INTRODUCCION

Los Cordados pertenecen a la rama de los deuterostomos, en la que se incluye a los Equinodermos, Quetognatos y a los Hemicordados. Todos estos filos comparten muchas características embriológicas y probablemente descienden de un mismo antecesor común.

La mayoría de animales conocidos por nosotros pertenecen a los cordados, nuestra propia especie es miembro de este filo y comparte con el resto de los cordados la característica de la que deriva el nombre de este filo: la notocorda. Esta estructura la poseen todos los miembros de este grupo, ya sea en estados larvarios, embrionarios o durante toda la vida. En los primeros cordados se establece el esquema corporal básico, esquema que se dará en todos los miembros de este filo: hendiduras faríngeas, cola postanal, notocorda, cordón nervioso dorsal hueco.

No son ni el mayor ni el mas diverso de los filos animales, aunque en términos de números de especies se encuentra en un respetable cuarto puesto después de los artrópodos, los nematodos y los moluscos. El gran interés que se tiene por saber mas de este filo es más que nada por el hecho de que pertenecemos a el, por lo que estudiarlos nos acerca a temas relacionados con nosotros. Pero también hay algo más que un interés egoísta, ya que muchos de ellos tienen partes duras que permanecen dejando un registro fósil, especialmente útil para definir los procesos evolutivos.

VISION PANORAMICA DE LOS CORDADOS: CLASIFICACION Y DIAGNOSIS

LOS CORDADOS

Los cordados se denominan así por la notocorda que poseen. La notocorda es una especie de varilla semirrigida de naturaleza celular y cubierta por una vaina de naturaleza celular y cubierta por una vaina fibrosa que se extiende, en la mayoría de los casos, a todo lo largo del cuerpo entre el tubo digestivo y el sistema nervioso central, le da consistencia al cuerpo, actuando como un eje esquelético.

El plan estructural de los cordados conserva muchas de las estructuras de los invertebrados no cordados, como una simetría bilateral, el celoma, la metamería y la cefalización. Sin embargo, la posición filogenética de los cordados aun no esta clara.

Algunos cordados son terrestres, y la mayoría utiliza las mandíbulas para alimentarse. Pero los cefalocordados y los urocordados son todos animales marinos, y todos carecen de esqueleto óseo o cartilaginoso. Su sistema de soporte puede implicar varillas de material colágeno. Los cefalocordados y los urocordados son suspensívoros, fabrican una pegajosa banda de moco que extrae el alimento de las corrientes de agua que pasan por un sistema filtrador. Los tres subfilos, a pesar de estas diferencias superficiales, comparten un diseño corporal común, basado en cuatro características fundamentales: la notocorda, las hendiduras faríngeas, el tubo nervioso dorsal y cola postanal. Estos cuatro rasgos unen a los cordados y, en conjunto, los distingue del resto de los filos.

• NOTOCORDA: Esta estructura le da el nombre al filo. Típicamente, la notocorda esta compuesta por un núcleo de células y líquido envuelto por consistente vaina de tejido fibroso. Al poseer las propiedades mecánicas de una varilla elástica, la notocorda puede flexionarse lateralmente, pero no se acorta en longitud. Poseen órganos hidrostáticos que nos son mas que estructuras mecánicas en las que la vaina externa encierra un núcleo fluido, el liquido que llena la vaina es un líquido elástico y que no fluye; si se extrajera el liquido la envuelta externa se colapsaría y perdería sus propiedades mecánicas. La notocorda es un órgano hidrostático con propiedades elásticas que resiste la compresión axial. Se encuentra a lo largo del eje corporal para permitir la flexión lateral, pero impide el colapso del cuerpo durante la locomoción. La notocorda es un órgano funcional pero en las formas posteriores, como peces óseos y los vertebrados terrestres, esta sustituida en gran parte por otra estructura funciona, denominada columna vertebral, incluso en ellos, todavía aparece como una estructura embrionaria que es funcional al principio de la ontogenia que es como el andamio sobre el cual crece el cuerpo del embrión. En los vertebrados la notocorda queda reducida a un resto, el núcleo pulposo. Se trata de un pequeño núcleo de material gelatinoso dentro de cada disco invertebral, que constituye un “cojín” circular entre las vértebras sucesivas.

• HENDIDURAS FARINGEAS: En algún momento de la vida de todos los cordados tienen hendiduras faringeas. En los vertebrados las branquias se forman de estas. Las hendiduras son simplemente las aberturas, la mayoría de veces sin papel significativo en la respiración. También se le suele llamar hendiduras branquiales, en muchos cordados primitivos estas hendiduras sirven fundamentalmente para la alimentación pero en los embriones no tienen función respiratoria alguna, por tanto el termino hendiduras branquiales es erróneo. Las hendiduras branquiales pueden aparecer pronto en el desarrollo embrionario y pueden persistir en el adulto o pueden desaparecer antes del nacimiento, o desaparecer con el transcurso del tiempo.

• CORDAON NERVIOSO TUBULAR Y DORSAL: Derivado del ectodermo. El sistema nervioso de todos los animales tiene un origen embrionario ectodérmico, pero solo en los cordados el tubo nervioso se forma por invaginación. Las futuras células del tubo nervioso del embrión temprano de los cordados se reúne dorsalmente en una placa neural del ectodermo superficial. Esta placa neural se pliega o se enrolla y se hunde hacia dentro para situarse en el interior del embrión. Además el cordón nervioso de la mayoría de los invertebrados esta en posición ventral, sin embargo en los cordados tiene ubicación dorsal, esta hueco en toda su longitud o para ser mas precisos rodea al neorocele, un conducto central lleno de liquido.

• COLA POSTANAL: los cordados poseen una cola postanal que representa una prolongación posterior del cuerpo que se extiende más allá del ano. La cola es primariamente una extensión del aparato locomotor de los cordados, la musculatura segmentaria y la notocorda.

Lo realmente común a todos los cordados son las ya mencionadas características, las cuales pueden aparecer solo en el estado embrionario o persistir en estado adulto, pero todos los cordados las presentan en algún momento de su vida. Los cordados son también de simetría bilateral y tienen segmentación. Los paquetes musculares, o miomeros, están dispuestos secuencialmente a los largo del cuerpo de la cola, formando parte de la pared del cuerpo, posee las tres capas germinales, tiene un celoma bien desarrollado.

CLASIFICACION Y DIAGNOSIS

FILO CHORDATA. Cordados.

SUBFILO I. UROCHORDATA. Cordados que tienen notocorda y cordón nervioso únicamente en las eta­pas larvales con forma de renacuajo no segmenta­dos; adultos dentro de una túnica secretada y a menudo sesil, después de una etapa larval libre nadadora; el tamaño varia de 3 a 300 mm de diámetro; algunos solitarios; otros coloniales: reproducción asexual (gemación) o sexual (hermafroditas pero autoesteriles). Marinos desde el litoral hasta mares profundos.

Clase 1. Ascidiacea. Ascidias. Urocordados sesi­les con músculos esparcidos en la túnica y muchos hendiduras faríngeas; solitarias o coloniales; fijos al substrato; la porción terminal libre con dos abertu­ras (sifones cloacal y bucal) que proveen al organis­mo de una corriente de agua; de acuerdo con estudios sobre la larva (plactonica) de simetría bilateral el sifón bucal re­sulta ser la porción terminal anterior; el sifón cloacal es la superficie dorsal, y el punto de fijación de los órganos internos con el manto es la porción terminal posterior; incluye la mayor parte de los tirocordados; la mayoría son litorales pero unos cuan­tos son de aguas profundas. Con un adulto totalmente diferente a la larva debido a los procesos de metamorfosis. Ciona, Halocynthia, Molgula, solitarios; Perophora, Botryllus, coloniales.

Esquema general de la larva de las ascidias

Metamorfosis de las Ascidaceas, se muestra como la larva se pega al sustrato para iniciar su metamorfosis

Morfología típica y principales estructuras corporales de una Ascidia adulta.

