. inhibeix la síntesi del pèptidoglicà i q. interromp el creixement. Aquesta molècula de pèptidoglicà està unida covalentment als àcids teitòics q. constitueixen els principals antígens de superfície de les espècies bacterianes G+. Els àcids teicòics són polímers d'un polialcohol, glicerol o ribitol, units x enllaços fosfodiéster i tenen ocupats alguns dels seus OH x aminoàcids i monosacàrids.

    • Bacteris Gram negatius:

    La paret és prima i està formada x dues capes:

    • Capa externa: bicapa lipídica amb proteïnes i lipopolisacàrids.

    • Capa interna constituïda x peptidoglicans, molt prima.

    En molts, a la part externa de la paret es forma una càpsula viscosa composta de substàncies glucídiques com diversos àcids urònics. Aquest embolcall, present a tots els bacteris patògens, els protegeix de la dessecació i de la fagocitosi pels leucòcits de l'hoste, de l'atac d'anticossos, cosa q. augmenta la seva virulència.

    RETICLE ENDOPLASMÀTIC

    Conjunt de membranes primes q. limiten cavitats tancades o cisternes de diferents formes i mides. Aquestes cavitats comuniquen entre elles i formen una xarxa canalicular. Una de les seves cares està en contacte amb el citoplasma (cara hialoplasmàtica) i l'altra està en contacte amb el contingut de les cavitats (cara luminal). La cara hialoplasmàtica és on poden haver-hi, enganxats, els ribosomes, q. permeten diferenciar els dos tipus de reticle. En una mateixa cèl·lula hi són els dos. La disposició i la importància del REL i rugós varia segons el tipus cel·lular i x una mateixa cèl·lula varia segons l'edat i l'estat fisiològic (en cèl·lules del pàncreas el RER està a la regió bassal i en les hepàtiques dispers en el citoplasma; en les fibres musculars estriades, envolta a les miofibril·les i es relaciona amb la membrana plasmàtica, formant el reticle sarcoplasmàtic (llis); en les cèl·lules embrionàries és quasi inexistent i es desenvolupa durant la diferenciació cel·lular.

    • La composició química és igual als dos reticles:

    • Lípids.

    • Proteïnes. Enzims q. formen part de cadenes transportadores d'electrons. El contingut de les cavitats és una solució aquosa amb una barreja de proteïnes, holo, glico i lipoproteïnes. Les proteïnes són diferents a cada tipus cel·lular (als plasmòcits hi ha immunoglobulines, en les cèl·lules endocrines del pàncreas h i ha proinsulina).

    • Glúcids. Són de distribució asimètrica i es troben a la cara luminal.

    • Funcions comunes dels dos reticles:

    • Sosteniment mecànic: divideixen el citosol en compartiments i proporcionen un suport a la seva estructura coroïdal.

    • Equilibri osmòtic: hi ha un intercanvi iònic entre el citosol i el lumen reticular.

    • Formació de l'embolcall nuclear: acabada la telofase de la mitosi, el reticle reconstrueix la membrana nuclear.

    • Vacúols vegetals: durant la diferenciació cel·lular participa en la formació dels vacúols.

    • Producció de lipoproteïnes: les proteïnes sintetitzades x RER passen al REL on s'uneixen als lípids sintetitzats x aquest.

    • Sistema circulatori intracel·lular: transporten substàncies fins a l'aparell de Golgi o a altres destinacions, les substàncies estan aïllades del citoplasma x una membrana.

    RETICLE ENDOPLASMÀTIC LLIS

    És una xarxa de tubs fins, en algunes cèl·lules és una regió del RER, lliure de ribosomes. És una forma estructural en les cèl·lules en les q. el metabolisme lipídic i la contracció muscular (reticle sarcoplasmàtic) són la seva especialitat.

    • Funcions

    • Biosíntesi del colesterol i fosfolípids de membrana.

    • Biosíntesi d'hormones esteroides i àcids biliars a partir del colesterol.

    • Processos de desintoxicació. Metabolitza substàncies liposolubles tòxiques q. ha pogut ingerir un organisme i q. poden ser perjudicials. Les transformen en substàncies hidrosolubles fàcils d'eliminar.

    • Intervé en la contracció muscular. En el múscul estriat és una reserva de ions Ca2+ des del lumen. Aquest ió és imprescindible x a la formació del complex actina-miosina. Ocorreguda la contracció, x lliscament de l'actina gràcies al bombeig de Ca2+ des del lumen fins al citosol el Ca2+ entra de nou al REL xq. el sarcòmer es relaxi.

    RETICLE ENDOPLASMÀTIC RUGÓS

    Porta enganxats a la cara hialoplasmàtica ribosomes x la seva subunitat gran. La unió es fa x unes glicoproteïnes transmembranoses, les riboforines, presents a la membrana del RER. Presenta una estructura de piles de sàculs aplanats, o cisternes, amb un espai luminal. Els constituents lipídics i proteics de les membranes del REL són sintetitzades a partir del RER.

    • Funcions

    • Síntesi i emmagatzematge de proteïnes. Els ribosomes sintetitzen cadenes polipeptídiques q. s'introdueixen dins de la membrana. Quan acaba la síntesi de la proteïna l'emmagatzemen a l'interior del lumen o bé queda a la membrana del reticle.

    • Glicosilació. Consisteix en enllaçar un oligosacàrid a la cadena polipeptídica emmagatzemada en el lumen. La proteïna glicosilada és fàcilment transportada a altres orgànuls o a l'exterior de la cèl·lula.

    APARELL DE GOLGI

    Està format x diminuts sacs envoltats x una membrana, aplanats i apilats a manera de plats, formant dictiosomes. Un dictiosoma apareix constituït x membranes llises q. delimiten cavitats aplanades o sàculs. El nombre de sàculs es troben apilats un sobre l'altre sense q. estiguin enganxats l'un amb l'altre (no estan en contacte). La pila de sàculs té la cara externa (proximal o cis) situada a les proximitats del RE, la cara interna (distal o trans) està oposada. A prop dels dictiosomes hi ha dos tipus de vesícules:

    • Vesícules de transició: situades entre la cara externa dels dictiosomes i el RE.

    • Vesícules de secreció: situades a la perifèria de la cara interna dels dictiosomes.

    En les cèl·lules eucariotes la disposició i la forma de l'aparell presenta variacions segons el tipus cel·lular i l'estat funcional de les cèl·lules. Els dictiosomes estan dispersos pel citoplasma o agrupats en les proximitats dels centríols.

    • Composició

    La composició es troba entre la membrana plasmàtica i la membrana del reticle.

    • Lípids

    • Proteïnes. Hi ha unes 30 diferents. Tenen activitat enzimàtica (glicosiltransferases, fosfatases...)

    Les membranes són asimètriques, les parts glucídiques dels glicolípids i glicoproteïnes estan situades mirant la llum de les cavitats.

    • Contingut de les cavitats: presenten els mateixos components q. les cavitats del RE i alguns tipus cel·lulars contenen gran quantitat de polisacàrids.