Clase 2. Thaliacea. Salpas. Urocordados planctónicos libres, pelágicos, nadadores, cuerpo en forma de barril, casi invisibles a la luz solar, muchos pueden verse de noche debido a que tiene órganos luminosos, con músculos circulares en la túnica; sifones bucal y cloacal en polos opuestos del cuerpo, usados para la alimentación y locomoción (contrayendo los músculos circulares, disparan agua al exterior, así se mueven); solitarios o colo­niales; seis géneros, principalmente en mares tropi­cales y subtropicales. Salpa, Pyrosoma, Doholum.

Clase 3. Larvacea. Urocordados especializados sin túnica de celulosa, sino de una sustancia secre­tada que rodea al animal y continuamente es des­prendida y reemplazada; los adultos conservan características larvales incluyendo la cola; tamaño pequeño, planctónicos, Oikpleura, Appendicularia.

Morfología general de las larváceas

SUBFILO 2. CEPHALOCHORDATA. Cefalocordados. Cordados con cordón nervioso y notocorda a toda la longitud del cuerpo y persistente durante toda la vida; muchas hendiduras faríngeas; epidermis con una capa del grosor de una célula; sin escamas; cuer­po pisciforme con vestíbulos anteriores; segmentados; horadan en arenas litorales; marines, tropicales y de aguas templadas; una clase (Leplocardii), 25 especies: Branchiostoma, Asymmetron. Nombre común para los cefalocordados es anfioxo, que en un inicio fue el nombre científico del Branchiostoma

Anfioxo adulto

SUBFILO 3. VERTEBRATA O CRANIATA.- Vertebrados. Cordados con cerebro de gran tamaño encerrado en una bó­veda craneal; notocorda generalmente remplazada por vértebras dispuestas segmentalmente y que for­man una columna vertebral; cuerpo a menudo dividido en cabeza, cuello, tronco y cola. Tegumento formado por epidermis y dermis estratificadas; ge­neralmente dioicas.

INFRAFILO 1. AGNATHA. Cordados sin mandíbulas. Vertebrados sin mandíbulas ni aletas ventrales; dos canales semicirculares en el oído interno; notocorda persistente en los adultos. Del silurico inferior al reciente.

Clase 1. Cephalaspides (= Ostracodermi, par­te). La cabeza y la porción anterior del tronco cu­biertas por un escudo óseo continuo, que contiene células óseas; del silurico superior al devonico su­perior; cinco ordenes extintos (Cephalospidiformes, Tremataspidiformes, Birkeniiformes, Lasaiiformes y Endeiolepiformes).

• Clase 2. Petromyzones (= Cyclostoma, en par­te). Lampreas. Cuerpo desnudo, anguiliforme con aletas impares, pero sin cinturas pectoral y pélvica, una sola abertura nasal media entre los ojos; gene­ralmente siete aberturas branquiales en cada lado; un orden Petromyzoniformes; Pelromyzon marintus, lamprea marina; Ichthyomyzon, lamprea de los arro­yos.

Región cefálica de una lamprea

Lamprea de mar

• Clase 3. Pterapsides (= Ostracodermi, en parte). La cabeza y la porción anterior del tronco están cubiertas por una capa ósea continua que no con­tiene células óseas; dos capsulas olfatorias; sin órganos eléctricos en la cabeza; el cuerpo por detrás, del caparazón se encuentra cubierto por escamas; del silurico inferior al devonico superior; ocho orde­nes extintos (Astraspiformes, Psammosteiformes, Pte­raspiformes, Cyanthaspiformes, Amphiaspiformes, Coelotepiformes, Phlebolipiformes y Palaeospondy­liformes).

• Clase 4. Myxini (=- Cyclostomata, en parse). Pez bruja. Cuerpo desnudo, en forma de anguila; esqueleto sin osificación; sin aletas pares ni cinturas pectoral y pélvica; una sola abertura nasal en la porción dorsal anterior de la cabeza; notocorda persistente, el techo y los lados de la bóveda cerebral son membranosos; los ojos degeneran; sistema de la línea lateral degenerada; un orden (Myxiniformes), tres familias. Myxine limosa, anguila mucosa; Po­listrotrema, horadador.

Región cefálica de mixine

Cuerpo entero de mixine

INFRAFILO 2. GNATHOSTOMATA. Cordados mandibu­lados. Vertebrados con mandíbulas y generalmente con miembros pares (los miembros pueden perder­se secundariamente); tres canales semicirculares en el oído interno; la notocorda persiste o es reempla­zada por vértebras.

Superclase 1. Pisces. Cordados con aletas. Man­dibulados acuáticos que presentan branquias y miem­bros pares en los estados adultos si acaso es que se presentan; con aletas de algún tipo (homocerca, heterocerca o dificerca); sin oído ex­terno.

Clase 1. Pterichthyes (= Antiarchi). La cabe­za y la porción anterior del tronco cubiertos por un caparazón de placas simétricas formadas por hueso verdadero; la armadura de la cabeza esta articulada a la del tronco por una doble unión cervical; una sola abertura branquial a cada lado, con cubierta branquial; las aletas anteriores parecidas a remos, cubiertas por una armazón y articuladas al capa­razon del tronco; las aberturas nasales de cada lado inmediatamente anteriores a los ojos; ojos dorsales y próximos; del devonico medio y superior; dos ordenes extintos (Remigolepiformes y Asterolepiformes).

Clase 2. Coccostei (= Anhrodira). Parecidos a Pterichthyes pero con ojos laterales; las aletas pec­torales reemplazadas por una espina inmóvil; presentan ciertas diferencias en el condrocraneo; del silurico superior al devonico superior; nueve ordenes extintos (Arctolepiformes, Coccosteiformes, Mylos­tomiformes, Ptyctodontiformes. Phyliolepiformes, Micropetalichthyformes, Stensiolliformes, Gemuendini­formes y Jagoriniformes).

Clase 3. Acantodii. Hueso verdadero en el en­dosqueleto; el arco hioideo separado del arco man­dibular por una larga abertura branquial; cuatro o cinco arcos branquiales; orificios nasales pequeños, dirigidos hacia adelante; ojos grandes, laterales, si­tuados muy adelante; del silurico superior al pérmico inferior; siete ordenes extintos (Climatiiformes, Mescanthiformes Ischnacanthiformes. Gyracanthifor­mes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes, y Acan­thodiformes).

Clase 4. Elasmobranchii. Peces cartilaginosos. En­dosqueleto cartilaginoso, a menudo calcificado; sin huesos dérmicos en cabeza, mandíbulas, cintura pec­toral; cráneo hiostilico o anfistilico; tegumento con escamas placoideas o sin ellas; de cinco a siete arcos y aberturas branquiales a cada lado; sin cubiertas branquiales; sin vejiga aérea o natatoria, ni pulmones; con cloaca; machos generalmente provistos de reten­sores (aleta pelviana modificada). Los retensores son parte de las aletas pelvianas modificadas para retener a la hembra. Pteri­gopodios derivados de aletas ventrates; los órganos olfatorios son sacos ciegos pareados, cada uno con una sola abertura al exterior; una abertura branquial entre el arco mandibular y el hioideo reducida a un espiraculo; del devonico superior al reciente; nue­ve ordenes, tres extintos (Xenacanthiformes, Clado­dontiformes, Cladoselachiformes), y los seis siguien­tes con representantes actuales.

• Orden 4. Heierodontiformes. Aberturas branquia­les laterales; el margen anterior de la aleta pectoral libre; la cintura pectoral esta separada en la parte dorsal y no fija a la columna vertebral; con aleta anal; dos aletas dorsales, cada una con una espina; cinco aberturas branquiales; mandíbulas anfistilicas u holostilicas; el palatocuadrado articula con el cráneo; sin cartílagos rostrales; del carbonífero inferior al reciente. Heterodontus del océano Indo-Pacifico, tiburón de Puerto Jackson.