    • Funcions

    Les proteïnes procedents del RE van a parar a les cavitats de l'aparell de Golgi on són modificades i traslladades fins a l'exterior de la cèl·lula. Aquest procés és la secreció. La funció principal de l'aparell de Golgi és la de participar en la secreció cel·lular. En aquesta translació de productes de secreció, aquests sempre estan separats del hialoplasma x membranes d'origen golgià, q. realitzen un empaquetat d'aquests productes. El pas de proteïnes sintetitzades x RE a l'aparell es realitza a través de vesícules q. es fusionaran e la cara CIS del dictiosoma i des de aquesta cara a través de vesícules es traslladaran a la cara TRANS. L'aparell de Golgi el trobem dividit en tres compartiments:

    • Compartiment de CIS. La vesícula procedent del RE es fon amb les cisternes de la cara cis.

    • Compartiment mitjà. Hi ha vesícules q. transporten llavors a les proteïnes fins a les cisternes d'aquest compartiment.

    • Compartiment TRANS. On van a parar les proteïnes del compartiment mitjà.

    Atravessant el dictiosoma les proteïnes es modifiquen segons el seu destí. En el compartiment de TRANS es classifiquen i empaqueten. Algunes van als grànuls de secreció, altres als lisosomes i altres a la membrana plasmàtica.

    LISOSOMES

    Són orgànuls embolcallats x una membrana de formes diverses, normalment esfèriques. El nombre varia amb l'activitat cel·lular, nombrosos en les cèl·lules de defensa (macròfags) i escassos en els vegetals, on es troben en forma de grans d'auleurona i serveixen x digerir els nutrients.

    • Composició i estructura

    Tenen una mescla de més de quaranta enzims diferents, tots són hidrolases àcides, i la més característica és la fosfatasa àcida. Els enzims actuen en medi àcid. La membrana del lisosoma conté una proteïna de transport q. utilitza l'energia de l'ATP x bombejar H+ cap a l'interior del lisosoma i manté el pH al voltant de cinc. Les hidrolases se sintetitzen en el RE i es transformen en l'aparell de Golgi, des d'on són transportades als lisosomes mitjançant vesícules especials. La membrana del lisosoma té una estructura unitària recoberta interiorment x una capa de glicoproteïnes q. impedeixen q. la cèl·lula sigui digerida x la sortida d'aquests enzims al citoplasma. Hi ha polimorfisme en els lisosomes quant a nombre, volum i contingut, però es classifiquen en:

    • LISOSOMES PRIMARIS. (contenen enzims). Són vesícules o grans de secreció acabats de formar a partir de l'aparell de Golgi, d'aspecte homogeni.

    • Funcions

    • Formació de lisosomes secundaris.

    • Digestió extracel·lular: els lisosomes es fusionen amb la membrana plasmàtica i aboquen el seu contingut directament a l'exterior i provoquen la lisi del material extracel·lular circumdant.

    • Perforació de la paret fol·licular de l'òvul durant la fecundació. X acció de la hialuronidasa continguda en l'acrosoma dels espermatozoides (l'acrosoma, format x l'aparell de Golgi, es comporta con un lisosoma pel seu contingut enzimàtic).

    • LISOSOMES SECUNDARIS (contenen enzims i substrats en vies de digestió). Són vacúols voluminosos, de contingut heterogeni (depèn de la naturalesa dels substrat, de l'estat de digestió en què es troba...). Hi ha tres tipus:

    • Autofàgics. (=vacúols autofàgics, autolisosomes o citolisosomes) procedeixen de la fusió d'un lisosoma primari amb diferents porcions de la cèl·lula (membranes, orgànuls o partícules del citosol).

    • Funcions:

    • Digestió intracel·lular de substrats endògens inservibles x a la cèl·lula: porcions del RE, cisternes del Golgi, mitocondris.

    • Destrucció de les zones lesionades de la cèl·lula x agents tòxics, constitueix un mecanisme de defensa q. tendeix a limitar l'extensió d'un procés degeneratiu.

    • Destrucció controlada de la larva durant la metamorfosi (regressió de la cua i les brànquies externes dels cap-grossos).

    • Reabsorció del protoplasma de les cèl3lules vegetals, q. es transformaran en vasos llenyosos, o del protoplasma de cèl3lules animals, com les epitelials, q. s'omplen de ceratina, o els glòbuls vermells q. es carreguen d'hemoglobina.

    • Heterofàgics. (=vacúols digestius), procedeixen de la fusió d'un lisosoma primari amb partícules provinents de l'exterior de la cèl·lula (vesícules d'endocitosi o fagòcits).

    • Funcions:

    • Digestió intracel·lular: els substrats no digerits formen els cossos residuals q. poden ser eliminats x exocitosi o quedar acumulats intracel·lularment.

    • Defensa contra agressions patògenes: els bacteris i virus són englobats i destruïts x enzims lisosomals dels leucòcits. Els macròfags netegen de partícules estranyes els alvèols pulmonars.

    • Destrucció de glucoproteïnes envellides, en els hepatòcits.

    • Formació d'hormones tiroidees.

    • Cossos residuals. Són lisosomes secundaris en què s'ha realitzat la digestió i en els quals només queden hidrolases desnaturalitzades i substàncies no digeribles; les restes no digerides són abocades al medi extracel·lular o continuen a l'interior de la cèl·lula.

    • Funcions generals

    Són responsables de la digestió de macromolècules i serveixen de magatzem temporal de substàncies.

    VACÚOLS

    Els vacúols vegetals es formen x fusió de vesícules derivades del RE i del Golgi o x invaginació de la membrana plasmàtica. Els vacúols són separats del citoplasma x una membrana (tronoplast) i el seu contingut és variable però sempre hidròfil. El conjunt de vacúols d'una cèl·lula és el Vacuoma.

    • Funcions:

    • Acumulació de l'aigua en excés del citoplasma. Aquest forma una capa arrambada a la paret. Davant del creixement en volum, s'aporta una porció gran de superfície, cosa q. facilita els intercanvis.

    • Emmagatzematge de substàncies de reserva elaborades x la mateixa cèl·lula (midó) o productes de rebuig com compostos aromàtics, cristalls àcids i sals.

    Si el contingut del vacúol no és hidròfil sinó q. és hidròfob se l'anomena Inclusió.

    • Inclusions lipídiques: contenen lípids de reserva.

    • Olis essencials: gotes de compostos terpènics q. x oxidació i polimerització donen lloc a resines.

    • De làtex: inclusions q. contenen aigua i compostos solubles en ella però també són riques en altres compostos lipídics q. els dona les característiques x les quals se'n fa un ús. (del cautxú i els alcaloides se'n treu l'opi).

    PLASTIDIS

    Són orgànuls exclusius de les cèl·lules vegetals q. contenen pigments fotosintetitzadors o material de reserva. Hi ha tres tipus:

    CLOROPLASTS

    De color verd. Tenen contingut en clorofil·les, de forma biconvexa. Abunden a les cèl·lules amb activitat fotosintetitzadora. Es localitzen al costat de la membrana cel·lular o prop del nucli. Són mòbils, tenen desplaçaments relacionats amb la intensitat lluminosa. Consten d'un conjunt de membranes (envoltats i tilacoïdals) i de cavitats o cisternes (cambra externa, estroma i cavitat tilacoïdal).

    • Embolcall: format x un conjunt de dos membranes, l'externa i la interna separades x un espai intermembranós o cambra externa. Les membranes tenen diferents permeabilitats. L'externa és més permeable als ions i ales grans molècules. La interna delimita un espai central, l'estroma, en el qual apareix un tercer tipus de membranes (tilacoïdals). Aquestes membranes s'orienten segons l'eix ,és gran del cloroplast i la seva distribució dins de l'estroma no és uniforme. Són sacs aplanats q. formen una xarxa interna membranosa al voltant d'un espai tilacoïdal. Els petits discs tilacoïdals s'ordenen en un nombre variable i constitueixen els grana. En els tilacoides es realitzen tots els processos de la fotosíntesi q. necessiten llum.

    • Estroma: matriu amorfa situada entre la membrana interna i la tilacoïdal. Constitueix el 50% del contingut protegeix total. S'hi fan totes les reaccions de la fase fosca de la fotosíntesi i els processos genètics del cloroplast.

    CROMOPLASTS

    Contenen a més de clorofil·les, pigments grocs o vermells, com carotenoides i xantofil3les. Als òrgans colorats del vegetals (fruits, flors...)

    LEUCOPLASTS

    No tenen pigments i actuen com a magatzem de molècules diverses. Midó (amiloplasts), proteïnes (proteoplasts) i lípids (oleoplasts).

    • Composició química

    • Embolcall intern i extern: lípids i proteïnes (transferases).

    • Membranes tilacoïdals: lípids, proteïnes i pigments.

    • Pigments: carotenoides (tetraterpenscom carotè i xantofil·la) i clorofil·la.

    En les algues hi ha pigments com la ficocianina (algues brunes) i la ficoeritrina (algues roges).

    Les proteïnes són de tres classes:

    • Associades a pigments.

    • Transportadores d'electrons.

    • Proteïnes del complex ATP-sintetasa.

    A l'estroma hi ha:

    • Còpies d'ADN anular bicatenari.

    • Ribosomes 70s.

    • Enzims del cicle Calvin

    • Enzims q. catalitzen la reducció de nitrats i de sulfats.

    • Enzims x a la transcripció i traducció de l'ADN del cloroplast.

    • Funcions:

    • Fotosíntesi.

    • Síntesi de proteïnes.

    MITOCONDRIS

    Orgànuls q. es troben dispersos pel citoplasma i el nombre depèn de la mida de la cèl·lula i de la seva activitat. Al conjunt de mitocondris d'una cèl·lula se l'anomena condrioma. Cada mitocondri està separat del hialoplasma x una doble membrana, un externa i llisa i una altra interna replegada formant crestes mitocondrials. Les membranes delimiten dos compartiments diferents: un primer espai situat entre la membrana mitocondrial externa i la membrana mitocondrial interna: l'espai intermembrana. El segon compartiment està limitat x la membrana mitocondrial interna q. és la matriu mitocondrial. La membrana interna presenta a la cara de la matriu esferes unides a la membrana x un peduncle cilíndric. Són partícules elementals. Els dos compartiments i les membranes q. els delimiten tenen composicions químiques i complexos enzimàtics diferents.

    • Composició

    • Membrana externa: més lípids q. la interna i menys proteïnes. Enzims q. participen el `activació dels àcids grassos abans de la seva oxidació.

    • Espai intermembrana: enzims q. utilitzen l'ATP q. surt de la matriu x fosforilar altres nucleòtids. El més important és l'adenil quinasa q. s'utilitza en la regeneració de l'ATP.

    • Membrana interna. Lípids de membrana semblants als de la membrana interna del cloroplast i dels bacteris. No té colesterol i si té cardiolopina q. la fa més impermeable als ions. Trobem més de 25 proteïnes diferents, hidròfobes.

    • Transportadores específiques.

    • Partícules F1: complex enzimàtic ATP-sintetasa.

    • Cadena respiratòria, proteïnes transportadores d'electrons q. catalitzen les reaccions d'oxidació-reducció.

    • Matriu: constituïda x una dissolució coloïdal, granular en la q. hi ha:

    • Mitoribosomes. Ribosomes q. presenten una gran diversitat morfològica i estructural, segons el grup sistemàtic de q. es tracti. Tenen moltes proteïnes i són utilitzats x a la biosínteis d'algunes proteïnes del mateix mitocondri.

    • ADN mitocondrial. En forma de fibril·les. Es troben juntament amb els mitoribosomes. És un orgànul semiautònom q. s'aplica al mitocondri. L'ADN codifica als ARN dels mitoribosomes i l'ARN de transferència generador d'algunes proteïnes de la membrana interna. El seu genoma és diferent del nuclear de la cèl·lula eucariota. Presenta còpies idèntiques, però la majoria de les proteïnes mitocondrials són el resultat de l'activitat dels gens nuclears i se sintetitzen en ribosomes del citosol diferents dels mitoribosomes.

    • Enzims. Part més rica en proteïnes enzimàtiques. Grups:

    • Els q. intervenen en l'oxidació de. Àcid pirúvic fins a acetil-CoA en la descarboxilacio oxidativa, àcids grassos fins a acetil-CoA en la  d'oxidació i acetil-CoA fins a CO i àtoms d'H en el cicle de Krebs.

    • Els q. participen en la duplicació, transcripció i traducció de la informació de l'ADN mitocondrial.

    • Altres substàncies: grànuls densos de glicogen, dipòsits microcristal·lins de Ca i fosfats i nucleòtids diversos.

    La compartimentació morfològica i bioquímica del mitocondri correspon a un compartimentació funcional: cadascun dels compartiments de les membranes tenen papers fisiològics particulars i coordinats del quals els més importants pertanyen a la matriu i a la membrana interna.

    • Funcions

    • Oxidacions respiratòries.

    • Intercanvis d'electrons, d'ions i de molècules amb el hialoplasma.

    • Síntesi de constituents mitocondrials.

    PEROXISOMES

    Són fraccions cel·lulars q. contenen lisosomes i no presenten hidrolases àcides sinó enzims oxidatius. Tenen forma de grànuls ovoides, envoltats x una membrana unitària i amb un contingut granular q. es condensa e la zona central i forma el cristal·loide o nucleòide. Són al costat del RE i s'originen a partir de les seves membranes. Els enzims són sintetitzats pels ribosomes lliures del citosol i posteriorment transportats a l'interior d'aquests orgànul. Contenen tres tipus d'enzims oxidatius. El més important és la catalasa o peroxidasa, q. utilitza el peròxid d'hidrogen x oxidar diversos substrats, entre els quals hi ha substàncies tòxiques. També participa en l'oxidació d'àcids grassos a acetil-CoA. En llavors en germinació apareix un tipus especial de peroxisoma, el glioxisoma, q. transforma els àcids grassos emmagatzemats en les llavors en forma de sucres necessaris pel seu metabolisme.