• Orden 5. Hexanchifortnes. Aberturas branquiales laterales; margen anterior de la aleta pectoral libre; cintura pectoral separada en la parte dorsal y no fija a la columna vertebral; con aleta anal; una aleta dorsal, sin espina; de seis a siete aberturas branquia­les; del jurasico al reciente; Chlarnydocelachus, tiburón de pechera; Hexanchus, Heptranchius.

• Orden 6. Lamniformes. Aberturas branquiales la­terales; margen anterior de la aleta pectoral libre; cintura pectoral separada en la parte dorsal no fija a la columna vertebral; con aleta anal; dos aletas dorsales sin espinas; cinco arcos branquiales; mandíbulas hiostilicas; palatocuadrado firme o vagamen­te articulado al cráneo; cartílagos rostrales con tres elementos; del jurasico superior al reciente. Muste­lus, tiburón pequeño liso, de un metro de longitud; Sphryna, tiburón cabeza de martillo, de cinco metros de largo.

• Orden 7. Squaliformes. Aberturas branquiales la­terales; margen anterior de la aleta pectoral libre; cintura pectoral separada en la parte dorsal no fija a la columna vertebral; generalmente sin aleta anal; dos aletas dorsales, con o sin espinas; cinco o seis arcos y cinco o seis aberturas branquiales; mandíbulas hiostilicas; palatocuadrado no articulado con el cráneo; del jurasico superior al reciente. Squa­tina, tiburón ángel, se alimenta de peces pianos del fondo marino de moluscos y crustáceos.

• Orden 8. Rajiforines. Aberturas branquiales ven­trales; margen anterior de la aleta pectoral fusionado con la cabeza o con un lado del cuerpo; cintura pectoral unida en la parte dorsal o fusionada con la columna vertebral: sin órgano eléctrico entre la cabeza y las aletas pectorales; cartílagos preorbitales no agrandados; del jurasico superior al reciente. Pris­tis, pez sierra, de seis metros de longitud, con una región bucal alargada que lleva escamas en forma de dientes a los lados, y usa para herir a la presa; Raja, rayas y mantarrayas comunes.

• Orden 9. Torpediniformes. Rayas eléctricas. Aber­turas branquiales ventrales; margen anterior de la aleta pectoral fusionada a la cabeza o a un lado del cuerpo; la cintura pectoral articulada a la región dorsal o fusionada a la columna vertebral; órganos eléctricos grandes, pareados, entre la cabeza y la aleta pectoral; los cartílagos preorbitales altamente ensanchados; del eoceno inferior al reciente. Torpe­do, rayas eléctricas.

Clase 5. Holocephaly. Quimeras. Como Elasmo­branchii, pero con el palatocuadrado fusionado al cráneo; cráneo holostilico; arco hioideo no invo­lucrado en la suspensión de la mandíbula; cinco arcos branquiales con cuatro aberturas branquiales protegidas por una cubierta; dientes, en parte, des­provistos de esmalte que forman placas trituradoras; sin cloaca: las dos mitades de la cintura pélvica no fusionadas; del devonico superior al reciente.

• Orden 1. Chondrenchelyiformes. Extintos

• Orden 2. Chimaeriformes. Quimeras. Car., ticas iguales a las de la case; del devonico s al reciente. Callorhynchus.

Clase 6. Dipnoi. Pez pulmonado. Palatocuadrado firmemente fusionado al neurocraneo; un par de aberturas branquiales externas con cubierta branquial ósea; aletas pares lobuladas y con un eje medio articulado; huesos dérmicos en el cráneo; mandíbulas y cintura pectoral; escamas cicloideas; con orificios nasales internos; la vejiga gaseosa con un conducto ventral a la faringe y circulación pulmonar especial, sirve como pulmón; con cloaca; hemisferios, cerebrales relativamente grandes; del devonico medio al reciente; siete ordenes, cinco extintos (Dipteriformes, Phaneropleuriformes, Uronemiformes, Ctenodontiformes, Rhynchodipteriformes), y dos órdenes con especies actuales.

• Orden 6. Ceratodi formes. Endocraneo cartiloginoso; vejiga natatoria impar; del triasico inferior reciente. Neoceratodus, de Australia, con una especie actual en los rios Burnett y Mary, Queensland; en aguas quietas que quedan estancadas durante época de secas, época en la cual el pez sube a perficie para tomar aire.

• Orden 7. Lepidosireniformes. Endocráneo mayor parte membranoso; cintura pectoral reducidas; aletas pares reducidas; vejiga natatoria par, del ceno al reciente. Lepidosiren de Sudamerica y topterus de África.

Clase 7. Teleostomi. Peces avanzados. Palatocuadrado no fusionado (pero algunas veces rigidamente articulado) al endocraneo; cráneos generalmente hiostilicos; mandíbulas y endocraneo cubiertos huesos dermicos; una sola abertura branquial externa; cubierta por un opérculo sostenido por un esqueleto especial; generalmente con vejiga natatoria por lo general sin cloaca; hemisferios cerebrales desarrollados; del devonico superior al reciente.

SUBCLASE 1. CROSSOPTERYGII. Peces con lobuladas. Aletas pares con lobulos cubiertos cubiertos por escamas y radiales; con orificios nasales internos, escamas cosmoideas (escamas que presentan una capa externa de cosmina, que es reabsorbida periódicamente, esta hecha de uinterial semejante a la dentina); del devonico inferior al reciente; cuatro ordenes, tres extintos (Osteolepiformes, loptychiiformes, Rhizodontiformes) y un orden especies vivas.

• Orden 4. Coelacanthiformes. Celacantos. Aleta caudal trilobulada, estos lóbulos están separados uno de otro por la columna vertebral; vejiga natatoria osificada; el segmento dorsal del arco hioideo reducido no osificado, y no interviene en la suspensión de la mandíbula; escamas delgadas, cicloides; dientes pies; del devonico superior al reciente. Latimeria de Sudafrica en profundidades de 40 brazas.

SUBCLASE 2. ACTINOPTERYGH. Aletas pares, lobulos basales cubiertos por escamas; los ele endosqueleticos de las aletas no se encuentran puestos biseriadamente; sin orificios nasales internos; escamas, no del tipo cosmoideo; sin hueso escamoso. Del devonico medio al reciente; un grupo grande con 15 ordenes extintos (2. Tarrasiifor 3. Palaenisciformes; 4. Gymonoisciformes; 5. Phanerorhynchiformes; 6. Dorypteriformes; 7. Bobastraniformes; 8. Redfieldiformes; 9. Perleidiformes; 10.Ospiiformes; 11. Pholidopleuriformes; 12. Saurichthyiformes; 15. Aspidorhvnchiformes; 16. Pycnodontiformes; 17. Pachycormiformes, y 19. Pholidophiformes) y 45 ordenes actuales. En el pasado ordenes vivientes se habían dividido en tres grupos (Chondrostea, Holostei y Teleostei), pero los orde­nes son tan gradualmente diferentes unos con res­pecto a otros que tales grupos no tienen un signifi­cado real.

• Orden 1. Polypteriformes (= Cladistia). Cuer­po grácil con escamas rómbicas ganoideas; aleta cau­dal simétrica; aleta dorsal formada por muchas pinnulas, cada una con un solo radio; base de la aleta pectoral estrecha; vértebras bic6ncavas con centro óseo; vejiga natatoria bilobulada, celular, y se abre hacia el tracto digestivo ventralmente; larvas con branquias delgadas externas; del eoceno superior al reciente. Polypterus de África tropical, a un metro, en agua dulce; Calamoichthys, parecido a una an­guila, Nigeria y Congo.

• Orden 13. Acipenseriformes (= Chondrostei). Esturiones y espátulas. Región bucal alargada con cinco hileras de escudos óseos o desnudos; cola he­terocerca; sin dientes; esqueleto bastante cartilagi­noso; notocorda persistente y no segmentado; del jurasico inferior al reciente; dos familias actuales; Polydon spatula, espátula (pez remo) de la cuenca del rió Mississippi, a dos metros; se alimenta de in­vertebrados pequeños que son filtrados por las branquispinas, del lodo del fondo; Psephurus, pez espátula del rió Yang-Tse-Kiang de China; Huso, esturión de Asia; Acipenser, Europa, Asia y Norteamerica; Scaphirhynchus platorhynchus, esturión con nariz en forma de pala de la cuenca del rio Mississippi.