    CITOESQUELET

    Xarxa de filaments proteics situats en el citoplasma, responsable de la forma cel·lular, la seva organització interna i els seus moviments. Format x:

    • Microfilaments

    Filaments d'actina. En les cèl·lules musculars també se'n troben de miosina.

    • Filaments intermedis

    Polímers polipèptids fibrosos específics de cada teixit. Cèl·lules epitelials: ceratina. Cèl·lules nervioses: neurofilaments. Cèl·lules musculars: desmina. Estan relacionats amb microfilaments i microtúbuls.

    • Microtúbuls

    Dispersos en les cèl·lules o en forma d'estructures definides com centríols, cilis i flagels. Són formacions cilíndriques. En secció transversal apareixen formats x entre nou i catorze subunitats disposades helicoïdalment entorn a una cavitat axial central. Cada subunitat (=protofilament) és formada x dimes de tubulina. De dos tipus:

    • Làbils: formen estructures inestables q. es plimeritzen o despolimeritzen segons les necessitats de la cèl·lula. (fus acromàtic).

    • Estables: associats i formen estructures com el centríol, cilis i flagels.

    • Proteïnes accessòries, q. participen en l'acoblament de les estructures anteriors o en el seu moviment.

    CENTRÍOL

    Estructures similars als corpuscles bassals de cilis i flagels al centre del centrosoma. Hi ha dos, disposats perpendicularment entre sí, constitueixen el diplosoma. En la divisió cel·lular, cadascun d'ells origina la seva parella x duplicació, s'obtenen dos diplosones, un x cadascuna de les cèl·lules filles. Les cèl·lules vegetals no en tenen.

    • Estructura

    Conjunt de microtúbuls q. formen una estructura cilíndrica, lleugerament inclinats respecte a les generatrius del cilindre q. delimiten, s'associen en grups de nou triplets. A cada triplet, els microtúbuls s'uneixen en tota la seva longitud. El més pròxim a l'eix del cilindre és de secció circular, és el microtúbul A; els altres dos presenten secció semilunar i estan més allunyats de l'eix: microtúbuls B i C. La cohesió de l'estructura del centríol està assegurada x la presència de ponts q. uneixen longitudinalment els microtúblus A i C de triplets veïns.

    • Funcions

    Juntament amb el material perinuclear, formen el centre cel·lular o centrosoma. Les microtúbuls citoplasmàtics s'originen a partir del material pericentriolar, principal centre organitzador microtubular, la funció dels centríols està relacionada amb l'organització dels microtúbuls. Els centríols són estructures interconvertibles amb els corpuscles bassals.

    CILIS i FLAGELS

    Són apèndix mòbils situats a la superfície d'organismes unicel·lulars i pluricel·lulars de petit volum, a vegades als espermatozoides. Els cilis són curts i nombrosos, els flagels són llargs i escassos. Presenten la mateixa estructura però tenen un tipus de moviment diferent.

    • Estructura

    Formats x un feix de microtúbuls orientats segons l'eix principal de la prolongació i formen el tall o axonema, ancorat en una estructura cilíndrica (corpuscle bassal), al si del hialoplasma. L'axonema està embolcallat x la membrana plasmàtica i té al seu interior dos microtúbuls centrals envoltats x nou parells de microtúbuls perifèrics. La seva estructura és 9 + 2. Els dos microtúbuls centrals són complets (13 protofibril·les) i es troben envoltats x una beina prima, la beina central. Cada parell de microtúbuls perifèrics consta d'una subfibra a i una altra b. La subfibra a té dos braços de naturalesa proteica, dineïna, q. es dirigeix ca a la subfibra b del parell de microtúbuls adjacents. Cada parell s'uneix a l'adjacent mitjançant una altra proteïna, la nexina.

    • El corpuscle bassal o cinetosoma té la mateixa estructura q. els centríols. A la base del cili o flagel s'hi distingeixen dues zones; la distal i la proximal. La zona distal té nou triplets de microtúblus: a, b i c. El c d'un triplet s'uneix amb l'a del triplet adjacent mitjançant unions denses. La zona proximal té una estructura en forma de roda de corro a causa de la presència en la zona central d'un cilindre del qual parteixen nou làmines radials.

    • Arrels ciliars. S'originen a partir de microfilaments del cos bassal. Es troben en invertebrats i vertebrats, no en l'home.

    • Funcions

    Intervenen en el desplaçament de les cèl·lules q. els posseeixen.

    RIBOSOMES

    Són grànuls del citoplasma. En els espermatozoides i els glòbuls vermells són escassos. Es troben adherits a la cara externa del RER, a la membrana nuclear externa o lliures pel citoplasma, aïllats o formant poliribosomes en nombre de 5 a 20, units x filaments d'ARNm. Ja siguin lliures o fixos les proteïnes q. sintetitzen tenen diferents destinacions. Les sintetitzades pels ribosomes lliures queden en el citoplasma. Les sintetitzades pels ribosomes adherits a les membranes del RER van a parar a les seves cavitats x passar després a altres orgànuls cel·lulars o x ser expulsades fora de la cèl·lula.

    • Estructura i composició.

    Tenen una estructura complexa i porosa. No tenen forma exacta, donat l'alt contingut d'aigua, presenten fenedures o llocs capaços d'albergar simultàniament una molècula d'ARNm i els diferents aminoàcids units als ARNt q. participen en la síntesi de proteïnes. Cada ribosoma està format x dues subunitats, una gran i una petita, unides x ions Mg2+, q. es dissocien reversiblement després de cada cicle de síntesi proteica.

    • Funció.

    Centres on se sintetitzen proteïnes.

    NUCLI INTERFÀSIC

    Les molècules nucleoproteiques q. constitueixen el material hereditari s'hi troben difuses i barrejades. Formen una xarxa q. s'estén x tot el nucli, i no s'hi poden veure individualment. L'activitat metabòlica essencial del nucli es dóna durant la interfase. Aleshores té lloc l'autoduplicació de l'ADN i la síntesi dels ARN, q. un cop transportats al citoplasma, dirigiran la síntesi d'enzims i proteïnes en general.

    • Estructura:

    • MEMBRANA NUCLEAR

    Membrana doble q. està atravessada x nombrosos porus. La externa és una part del RER i conté ribosomes adossats a la cara del citosol. La interna està separada de l'externa x un espai intermembranós i a la seva cara interna té una xarxa de filaments proteica q. constitueixen la làmina fibrosa, q. conté proteïnes especials formadores dels porus i pel q. sembla fan un paper fonamental en l'organització de la cromatina i en la formació de la membrana nuclear després de cada mitosi. Els porus són estructures proteiques originats x la fusió de les dues membranes de l'embolcall nuclear. La presència d'aquests és constant a tots el nuclis. S'obren i es tanquen mitjançant una estructura diafragmàtica i regulen l'intercanvi de molècules entre el citoplasma i el nucli. L'embolcall nuclear, en iniciar-se la mitosi, desapareix en bona part, però es reorganitza al final x formar l'embolcall nuclear de les cèl·lules filles en la telofase. Això s'aconsegueix x una nova síntesi a partir de RER.