• Orden 14. Amiiforntes (= Protospondyli). Pez de agua dulce con aleta caudal heterocerca abre­viada; especies actuales con escamas cicloideas del­gadas sobrepuestas; del permico superior al reciente; Amia calva, 6nica especie viviente. De los Grandes Lagos a Texas y Florida, se alimentan de peces e invertebrados; los huevos son cuidados por los ma­chos en nidos toscos.

• Orden 18. Lepidosteiformes (= Ginglymodi). Belonas y peces lagarto. La boca y la mandíbula inferior alargadas; orificios nasales terminales; mandíbula inferior articulada frente al ojo; escamas ganoideas en hileras oblicuas; vejiga natatoria celu­lar semejante a un pulmón; de agua dulce; del cretácico superior al reciente; las especies vivien­tes son todas del genero Lepidosteus, restringidas al este de Norteamerica, America Central y Cuba; L. osseius, pez lagarto, de metro y medio de longi­tud; L. spatula, pez lagarto o catan de tres metros; todos se alimentan de peces pequeños.

• Orden 20. Clupeiformes (= Isopodyli y Haplo­mi). Arenque, salmón, lucio, y afines. Cola homo­cerca; aletas sin espinas; aletas pélvicas abdominales; vejiga natatoria con un conducto abierto a la faringe; divertículos pilóricos generalmente numerosos; mari­nos y de aguas dulces; del triasico medio al reciente; un grupo diverso con 13 familias extintas y 43 ac­tuales; algunas familias comunes son: Elopidae, pe­ces plateados del grupo de los arenques; Clupeidae, arenque, sábalo; Salmonidae, salmón, trucha, albur; Esocidae, lucio, sollo, lucio grande del valle del Misissippi.

• Orden 21. Bathyclupeifonnes. Peces de mares profundos. Bathyclupea. Océano Indico, Pacifico Oc­cidental y Golfo de México.

• Orden 22. Galaxiiformes. Marinos y de aguas dulces de los rios del hemisferio sur. Galaxias, Neo­channa.

• Orden 23. Scopelifornies (= Iniomi). Pez lin­terna. Formas de las profundidades con manchas fosforescentes en los lados; generalmente sin vejiga natatoria; del cretácico superior al reciente. Mycto­phutn, pez linterna; Synodus.

• Orden 24. Ateleopiformes. Pez de las profun­didades, vejiga natatoria y osificación pélvica redu­cida.

• Orden 25. Giganturiformes (= Giganturoidea). Pez de las profundidades.

• Orden 26. Saccopharyngiformes (= Lyomera). Engullidores. Peces marinos en forma de anguila, sin escamas; boca grande; radios de las aletas blan­dos; cola larga, esbelta, y sin aleta caudal; sin cos­tillas ni aleta pélvica; sin vejiga natatoria. Saccopha­rynx, Eurypharynx, Monognathus.

• Orden 27. Mormyiformes (= Scyphophora). Se­mejante a Clupeiformes pero con cerebelo notable­mente grande, alcanza o cubre la portion anterior del cerebro; del rio Nilo y otras aguas dulces del África.

• Orden 28. Cypriniformes (= Ostariophysi). Re­moras, carpas pequenas, siluro, anguilas eléctricas, y afines; con aparato de Weber (elementos laterales separados de cuatro vértebras, formando "los huese­cillos del oído" que conectan la vejiga gaseosa con el oído interno; la vejiga natatoria formada por dos o tres partes y generalmente conectada con la fa­ringe por medio de un conducto; del cretácico supe­rior al reciente. Es un orden grande con 41 fami­lias y mas de 5 000 especies. La mayoría de agua dulce. Algunas familias comunes son: Catostomidae, chupadores de Norteamérica y del noreste de Asia; Cyprinidae, carpa, cotos, peces pequeños de agua dulce que se usan como cebo, carpas pequeñas de color rojo dorado, y otros; Amiuridae, bagre.

• Orden 29. Anguillifornies (= Apodes). Angui­las. Cuerpo alargado, esbelto; con aletas dorsales, caudales y anales continuas; aletas pélvicas general­mente ausentes; escamas pequeñas o ausentes; vértebras numerosas, hasta 260; vejiga natatoria con con­ducto; la mayoría marinos, del cretácico superior al reciente; 27 familias, de las cuales cuatro son ex­tintas. Anguilla, anguila de agua dulce permanece en ríos desde su desarrollo hasta su madurez y emi­gra al mar para reproducirse y morir; Muraena, an­guilas de mares calientes caracterizadas por su colo­rido brillante y por su comportamiento voraz.

• Orden 30. Holosauriformes. Peces de mares pro­fundos, algunos con fotóforos.

• Orden 31. Notacanthiformes (= Heteromi). Pe­ces de mares profundos, alargados sin fotóforos.

• Orden 32. Belonifornies (= Synethognathi). Be­lona, peces pequeños con un cuerpo alargado, de mares tropicales semejantes a las belonas con una mandíbula inferior muy prolongada parecida al pico de un ave, pez volador. Marinos; aleta dorsal en­cima de la aleta anal; aleta pectoral de implantación elevada; aletas sin espinas; marinos; del eoceno al reciente; cuatro familias. Strongylura, belona: Scom­beresox, escombresocio; Exocetus, pez volador.

• Orden 33. Gadiformes (= Anacanthini, en par­te). Bacalaos, róbalos, merluzas, merlanes. Aletas con radios flexibles; aletas pélvicas a menudo con muchos radios; escamas cicloideas; principalmente marinos; del paleoceno superior al reciente: cuatro familias; Gadcus morhua, bacalao; mas de 50 000 tons se pescan anualmente; Melanogramntus aeglefinns.

• Orden 34. Macruriformes (= Anacanthini, en parte). Peces de mares profundos relacionados con el bacalao con cola larga y aletas flexibles. Mar profundo; del oligoceno al reciente.

• Orden 35. Gasterosteiformes (= Scleroparei, en parte). Espinos y otros. Dos o mas espinas libres en la portion anterior a la aleta dorsal; del eoceno inferior al reciente; Gasterosteus, espino, los machos construyen su nido con varitas y con una secreción, después cuidan los huevos.

• Orden 36. Synganthiformes (= Solenichthyes). Pez de mar, caballos de mar y afines. Cuerpo delgado y alargado o con la cabeza dispuesta en ángulo recto con respecto al cuerpo; aleta dorsal, si esta presente, con espinas; principalmente marinos tropicales y subtropicales; del eoceno inferior al re­ciente; seis familias. Hippocampus, caballo de mar.

• Orden 37. Lampridiformes (= Allotriognatha). Pez listón, peces de cuerpo comprimido, de color plateado o amarillo y afines. Ojos grandes; dientes débiles o faltan; aletas sin espinas verdaderas; ma­rinos, en parte oceanicos y en parte de aguas pro­fundas; del eoceno inferior al reciente; seis familias; Lamaris, pez plateado del Océano Atlantico; Regale­cus, peces marinos con aletas muy largas y termi­naciones del cuerpo adelgazadas, con un estomago elongado y delgado que se extiende hasta la porción terminal de la cola; Trachypterus, pez listón; el embri6n cuando se encuentra dentro del huevo presenta ojos telesc6picos.

• Orden 38. Cyprinodontifornies. Peces pequeños de agua dulce que se usan como cebo y peces cavernícolas. Tamaño pequeño; aletas ventrales abdomi­nales con no más de siete radios; aletas sin espinas; una Bola aleta dorsal; muchos vivíparos; muchos res­tringidos al nuevo mundo; del oligoceno inferior al reciente. Typhlicthys, pez cavernícola ciego del cen­tro y este de los Estados Unidos; Cyprinodon, pequeños peces de agua dulce aislados, en manantiales, arroyos y lagos del suroeste de los Estados Unidos; Gambusia, pez pequeño de agua dulce; Anableps, pez, con "cuatro ojos", con la pupilas dividida para la visión aérea y bajo el agua.