    • NUCLÈOL

    Corpuscle esfèric localitzat a l'interior del nucli. En els nuclis diploides hi ha dos nuclèols. Pot haver-hi molts. El seu volum depèn del grau d'activitat: és més gran en cèl3lules amb gran síntesi proteica, q. necessiten un elevat nombre de ribosomes.

    • Components:

    • Un estructurament nucleolar format x grànuls i fibril·les. Aquests estan envoltats x fibres primes.

    • Un estructurament no nucleolar format x cromatina associada al nuclèol.

    Els dos components queden inclosos en una matriu de material amorf, q. serveix de nexe dels diferents components. El component granular correspon a subunitats de ribosomes en procés de maduració, i el fibril·lar. A molècules d'ARN ribosòmic associades a proteïnes. Els nuclèols són prominents durant la interfase i comencen a desaparèixer quan els cromosomes aconsegueixen la seva màxima condensació (metafase). Tornen a reaparèixer en la telofase.

    Funcionalment és el lloc de la cèl·lula on es fa la síntesi de l'ARN ribosòmic, el processament i l'empaquetament en subunitats de ribosomes, q. seran exportades al citoplasma.

    • NUCLEOPLASMA

    Carioplasma o matriu nuclear. Ocupa l'interior del nucli. Semblant al citosol. Es connecta a través dels porus de l'embolcall nuclear amb el citoplasma. És format x una dissolució col·loïdal, q. conté moltes biomolècules, nucleòtids i enzims implicats en la replicació de l'ADN i en la transcripció en ARN. Altres enzims intervenen en l'empaquetament i en el transport dels ARN al citoplasma. Hi ha una xarxa tridimensional, semblant al citoesquelet, q. val com a lloc d'ancoratge x a la cromatina i el nuclèol.

    • CROMATINA

    És la substància fonamental del nucli, formada x ADN associat a histones. Té capacitat de fixar colorants bàsics. Té una estructura granular, aparentment amorfa, però és molt complexa.

    • Composició:

    Constituïda x proteïnes de dos tipus: histones i no histones. Les histones són de baix x molecular i alt grau de conservació al llarg de la filogènia. S'assemblen molt fins en espècies molt diferents. Les proteïnes no històniques són molt nombroses (actina, tubulina i miosina), són essencials en el procés de condensació de la cromatina en cromosomes i en el seu moviment durant la mitosi.

    • Tipus de cromatina

    • Eucromatina: forma més abundant durant la interfase; correspon amb l'estat difús de la cromatina no condensada, x poder permetre l'accés dels enzims implicats en la replicació de l'ADN i en la transcripció dels ARN.

    • Heterocromatina: major grau d'empaquetament xq. el seu ADN no es transcrigui. És inactiva i es replica al final del cicle cel·lular. Tipus:

    • Constitutiva: condensada a totes les cèl·lules de l'organisme i el seu ADN no es transcriu mai.

    • Facultativa: comprèn diferents zones a les diferents cèl·lules. Representa el conjunt de gens q., específicament, s'inactiven al llarg de la diferenciació cel·lular. És escassa en els teixits embrionaris i augmenta quan les cèl3lules s'especialitzen. P.E; la inactivació gènica d'un dels dos cromosomes X q. contenen les femelles del mamífers (XX). Aquest cromosoma es condensa durant la metafase i forma el corpuscle de Barr, el qual es troba prop de la membrana nuclear. Així, s'evita q. els dos cromosomes X expressin els seu gens al mateix temps, la qual cosa resultaria letal x a l'individu.

    NUCLI MITÒTIC

    O en divisió es fa evident la individualització del material hereditari, les molècules nucleoproteiques portadores de la informació genètica es condensen i formen els cromosomes. En aquesta fase del cicle cel·lular desapareixen pràcticament tota la resta d'estructures del nucli interfàsic.

    • CROMOSOMES

    Elements permanents de la cèl·lula en forma de cromatina duran la interfase. Són estructures cilíndriques q. es troben en el mateix nombre i forma a totes les cèl·lules dels individus de la mateixa espècie. Segons es moment de la divisió cel·lular, el cromosoma està format x dos filaments (cromàtides germanes), unides x una constricció primària, dins de la qual se situa l'autèntic lloc d'ancoratge entre les dues cromàtides: el centròmer. Quan les cromàtides se separen x formar les cèl·lules filles, els cromosomes tenen una única cromàtida. Cada cromàtida té, en el centròmer, una estructura discoïdal, cinetòcor. Aquest conté un centre organitzador de microtúbuls a partir de qual es formen filament tubulars encarregats de dirigir els moviments dels cromosomes durant la mitosi. El centròmer divideix el cromosoma en dues porcions, braços. En aquests hi ha constriccions secundàries entre el centròmer i la zona terminal, telòmer. En els braços hi ha regions de forma esferoide separades del braç x un pedicel·le, satèl·lits, condensacions d'ADN nucleolar. Segons la posició del centròmer, els cromosomes són:

    • Metacèntrics. El centròmer està en posició medial i els seus braços tenen la mateixa longitud.

    • Submetacèntrics. El centròmer té una posició submedial i els seu braços són iguals.

    • Acrocèntrics. El centròmer és proper a l'extrem i un dels braços és puntiforme.

    • Telocèntric. Només és visible un dels braços.

    • LLEIS DELS CROMOSOMES

  • Individualitat dels cromosomes. Els cromosomes són formacions q. persisteixen com a tals sense soldar-se, unir-se o desaparèixer durant la interfase, moment en el qual, pel fet d'estar descondensats aparentment no es mostren individualitzats.

  • Constància numèrica. Els vegetals i als animals de la mateixa espècie tenen el mateix nombre de cromosomes. Les cèl·lules reproductores contenen la meitat de cromosomes. Un alteració en el nombre de cromosomes és responsable de malalties hereditàries o congènites.

  • Formació de parelles de cromosomes homòlegs. El nombre de cromosomes és sempre parell (alguna excepció). El fet q. en els cromosomes de cada cèl3lula hi ha sempre dues sèries numèricament iguals, a cada cromosoma d'una sèrie li correspon un altre d'idèntic. Es formen parelles de cromosomes homòlegs.

  • Els cromosomes de les cèl·lules d'un mateix individu formen dos jocs idèntics. El nombre de cada sèrie es diu haploide (n). El nombre total de cromosomes d'una cèl·lula s'anomena diploide (2n). Una sèrie és d'origen patern i l'altra d'origen matern. En les cèl·lules humanes el nombre diploide és 46. D'aquests, 44 són autosomes (no sexuals) i dos heterocromosomes sexuals. Els gàmetes tenen un cromosoma de cada tipus; són haploides. Totes les cèl·lules d'un individu, excepte els gàmetes, són diploides. Hi ha excepcions on són tetraploides (4n) com al fetge. Les plantes tenen pliploidia. Les parts de les gramínies són poliploides. Són plantes més grans i amb més resistència a les plagues q. les diploides del mateix grup. Actualment es conreen blats hexaploides x fabricar pa, ordis x ala indústria de la cervesa, etc...

    2.4. EL CICLE CEL·LULAR. LA MITOSI.

    EL CICLE CEL·LULAR

    Succeeix des de q. una cèl·lula neix fins q. es reprodueix. Hi ha gran variació en la durada del cicle cel·lular q. va d'hores fins a mesos, segons el tipus de cèl·lula. Hi ha cèl·lules q. no es divideixen mai, un cop estan totalment diferenciades resten aturades durant la G1 en una fase: Go. Altres cèl·lules entren en aquesta fase però surten x. continuar amb el cicle. El període entre dues mitosi successives és la interfase, formada x. les fases:

    • G1: (de gap, interval) no hi ha síntesi d'ADN. Algunes cèl·lules estan molt de temps a l'etapa, altres hores. En un moment tardà la cèl·lula sobrepassa un “pont de restricció”, després del qual aquesta completa la resta del cicle cel·lular amb una velocitat estàndard. A l'etapa G1 hi ha una gran activitat metabòlica i de creixement.

    • S: és l'etapa de síntesi de l'ADN. Aquí cada cromosoma, format d'una sola cromàtida, es duplica i es converteix en l'estructura típica amb dues cromàtides. Al final el contingut ja s'ha duplicat.

    • G2: aquí cada cromosoma està format x. dues molècules idèntiques d'ADN, les dues cromàtides germanes. Al final d'aquesta fase el cromosomes individuals comencen a condensar-se i comença la mitosi.

    • La MITOSI és la més curta de les fases i consta d'altres fases:

    • Cèl·lules vegetals:

    • PROFASE: hi ha una progressiva condensació dels cromosomes q. s'originen a partir de la cromatina. Cada cromosoma està format x. dues unitats, les cromàtides, q. romanen juntes durant aquesta fase, unides pel centròmer. Aquí desapareix el nuclèol, els components del qual es dispersen en el nucli i l'envoltura nuclear inicia la seva desintegració. Després s'organitza entre els dos extrems de la cèl·lula una estructura, el fus acromàtic, constituït x. microtúbuls de proteïna empaquetats longitudinalment en fibres polars, q. van d'un pol a l'altre de la cèl·lula, i en fibres cromosòmiques, disposades perpendicularment als cromosomes, a banda i banda dels centròmers.

    • METAFASE: la membrana nuclear desapareix totalment i els cromosomes queden immergits lliurement en el citoplasma, condensats i visibles. Aquests inicien moviments (premetafase) fins q. queden disposats en el pla equatorial de la cèl·lula. Les fibres cromosòmiques han crescut fins els pols de la cèl·lula i s'encavalquen amb les fibres polars i el fus acromàtic queda completat i constituït pels dos tipus de fibres. El més important és q. es forma la placa metafàsica o equatorial, en la qual els cromosomes, en el pla equatorial de les cèl·lules, han quedat immobilitzats x. les fibres i ben ordenats.

    • ANAFASE: etapa més curta amb un doble fet. Després de la partició del centròmer cada una de les dues cromàtides (cromosomes) inicia un desplaçament cap al pol oposat, mentre s'allunya de la cromàtida germana. Aquest desplaçament dels cromosomes fills, amb el centròmer i els braços, va acompanyat d'un escurçament, a nivell dels pols, de les fibres cromosòmiques del fus, el qual quan acaba aquesta fase roman organitzat a les regions polars. Al final, a cada pol hi ha una dotació completa i idèntica de cromosomes.

    • TELOFASE: a cada pol, els cromosomes s'allarguen i es desespiralitzen i resulten indistingibles, transformats en cromatina. El nuclèol reapareix alhora q. el reticle endoplasmàtic reorganitza la membrana nuclear. Mentre a cada pol es forma un nucli fill, té lloc la divisió o compartimentació del citoplasma, q. comença amb la formació a l'equador de la cèl·lula, a partir de vesícules segregades x. l'aparell de Golgi, del fragmoplast, envà incipient q. x. creixement centrífug es transforma en una làmina mitjana acompanyada després a banda i banda x. dues parets de cel·lulosa. Cada cèl·lula filla reorganitza la seva membrana plasmàtica.

    • Cèl·lules animals:

    Hi ha la intervenció del centrosoma, durant la profase (o la interfase) es duplica. A la profase, cada diplosoma migra cap a un pol cel·lular on formen l'àster, figura estrellada constituïda x. microtúbuls als extrems del fus acromàtic q. està format x. tres tipus de fibres: polars, cromosòmiques i asterianes. La divisió del citoplasma es fa x. estrangulació o citodièresi, en la q. participen fibril·les contràctils q. formen un solc equatorial q., en créixer, estrangula el citoplasma en dues meitats.

    • Significat de la mitosi:

    Mitosi comporta: la distribució en dos lots idèntics de cromosomes en les cèl·lules filles, durant el desenvolupament embrionari, l'augment del nombre de cèl·lules i la construcció de l'organisme (amb el creixement cel·lular entre mitosi i mitosi). En els vegetals no hi ha límit temporal a la proliferació mitòtica de les cèl·lules dels teixits embrionaris dels àpex de les tiges i arrels; en els animals adults, la mitosi serveix bàsicament x. substituir les cèl·lules mortes o queda reduïda a episodis postraumàtics en els q. la proliferació mitòtica q. es desencadena porta a la reparació de la ferida o de la fractura. Algunes cèl·lules de vida curta estan formades a partir d'una divisió nuclear menys escrupulosa q. la repartició idèntica del seu contingut, ho fan x. amitosi. Així es formen les cèl·lules de l'epiteli de l'úter. Les mitosis atípiques i extravagants entre els protozous donen lloc a q. no sempre desapareixen els nuclèols o la membrana nuclear durant la divisió i la placa equatorial és excèntrica.

    2.5. LA CÈL·LULA PROCARIOTA

    Representen el regne dels Moneres. Són organismes unicel·lulars q. formen colònies o filaments de cèl·lules independents. A l'interior tenen ribosomes però no tenen orgànuls membranosos. El material genètic (molècula circular d'ADN) no està envoltat x. membrana nuclear. L'ADN es duplica abans q. la cèl·lula es divideixi asexualment x. fissió. No experimenten ni mitosi ni meiosi. Posseeixen una paret cel·lular q. envolta la membrana plasmàtica. Tenen flagels, formats x. filaments proteics. Hi ha:

    • EUBACTERIS: organismes procariotes q. presenten una gran variabilitat de metabolismes. Disposen de tots els elements i dispositius metabòlics necessaris x. a l'obtenció i la transformació de la matèria en qualsevol medi, x. créixer i x. replicar-se. Hi ha quatre aspectes morfològics: COCS, BACILS, ESPIRIL·LES i VIBRIONS. Alguns es troben en forma de colònies o com a filaments de cèl·lules unides entre sí.

    • Organització:

    • MEMBRANA PLASMÀTICA: embolcall q. envolta el citoplasma bacterià, de tipus unitari semblant a la cèl·lula eucariota però sense colesterol ni esteroides. Separa la cèl·lula del medi extern i regula el pas de substàncies cap a l'interior i l'exterior. Té replecs interiors o invaginacions: mesosomes. Aquests incrementen la superfície de la membrana i serveixen x. a subjectar el cromosoma bacterià i contenen enzims utilitzats x.:

    • Dirigir la duplicació d'ADN bacterià mitjançant ADN polimerasa.