• Orden 39. Phallostethiformes. En aguas dulces y salobres de Siam, de la península malaya, de la Indomalasia, y de las Filipinas. Los machos con un 6rgano copulador único debajo de la cabeza soste­nido por complicados elementos esqueléticos que de­rivan del primer par de costillas y de otras fuentes.

• Orden 40. Percopsiformes (Salmonpercae). Con es­pinas en las aletas. Las aletas dorsal y anal están precedidas por una o dos espinas; del eoceno al reciente en aguas dulces de Norteamérica, tres espe­cies vivas. Percopsis, Aphredoderus.

• Orden 41. Stephanoberyciformes.

• Orden 42. Beryciformes. Del cretácico superior al reciente, 15 familias; marinos; la mayoría de aguas profundas.

• Orden 43. Zeifortnes. Del oligoceno al reciente; marinos; tres familias; a menudo en mares profundos.

• Orden 44. Mugiliformes. Del eoceno inferior al reciente; dos familias; marinos, de aguas tropicales y subtropicales.

• Orden 45. Polynemiformes. Recientes; marinos, de aguas tropicales.

• Orden 46. Ophiocephaliformes. En aguas dulces de Australia, del sur de Asia y de África tropical; una familia.

• Orden 47. Symbranchiformes (= Symbranchii). Pez semejante a las anguilas sin vejiga natatoria, en aguas dulces y salobres de las regiones tropicales del mundo, tres familias.

• Orden 48. Perciformes (= Percomorpha). Per­cas y afines. Las aletas dorsal y anal con espinas y radios flexibles; cintura pectoral articulada al crá­neo por un hueso postemporal bifurcado; del cretácico superior al reciente; fundamentalmente marinos; 163 familias, algunas de las cuales se mencionan a continuación. Percidae, perca amarilla; Centrarchidae, lobina de agua dulce, pez pequeño de Norteamérica encontrado en aguas tranquilas; Scombridae, escom­bro, peces que saltan fuera del agua; Serranidae, lo­bina marina; Gobidae, gobios.

• Orden 49. Dactylopteriformes. De mares tropica­les y subtropicales; del reciente; una familia.

• Orden 50. Thunniformec. Atún. Del eoceno infe­rior al reciente; una familia, marino; piel altamente vascularizada; la temperatura del cuerpo es mante­nida hasta 9°C sobre la que tiene el agua que le rodea.

• Orden 51. Pleuronectiformes (= Heterosoma). es, cuatro Pez aplastado. Asimétrico con ambos ojos a un lado' de la cabeza y móviles; cráneo asimétrico; aleta sin" espinas; adultos sin vejiga natatoria; habitantes del fondo, generalmente marinos. Del eoceno inferior al' reciente; seis familias. Hippoglossus, hipogloso; Paralichthys, lenguados; Symphurus, lenguado.

• Orden 52. Icosteiformes (= Malacichthyes). Pez de mares profundos; una familia; del Océano Pacifico.

• Orden 53. Chudhuriformes. Pez anguiliforme del lago Inle en Burma.

• Orden 54. Mastacetnbeliformes (= Opithomi). Pez. anguiliforme de agua dulce de África tropical y Asia;: una familia.

• Orden 55. Echeneiformes (= Discocephali). Re mora. La superficie superior de la cabeza con un dis­co adhesivo oval aplanado (una aleta dorsal modificada); las otras aletas normales; escamas cicloideas;' sin vejiga natatoria; del eoceno al reciente; dos familias; marinos; de mares calientes; Remora, se fija al tiburón o a otro objeto en el agua.

• Orden 56. Tetrodontiformes (= Plectognathi). Peces cuyo cuerpo esta cubierto por placas 6seas fusio­nadas, peces capaces de inflarse por introducir aire en su cuerpo, y pez cabeza. Del eoceno inferior al reciente; tropicales y subtropicales, principalmente marinos pero unos cuantos de grandes ríos; nueve familias. Mola mola, rueda del océano, cuerpo corto, alto; esqueleto con mucho cartílago, sin cola; grande, de cuatro metros de longitud y con un peso de 1000 Kg. Diodon, pez puerco espin; Lactophrys, cuerpo encerrado en un caparacho.

• Orden 57. Gobiesociformes (=Xenopterygii). Pez, marino tropical. Aletas ventrales modificadas en un disco adhesivo; piel desnuda; sin vejiga natatoria; del mioceno al reciente; una familia, marino. Gobiesox, se adhiere a las rocas, caparazones u otros objetos en el agua, cerca de la playa.

• Orden 58. Batrachoidiformes (= Hapladoci). Pez sapo. Cabeza deprimida, boca ancha, habitan'e del fondo; marino, tropical y subtropical; del reciente; una familia.

• Orden 59. Lophiiformes (= Pediculata). Pez pejesapo. Marino; litoral o batipelágico; el primer ra­dio de la aleta dorsal (si esta presente) esta modi­ficado en "un flagelo dorsal con la punta modifi­cada para atrapar a su presa" (atrae a la presa); algunos con fot6foros; del eoceno inferior al reciente; 16 familias, cuatro con machos enanos parásitos.

• Orden 60. Pegasiformes (= Hypostomides). Pez dragón. Cuerpo pequeño encerrado en una caja 6sea, y la cola dentro de anillos óseos; boca inferior, sin dientes; cuatro especies; marinos; del Océano Indopacifico.

Superclase 2. Tetrapoda. Tetrápodos. Vertebra­dos mandíbulados con miembros pares en forma de piernas; piel modificada para ser expuesta al aire; respiración por pulmones (cutánea en algunos); ór­ganos de los sentidos modificados para funcionar en el aire.

Clase 1. Amphibia. Anfibios. Tetrápodos con piel húmeda glandular y sin escamas externas; dos pares de miembros para caminar o nadar; dos ori­ficios nasales con aberturas valvulares; corazón con tres cámaras y glóbulos rojos nucleados; 10 pares de nervios craneales; temperatura del cuerpo variable, dependiendo de la del medio ambiente; fertilizaci6n externa o interna; los huevos son generalmente pues­tos en el agua y a menudo presentan etapa larvaria, sufren después una metamorfosis para pasar a formas adultas terrestres. 2 150 especies vivas.

SUBCLASE 1. URODELOMORPHA (= Lepospondyii).

Anfibios en los que el centro de las vértebras tiene a menudo forma semejante a broca; fundamentalmente permanecen en medios acuáticos; siete órde­nes, cuatro extintos 1. Microsauria, del misisipico al permico inferior; 2. Nectridia, del pensilvanico al permico inferior; 3. Aistopoda, del misisipico al per­mico inferior; y 4. Trachystomata, Siren, primera­mente clasificado como Caudata, pero difiere espe­cialmente en la estructura de las vértebras; cuerpo anguiliforme; sin miembros posteriores, con miembros anteriores pero reducidos; del cretácico al reciente, tres especies vivas; 5. Lysophora, del pensilvanico al permico inferior, y con tres representantes actuales; 6. Apoda, Caecilians, cuerpo delgado, vermiforme, sin miembros o cinturas para ellos; piel suave pero al­gunos presentan escamas mesodérmicas incluidas en los tegumentos; ojos sin parpados; fertilización interna; tamaño de 300 mm; en bosques tropicales del nuevo y viejo mundos; horadan en suelo hú­medo; una familia; 55 especies vivientes; del recien­te; 7. Caudata, salamandras; cuerpo alargado con cabeza distinta, tronco y cola; cuatro miembros, ge­neralmente de igual longitud; la larva si es acuática se asemeja a los adultos; piel suave y húmeda, sin escamas; ojos generalmente con parpados; siete fa­milias, 280 especies actuales; del jurasico superior al reciente.