    • Realitzar la respiració cel·lular mitjançant els enzims respiratoris q. s'hi troben.

    • Realitzar la fotosíntesi en els bacteris fotosintètics, els fotosistemes se situen en els mesosomes.

    • PARET BACTERIANA: envolta la membrana plasmàtica, és una estructura forta i rígida, dona suport, manté la forma externa i protegeix de fenòmens osmòtics. Dona estabilitat. Està composta x. peptidoglicans o mureïna, amb sucres i pèptids exclusius dels bacteris, units entre si x. formar una macromolècula. Els bacteris Gram + (absorbeixen i conserven el colorant violeta de genciana) tenen una paret monoestratificada, formada x. una capa basal de pèptidoglicans a la q. s'associen polisacàrids i proteïnes. Els Gram - (no conserven el colorant) tenen paret biestratificada, amb una capa basal de pèptidoglicans, sobre la q. hi ha una altra de naturalesa lipídica amb fosfolípids, polisacàrids i proteïnes. Les diferències de composició de la paret bacteriana porta alguns avantatges a cada tipus de bacteri. Els Gram + tenen resistència davant dels danys físics, però són susceptibles al lisozim; els Gram -, al estar protegits externament, el lisozim no penetra. El comportament davant dels antibiòtics està relacionat amb la naturalesa de la paret. Amb penicil·lina (síntesi del peptidoglicà), la paret es torna fràgil i no protegeix eficaçment.

    • CÀPSULA: capa gelatinosa formada x. glúcids. La seva funció és regular l'intercanvi d'aigua, ions i substàncies nutritives. Emmagatzema aliments i defensa davant d'anticossos bacteriòfags i cèl·lules fagocítiques. Protegeix de dessecacions, ja q. conté gran quantitat d'aigua. Permet la formació de colònies bacterianes.

    • CITOPLASMA: conté ribosomes i grànuls d'emmagatzematge amb glicogen, lípids o compostos fosfatats.

    • RIBOSOMES: partícules globulars q. apareixen lliures en el citoplasma. Tenen dues subunitats. La seva funció és la síntesi de proteïnes. No estan mai associats a membranes.

    • INCLUSIONS: grànuls de reserva nutritiva, dispersos al citoplasma, sense membrana.

    • MATERIAL NUCLEAR o ADN: molècula circular bicatenària llarga, cromosoma, sense associar-se a histones. Hi ha petites quantitats de material genètic en forma de petites molècules d'ADN (plasmidis), q. es repliquen independentment del cromosoma. Aquests són portadors de gens q. confereixen resistència als antibiòtics.

    • FLAGELS: dues parts: zona basal; té quatre fixacions discoïdals q. serveixen x. ancorar el flagel i donar-li un punt de suport x. al moviment; i la tija, formada x. 1 o 2 filaments helicoïdals de naturalesa proteica (elastina o flagelina). Són el mitjà de locomoció dels bacteris q. els tenen.

    • FÍMBRIES: als Gram -, són apèndix filiformes nombrosos, buits, q. envolten la cèl·lula. Són curtes i nombroses i s'adhereixen a algunes superfícies.

    • PILIS: com les fímbries, però són filaments llargs i escassos, es relaciones amb el tipus d'aparellament bacterià i amb la conjugació.

    • Fisiologia bacteriana:

    • FUNCIONS DE NUTRICIÓ: poden realitzar totes les formes de metabolisme existents. Alguns tenen dos tipus de metabolisme diferents, q. utilitzen facultativament segons les circumstàncies del medi. Tenen una nutrició autòtrofa o heteròtrofa.

    • Els bacteris autòtrofs utilitzen compostos inorgànics x. a nodrir-se, com a font energètica la llum solar o l'energia química.

    • Els bacteris autòtrofs fotosintètics disposen de corpuscles (cromatòfors) amb un pigment (bacterioclorofil·la), q. absorbeix la llum infraroja amb la q. pot fotosintetitzar sense llum visible. No fan servir aigua, sinó compostos inorgànics. No desprenen oxigen.

    • Els bacteris heteròtrofs es nodreixen de compostos orgànics elaborats x. altres organismes. Els sapròfits descomponen la matèria orgànica mitjançant fermentacions i putrefaccions. S'han adaptat a la simbiosi amb altres organismes.

    • Els bacteris patògens es desenvolupen en el medi intern d'animals i causen perjudici.

    • Els bacteris també poden ser aerobis o anaerobis, segons si necessiten o no l'oxigen atmosfèric x. al seu metabolisme.

    • FUNCIONS DE RELACIÓ: responen a estímuls ambientals, mitjançant modificacions del metabolisme o del comportament. Davant de determinats estímuls formen espores de resistència, q. permeten suportar condicions de sequedat, temperatures extremes, l'acció d'agents químics i radiacions, durant llargs terminis. Presenten moviments davant d'estímuls, de tipus flagel·lar, de reptació o flexuosos.

    • FUNCIONS DE REPRODUCCIÓ: es multipliquen x. bipartició o divisió binària, després de la duplicació d l'ADN, dirigida pels enzims presents en els mesosomes. La paret bacteriana creix fins a formar una paret transversal separadora dels dos nous bacteris, genèticament idèntics. La reproducció és asexual. Tenen un conjunt de mecanismes parasexuals, mitjançant els quals intercanvien fragments d'ADN; aquesta transferència d'un bacteri a un altre pot realitzar-se x.:

    • TRANSFORMACIÓ. Intercanvi genètic provocat quan un bacteri és capaç de captar fragments d'ADN d'un altre, q. es troben dispersos en el medi on viuen. Explica la resistència dels bacteris als antibiòtics.

    • TRANSDUCCIÓ. Requereix un agent transmissor, un virus, el qual transporta fragments d'ADN procedents d l'últim bacteri parasitat.

    • CONJUGACIÓ. El bacteri donant, x. mitjà dels pilis, transmet ADN a un altre bacteri receptor.

    • CIANOBACTERIS: algues blaves. Són microalgues sense cel·lulosa q. viuen en llacunes, llacs, sòls humits, escorces d'arbres, oceans i guèisers. Alguns són capaços de tolerar variacions extremes de salinitat, temperatura i pH. Alguns són unicel·lulars, alguns microscòpics, i la majoria formen colònies globulars o filamentoses. Organització: no tenen membrana nuclear ni orgànuls. Tenen membranes internes (làmines fotosintètiques) q. contenen clorofil·la, carotina, ficocianina (de color blau), ficoeritrina (color vermell) i els enzims necessaris x. a la fagocitosi. La mescla de clorofil·la i ficocianina proporciona color ver blavós. Les q. contenen ficoeritrina tenen una coloració vermella, púrpura o marró fosc. El mar Roig té moltes. La paret cel·lular és resistent i està formada x. polisacàrids units a pèptids. Molt secreten una substància viscosa, q. forma una beina al voltant de la paret cel·lular i q. conté pigments i de vegades toxines q. impedeixen q. els peixos les utilitzin com a aliment. Forma de viure: són autòtrofs fotosintètics. La clorofil·la és la mateixa q. a les plantes superiors; utilitzen l'aigua com a font d'electrons x. reduir el diòxid de carboni a sucres, i desprenen oxigen . són responsables de la formació de l'ozonosfera. Són capaces de fixar nitrogen atmosfèric mitjançant els heterocists, cèl·lules incolores intercalades entre les cèl·lules fotosintètiques de la cadena, el transformen en compostos inorgànics utilitzables x. les plantes. Són capaços de fixar CO2 i N2 en molècules orgàniques, estan capacitats x. viure únicament de l'aire i de l'aigua. Tenen relacions simbiòtiques amb fongs, formant els líquens. No tenen paret cel·lular i funcionen com a cloroplasts x. a ell. No tenen flagels, algunes espècies són capaces de fer moviments oscil·latoris. Altres es mouen lentament pel substrat. La reproducció és asexual, es fa x. divisió binària. Les colònies es fragmenten i després les cèl·lules de les parts separades es reprodueixen x. formar espores resistents a les condicions ambientals adverses. Poden estar latents molts anys, fins q. les condicions són una altra vegada favorables i germinen i donen origen a altres colònies.

    • ARQUEOBACTERIS: difereixen dels eubacteris x. la composició química. No tenen pèptidoglicans en la paret cel·lular. Difereixen en les proteïnes i en la química cel·lular. Són capaços de sobreviure en ambients extrems. Tres grups:

    • HALOBACTERIS: viuen en ambients molt salta, salines i salmorres.

    • METANÒGENS: produeixen metà en anaerobiosi a partir del CO2 i l'H2. Viuen al fons dels pantans, aiguamolls i en l'interior de l'aparell digestiu d'alguns animals.

    • TERMOACIDÒFILS: viuen en aigües calentes i àcides. En aigües termals sulfuroses.

    2.6 ELS VIRUS

    Paràsits cel·lulars obligats. Es localitzen en el llindar de la vida, són incapaços de desplaçar-se i nodrir-se de forma autònoma, depenent de la maquinària biosintètica de l'hoste. Es poden multiplicar només a l'interior d'un bacteri o d'una cèl·lula vegetal o animal. Origen: els precursors dels virus eren fragments d'àcids nucleics mòbils, q. formaven part de l'estructura d'organismes cel·lulars primitius i q. anaren evolucionant i adquirint estructures més complexes i anatomia x. duplicar-se independentment de la divisió de la cèl·lula q. els contenia.

    • Estructura:

    • COMPONENT GENÈTIC o genoma, un àcid nucleic (ADN o ARN). L'ADN pot ser:

    • Lineal monocatenari (parvovirus)

    • Lineal dúplex (virus de l'herpes)

    • Circular monocatenari (bacteriòfags)

    • Circular dúplex (virus del polioma)

    ARN pot ser:

    • Lineal monocatenari (VMT, virus de la polio)

    • Lineal dúplex (reovirus)

    • CÀPSIDA: coberta proteica q. envolta a l'àcid nucleic, formada x. subunitats: capsòmers. La forma del virus ve determinada x. la disposició dels capsòmers, q. originen els diferents tipus morfològics:

    • POLIÈDRICS: càpsida amb forma de poliedre.

    • HELICOÏDALS: capsòmers disposats helicoïdalment al voltant de l'àcid nucleic.

    • COMPLEXOS: cap, cua i sistema d'ancoratge. El cap és una càpsida polièdrica al voltant de l'àcid nucleic. La cua consta d'una beina helicoïdal q. recobreix un ex tubular buit i q. està limitat x. la placa terminal. El sistema d'ancoratge comprèn la placa termina dotada d'espines caudals i sis filaments: fibres caudals. (bacteriòfags).

    • EMBOLCALL EXTERN: format x. lípids i proteïnes, constitució semblant a la membrana plasmàtica de les cèl·lules. Els lípids són idèntics als de la membrana plasmàtica de la cèl·lula hoste i les proteïnes són específiques dels virus.

    • CICLE VITAL: els virus no es nodreixen, no es relacionen, tenen alguns enzims però no permeten un metabolisme propi, els seus elements estructurals han d'introduir-se en cèl·lules vives. Utilitzen el seu àcid nucleic com a informació x. autoduplicar-se mitjançant el metabolisme de la cèl·lula hoste. Els cicles dels bacteriòfags poden ser lítics o lisògens.

    • CICLE LÍTIC:

  • Fixació a la superfície de la cèl·lula hoste. El virus es fixa en receptors específics de la superfície de la cèl·lula hoste on un enzim de la cua del virus debilita els enllaços de la molècula de la paret bacteriana.

  • Penetració. Es contrau la beina helicoïdal injecta l'àcid nucleic a través de la membrana cel·lular fins a l'interior de l'hoste. La càpsida del fag, la cua i la placa de fixació queden fora del bacteri. Els virus q. infecten les cèl·lules animals, penetren intactes en la cèl·lula hoste q. els fagocita.

  • Replicació. El virus interromp el metabolisme cel·lular ordinari. L'ADN bacterià és degradat. Els gens virals queden lliures x. dirigir els processos bioquímics de la cèl·lula hoste, ja q. codifiquen els enzims necessaris x. replicar l'àcid nucleic i les proteïnes dels virus nous.

  • Acoblament. Els components virals, sintetitzats, s'acoblen i generen nous virus.

  • Alliberament. El bacteri produeix lisozim, q. degrada la paret cel·lular del bacteri hoste aquesta cèl·lula es lisa i queda lliure un nombre elevat de bacteriòfags nous. Els virus ara infectaran noves cèl·lules i es repetirà el procés.

    • CICLE LISOGEN

    Els virus repliquen i lisen la cèl·lula hoste. Poden ser atenuats o temperats, en lloc de produir la lisi de la cèl·lula hoste, integren el seu ADN amb l'ADN de la cèl·lula parasitada. Quan el bacteri replica l'ADN, es crea també el del virus. Els gens virals q. codifiquen la síntesi de les proteïnes estructurals poden estar reprimits de manera indefinida. La cèl·lula bacteriana hoste té un comportament normal, és lisògena, el virus no lític és un pròfag. Mentre la cèl·lula tingui el pròfag, serà immune a infeccions de virus de la mateixa espècie q. el pròfag. Aquesta immunitat s'heretarà, ja q. el pròfag també s'hereta. Les cèl·lules bacterianes portadores de pròfags presenten noves propietats. En determinades condicions ambientals, el pròfag entra en fase lítica i allibera nous fags. Quan una cèl·lula lisògena es lisa, els fags alliberats poden contenir ADN bacterià en lloc del seu propi material genètic.

    BIOLOGIA

    1

    6

    /\/\/\/\/\

    /\/\/\/\

    EXPERIMENT DE MILLER

    Biosfera y organización estructural y funcional de los organismos

    Biosfera y organización estructural y funcional de los organismos