SUBCLASE 2. BATRACHOMORPHA (= Apsispondy­li). Anfibios en los cuales el centro de las vértebras se forma a partir de cuerpos óseos o cartilaginosos; son básicamente anfibios que evolucionaron a un hábitat terrestre; dos superórdenes.

Superorden 1. Labyrinthodontia. Anfibios primi­tivos básicos y originales. Tamaño pequeño o gran­de (hasta cinco metros de longitud); cuerpo en forma de salamandra; mandibulas con dientes gran­des con esmalte plegado; cinco ordenes extintos como sigue: 1. Ichthyostegalia, del dev6nico medio y su­perior; 2. Temnospondyli (= Rhacitomi y Embolo­meri, parte) del carbonífero al triasico superior; 3. Phyllospondyli; del carbonifero superior al permico inferior; 4. Anthracosauria, del carbonífero superior, dio origen a Reptilia; y 5. Plagiosauria, del per­mico superior al triasico superior.

Superorden 2. Anuromorpha. Anfibios semejan­tes a las ranas. Cabeza y tronco fusionados, sin. cola ni cuello; miembros anteriores cortos, miembros pos­teriores alargados para saltar; costillas reducidas o ausentes; vértebras modificadas y fusionadas; larva semejante a un renacuajo que sufre marcada meta­morfosis; generalmente acuáticos, ampliamente dis­tribuidos en aguas dulces y habitats terrestres; un orden extinto (Proanura, del triasico inferior) y un orden actual, Salientia (= Anura), ranas y sapos; caracteres los del superorden; 16 familias; mas de 1 800 especies vivas; del jurasico medio al reciente.

Clase 2. Reptilia. Tetrapodos con piel cubierta por escamas corneas; presentan típicamente cuatro miembros cada uno con cinco dedos con garras; es­queleto óseo, un cóndilo occipital; la mayoría expul­sa los huevos fuera del cuerpo y estos se pueden desarrollar en la tierra; terrestres o acuáticos (de aguas dulces o marinas); principalmente de regiones tropicales y templadas; 6000 especies vivas.

SUBCLASE 1. ANAPSIDA. Reptiles primitivos sin fosas en las regiones temporales que permitan la pro­yecci6n de los músculos temporales (fig. 23-1). La mayoría extintos, los únicos representantes actuales son las tortugas.

Superorden 1. Cotylosauria. Cotilosauros o rep­tiles originales o troncales. Reptiles primitivos, mu­chos fueron devoradores de anfibios y peces, pero por to que respecta a la reproducción, fue a nivel reptiliano que dio lugar a numerosas y diferentes líneas de descendencia. Siete ordenes extintos, como sigue: 1. Seymouriamorpha, a menudo considera­dos como anfibios, del pensilvanico al triasico infe­rior; 2. Captorhinomorpha, del pensilvanico al pérmico medio; 3. Araeoscelida, del pérmico inferior: 4. Diadectomorpha, del pensilvanico al pérmico me­dio; 5. Bolosauria, del pérmico medio; 6. Pareiasau­ria, del pérmico medio al triasico inferior; y 7. Procolophonia, del pérmico medio al triasico su­perior.

Superorden 2. Chelonomorpha. Tortugas. Des­cendientes especializados de los cotilosauros, que llevan armadura; en los cuales, una vez que la ar­madura se hubo desarrollado, han sufrido poca evolución básica. Dos ordenes, uno extinto (Euno­tosauria, del permico medio de Sudáfrica), y uno con representantes actuales, Testudines (= Chelonia), tortugas. Cuerpo encerrado en una caja ósea for­mada por un caparazón dorsal y un peto ventral; las vértebras torácicas y las costillas generalmente están fusionadas al caparazón; la cabeza usualmen­te retráctil dentro del caparazón; ovíparos, los huevos son puestos en el suelo dentro de hoyos que cavan las hembras; 10 familias actuales; 335 especies vi­vas; del permico inferior al reciente.

SUBCLASE 2. DIAPSIDA. Reptiles diapsidos. Repti­les en los cuales los huesos temporales desarrollaron dos fosas laterales, a través de las cuales pueden proyectarse los músculos del temporal contraídos (fig. 23-1). Este grupo estuvo at principio amplia­mente distribuido y muy diversificado (incluyendo a los dinosaurios). Incluye un orden primitivo que no ha sido asignado a ning6n superorden (Millero­sauria, del permico medio al triasico inferior) y dos superórdenes como sigue:

Superorden 1. Lepidosauria. Lepidosaurios. Un complejo de órdenes de diapsidos en el cual la segunda fosa temporal esta poco definida o perdida en muchas formas recientes. Incluye 12 ordenes, ocho de los cuales son extintos: 1. Eosuchia, del permico superior; 2. Choristodera, del cretácico supe­rior al eoceno; 4. Pleurosauria, del jurasico superior; 5. Thalattosauria, del triasico medio 41 triasico su­perior; 6. Protosauria, del permico inferior al tria­sico superior; 7. Prolacertilia, del permico medio al triasico inferior; 11. Weigeltisauria, del permico; y 12. Trilophosauria, del triásico superior al creta­cico inferior; y cuatro con miembros actuales.

Orden 3. Rhynchocephalia. Reptiles con cabeza prominente. Los representantes vivientes se parecen a los lagartos; escamas granulares; dientes fusiona­dos al borde de la mandíbula; dos fosas temporales completas; una especie actual, Sphenodon punctatus, de 75 cm de longitud, restringido a unas pocas islas de la costa de Nueva Zelanda; del triásico inferior al reciente.

Orden 8. Sauria. Lagartos. Este orden primera­mente estuvo combinado con los dos siguientes co­mo el orden Squamata. Cuerpo generalmente grácil; por lo general cuatro miembros, a veces reducidos; lengua entera; con vejiga urinaria; ojos generalmente móviles; con abertura auditiva externa; 20 familias vivientes; cerca de 2 900 especies actuales; del triásico inferior al reciente.

Orden 9. Serpentes. Culebras. En un principio combinadas con Sauria y Amphisbaenia como el or­den Squamata. Cuerpo delgado, alargado; sin miem­bros, sin estern6n, ni vejiga urinaria, ni aberturas auditivas; ojos inmóviles; lengua bífida y extensible; pulmón izquierdo reducido; dientes delgados y cónicos; 10 familias actuales, cerca de 2 700 especies ac­tuales; del cretácico inferior al reciente. Python reti­culatus, serpiente real, hasta de nueve metros, en Malaya; Eunectes murinus, anaconda, hasta de 11 metros, en Sudamerica.

Orden 10. Amphisbaenia Lagartijas gusano. Los centros del cuerpo carentes de escamas; escarnas re­ducidas; piel suave, plegada en numerosos anillos; los miembros degeneran o faltan; cinturas vestigia­les; sin abertura auditiva externa; todos modificados para un hábitat de horadaciones; tres familias ac­tuales, cerca de 100 especies vivas; en África, en áreas del Mediterráneo, Centro y Sudamérica; del eoceno al reciente. Monopeltis, Africa Central; con longitudes hasta de 675 mm. Bipes, México y América Central, con pequeños miembros anteriores.

Superorden 2. Archosauria. Reptiles predominan­tes. Reptiles diapsidos que surgieron de los eosu­quios primitivos en tiempos del permico; incluye a los dinosaurios e individuos cercanos a ellos, los cuales fueron comunes en la era mesozoica o de los reptiles; gran radiación adaptativa incluyendo las formas aéreas (Pterosauria) y bípedas; cinco ordenes, cuatro de los cuales son extintos: 1. Thecodontia, del tria­sico inferior al superior; 3. Saurischia, del triasico medio al cretacico superior; 4. Ornithischia, del tria­sico superior al cretacico superior; y 5. Pterosauria, del triasico superior al cretacico superior; y uno con representantes vivientes como sigue: 2. Crocodylia, caimanes y cocodrilos (= Loricata); for­mas grandes con cuerpo largo, cabeza grande y mandíbulas poderosas con dientes cónicos sin filo; miembros cortos con membranas interdigitales; len­gua no extensible; corazón de cuatro cámaras; dos familias actuales; 23 especies vivientes; acuáticos de ríos y arroyos; del triásico superior al reciente. Alligator mississippiensis, caimán hasta de tres metros; 125 Kg; Crocodylus americanus, cocodrilos ameri­canos, de los trópicos del nuevo mundo.

SUBCLASE 3. SYNAPSIDA. Reptiles sinapsidos. Rep­tiles con una sola fosa temporal lateral; grupo progresista que dio origen a los mamíferos; tres ordenes extintos: 1. Pelycosauria, del pensilva, nico al triásico inferior; 2. Therapsida, del permico inferior al jurasico medio; y 3. Tritylodonta, del triasico superior al jurasico medio.

SUBCLASE 4. SYNAPTOSAURIA. Reptiles con una sola fosa temporal dorsal; la mayoría esta modificada para la vida marina; tres órdenes, todos extintos: 1. Placodontia, del triásico inferior al superior; 2. Sauropterygia, del permico medio al cretácico superior; y 3. Mesosauria, del permico in­ferior.

SUBCLASE 5. ICHTHYOPTERYGIA. Reptiles nadado­res o pisciformes. Reptiles con una sola fosa tem­poral dorsal (fig. 23-1) que fueron altamente mo­dificados para el habitat marino. Un orden extinto, Ichthyosauria, del triasico medio al cretácico su­perior.

Clase 3. Aves. Aves. Vertebrados tetrápodos con plumas y con los miembros anteriores modificados en alas (generalmente adaptados para el vuelo); los miembros posteriores con no mas de cuatro dedos, y modificados para caminar, nadar o posarse; boca sin dientes (en las formas vivientes); las porciones superior e inferior prolongadas formando un pico duro; la cintura pélvica esta fusionada con varias vértebras formando una masa de vértebras que sos­tiene la cintura; corazón con cuatro cámaras; de san­gre caliente; del jurasico superior al reciente; 8 600 especies vivas.

SUBCLASE 1. ARCHAEORNITHES. "Aves lagarto". Mandíbulas con dientes implantados en alvéolos; cola alargada (más de 13 vértebras); alas con tres dedos (cada uno con una garra y tres metacarpos; un or­den (Archaeopterygiformes); conocidos solamente del jurasico superior de Alemania, Archaeopteryx.

SUBCLASE 2. NEORNITHES. Mandíbulas con dien­tes o sin ellos; cola con 13 o menos vértebras com­primidas y un abanico de plumas; alas con los tres metacarpos fusionados; el segundo dedo con dos fa­langes libres, el tercero con una; del cretácico al reciente.

Superorden 1. Odontognathae. Aves con o sin dientes. Mandíbulas con dientes o sin ellos; alas del tipo moderno (secundariamente se pierden en algunos); del cretácico al eoceno; dos ordenes extintos t (Hesperornithoformes e Ichthyorniformes).

Superorden 2. Palaeognathae. Aves caminadoras. Sin dientes; paladar de estructura primitiva (vómeres grandes; palatinos no en contacto con la caja craneana); alas reducidas, generalmente no sirven: para el vuelo, esternón con quilla o sin ella; cola sin vértebras terminales fusionadas en un pigostilo;' del cretácico superior al reciente.

Orden 1. Caenagnathiformes. Extinto; del cretácico superior del Canada.

Orden 2. Struthioniformes. Avestruces. No vo­ladoras; ladoras; alas pequeñas con dos membranas; terrestres; esternón sin quilla; las aves mas grandes actua­les; cabeza pequeña, esbelta, y casi libre de plumas; plumas sin otras adicionales que crezcan en el lado posterior del eje de la pluma; pies con solo dos dedos, uno de los cuales generalmente tiene uña; del mioceno al reciente (una familia); de África y Asia occidental; una especie actual, Struthio camelus que tiene 2 m de alto y pesa 150 kilos.

Orden 3. Rheiformes. Avestruces de América del Sur. No voladoras, terrestres; esternón sin quilla; cabeza y cuello con plumas; plumas sin accesorias que crezcan en la porción posterior del eje de éstas; pies con tres dedos dirigidos hacia adelante, cada uno con una garra; del mioceno al reciente (una familia); de Sudamérica; Rhea, hasta de 1.2 m de alto, en pastizales.

Orden 4. Casuariiformes. Casuares y emúes, aves no voladoras de Australia semejantes a las avestruces. No voladoras, terrestres; esternón sin quilla; alas pequeñas; plumas largas semejantes a pelos y con plumas accesorias casi de la misma longitud que la que la soporta; tres dedos con garras dirigidos hacia adelante en cada pie; del plioceno al reciente. (tres familias); Australia y Nueva Guinea; Dromaeus, emú, ave no voladora de Australia semejante a las avestruces, hasta de 1.3 m de alto, en bosques de Australia. Casuarius, casuar, mas alto que las aves de Australia que se parecen a las avestruces, piel desnuda en la región de la cabeza y del cuello, en bosques de Nueva Guinea.

Orden 5. Dinornithiformes. Grandes pájaros de Nueva Zelandia ya extinguidos. No voladores, te­rrestres; esternon reducido, sin quilla; alas reducidas; piernas sólidas, con tres o cuatro dedos con garras; plumas con grandes plumas accesorias; extintos des­de hace varias centurias; del pleistoceno al reciente (dos familias); Nueva Zelanda; Dinornis, varias es­pecies, de 1 a 2.2 m de alto.

Orden 6. Aepyornithifornies. Aves elefante. No voladoras, terrestres; esternon corto; sin quilla; alas vestigiales; piernas con cuatro dedos; extintos desde hace varias centurias, por ultimo sobrevivieron en Madagascar; del eoceno (?) al reciente (una fa­milia); en África y Madagascar; Aepyornis, mas de 3 m de alto; los huevos cerca de 225 x 325 mm (es el huevo animal mas grande que actualmente se conoce).

Orden 7. Apterygiformes. Kiwi. No volador, te­rrestre; esternon sin quilla; alas reducidas a vestigios; plumas largas parecidas a pelos y sin plumas acce­sorias; patas con cuatro dedos, tres dirigidos hacia adelante y uno posterior dirigido hacia atrás; pico alargado, curvo y con orificios nasales cerca de la punta; del pleistoceno al reciente (una familia); un genero (Apteryx), tres especies nocturnas, hacen su nido en horadaciones, Nueva Zelanda.

Orden 8. Tinamiformes. Tinam6s. Voladores, pero por lo general corren sobre el suelo; esternon con quilla; del plioceno al reciente (una familia); de México a Sudamérica: Tinainus, Rhynchotus, a menudo utilizados como pájaros de caza.

Superorden 3. Neognathae. Aves modernas. Sin dientes; paladar de tipo avanzado (vómeres pequeños, los palatinos se extienden hasta la caja cranea­na), alas generalmente bien desarrolladas; esternon con quilla, cola con cinco o seis vértebras libres y un pigostilo terminal formado por fusión de cinco o seis vértebras en un hueso; del eoceno al reciente.

Orden 1. Sphenisciformes. Pingüinos. Patas con cuatro dedos dirigidos hacia adelante y unidos por membranas; plumas pequeñas y parecidas a escamas; alas a manera de remos cubiertas por plumas que parecen escamas; nadan por golpes alternados de las alas; no vuelan; del hemisferio sur, la mayoría de la Antártica; del oligoceno al reciente, cerca de 20 especies actuales. Aptenodytes forsteri, pingüino emperador, 1.3 m de alto.

Orden 2. Gaviiformes. Somorgujos. Patas cor­tas en la porción posterior del cuerpo; cuatro de­dos, tres dirigidos hacia adelante y unidos por mem­branas; uñas no aplanadas; pico largo, comprimido y finalmente afilado en la Punta; acuáticos; bucea­dores; del eoceno al reciente; del hemisferio norte; cuatro especies vivas, Gavia immer, somorgujo común.

Orden 3. Podicipediformes. Colimbos. Patas cor­tas posteriores; pies tetralobulados, cada uno con una ancha y aplanada; pico delgado y termi­nado en Punta; cuerpo aplanado, cuello largo; acuáticos, buceadores; del oligoceno al reciente; mundial. Colymbus auritus, colimbos.

Orden 4. Procellariiformes. Albatros, ave ma­rina de la familia del petrel y picotijera. Pies con dedos trimembranosos y dedo posterior rudimenta­rio; alas largas y estrechas; tamaño, desde muy pe­queño hasta grande; pico cubierto por varias placas corneas separadas; orificios nasales tubulares, los jóvenes son velludos al nacer; oceánicos, anidan en islas; del eoceno al reciente; dos familias vivas. Dio­niedea exulans, albatros aberrantes, envergadura, cer­ca de 3 m.

Orden 5. Pelecaniformes. Ave tropical, pelicano, bubia, pajuncio, corvejón, ave culebra y rabihorca­do. Pies con los cuatro dedos incluidos en una membrana; orificios nasales reducidos o ausentes; con bolsa gular (excepto en el "ave del trópico"); los jóvenes nacen desnudos; los hay de aguas dulces y marinos; tres familias actuales; del eoceno al recien­te; mundiales; Pelecanus occidentalis, pelicano café.

Orden 6. Ciconiiformes. Flamenco, garza, ibis, y cigüeña. Patas largas; dedos a menudo unidos en parte por una membrana; cuello largo; pico largo y recto, curvo o bruscamente doblado a la mitad (flamenco); con plumas decorativas (garzas) o áreas desnudas (cigüeña) en la cabeza; aves zancudas; mundiales; del eoceno al reciente; siete familias ac­tuales.

Orden 7. Anseriformes. Patos, gansos, palame­deas y cisnes. Patas cortas, tres dedos frontales unidos por una membrana; el dedo posterior largo; pico ancho y aplanado, con uña en la punta y con bordes aserrados o con protuberancias transversales córneas; mundiales; del cretácico superior al reciente; dos familias actuales.

Orden 8. Falconiformes. Halcones, águilas, ga­vilanes, milanos y buitres. Pies adaptados para asir, con filosas garras curvas; pico fuerte y ganchudo para rasgar; plumas secundarias que crecen sobre la porción posterior del eje de otras, solamente en las plumas del contorno; cuerpo robusto; alas y cola bien desarrolladas; predadores diurnos; mundiales; del eoceno al reciente; cuatro familias actuales.

Orden 9. Galliformes. Faisanes, pavos, codorniz, gallinas, guaco y afines. Patas adaptadas para ara­ñar y correr; pico corto, fuerte y recto; con plumas que crecen en la porción posterior, del eje de las plumas del contorno; cuerpo corpulento en forma de polio; crías precoces; su alimento es principal­mente de vegetales; mundiales; del eoceno al reciente; seis familias recientes.

Orden 10. Grttiformes. Grullas, negretas, aves zancudas, y afines. Grupo diverso en el cual los dedos nunca están unidos por membrana pero algunos veces son lobulados; plumas con otras secun­darias que crecen en la porción posterior del eje; los individuos jóvenes son velludos al nacer; mun­diales; del eoceno al reciente; 12 familias actuales.

Orden 11. Diatrymiformes. Extintos; del eoceno al reciente. Del oeste de los Estados Unidos de Norteamérica.

Orden 12. Charadiiformnes. Aves ribereñas inclu­yendo las gaviotas y aves marinas. Grupo diverso de aves acuáticas o semiacuáticas con pies de cuatro dedos generalmente unidos por una membrana en la base; por lo general de patas largas y alas fuer­tes; pico variable; plumas con otras accesorias en la porción posterior del eje de las primeras; mundiales, del eoceno al reciente; viven 16 familias.

Orden 13. Colombiformes. Palomas. Patas cor­tas; pico generalmente corto y delgado, con carne gruesa y suave en la base; buche grande que pro­duce "leche de paloma" para alimentar a las crías; los pequeños después de la incubación están des­nudos; mundiales; especialmente en los trópicos; del mioceno al reciente; dos familias actuales.

Orden 14. Cuculifornmes. Cuclillos de tierra y cucos. Pies con dos dedos hacia adelante y dos hacia atrás, no adaptados para asir; pico moderado; cola larga; muchos cucos del viejo mundo son parásitos sociales; mundiales; del oligoceno al recien­te; dos familias actuales.

Orden 15. Psittaciformes. Pericos, loros, papaga­yos. Pies con dos dedos hacia adelante y dos hacia atrás; adaptados para asir; pico pesado y ganchudo; cuerpo corpulento; plumaje brillante y coloreado, mundiales; tropicales o subtropicales; del mioceno al reciente; una familia.

Orden 16. Strigiformes. Lechuzas y tecolotes o búhos. Pies con garras afiladas para asir; pico corto y ganchudo; cuerpo corpulento; cabeza y ojos gran­des; plumaje suave y laxo; la mayoría nocturnos, se alimentan de vertebrados terrestres; los críos que acaban de ser incubados presentan vello; mun­diales; del eoceno al reciente; dos familias actuales.

Orden 17. Caprimulgiforrnes. Caprimulgos, tapa­caminos, chotocabras, guachacos y afines. Pies y patas pequeños y débiles, no están adaptados para asir; pico pequeño y delicado pero con boca grande, principalmente nocturnos; plumaje suave y laxo; mun­diales; del plioceno al reciente; cinco familias ac­tuales.

Orden 18. Apodiformes. Colibries y vencejos. Pies y patas muy cortos y pequeños; pica argo y delgado (colibríes) o corto y débil (vencejos); diur­nos, alas largas, fuertes y puntiagudas; colibríes, del nuevo mundo; vencejos, mundiales; del oligoceno al reciente; tres familias actuales.

Orden 19. Coliiformes. Pájaros ratón. Pies con el primero y cuarto dedos reversibles; pico fuerte, recto; tamaño pequeño; cola larga; color opaco; del África; del reciente; una familia.

Orden 20. Trogonifornies. Quetzales. Pies y pa­tas cortas y débiles; pica orto y corpulento, boca ancha; plumaje brillante, suave y laxo, a menudo verde; las plumas del contorno a menudo largas; tropicales del viejo y nuevo mundos; del oligoceno al reciente; una familia.

Orden 21. Coraciifortnes. Guardarrios y afines. Patas con el tercero y cuarto dedos fusionados en la base; pico fuerte y generalmente grande; grupo variable; mundial; del tipo variable; mundial; del eoceno (?) al reciente; nueve familias actuales.

Orden 22. Piciformes. Pájaros carpinteros, tucanes, pipíes y afines. Patas con dos dedos al frente y dos (a veces reducidos a uno) hacia atas; principalmente habitantes de bosques; mundiales; del eoceno al reciente; seis familias actuales.

Orden 23. Passeriformes. Aves que se posan en percha. Patas con tres dedos al frente, y uno atrás, adaptados para posarse; comprende mas de la mitad de todas las aves actuales; ampliamente diversifica­dos en tamaño y hábitos; incluye a todas las aves que cantan; mundiales; del eoceno al reciente; 69 familias actuales.

Clase 4. Mammalia. Mamíferos. Vertebrados tetrápodos con el cuerpo generalmente cubierto por pelo que es mudado periódicamente; piel con mu­chas glándulas (sebáceas, odoríferas, sudoríparas) in­cluyendo las glándulas mamarias de las hembras; cráneo con la región nasal generalmente alargada; boca con dientes implantados en alvéolos (a veces ausentes); dientes generalmente diferenciados en in­cisivos, caninos, premolares y molares; fundamental­mente cuatro miembros con cinco dedos en cada uno; corazón con cuatro cámaras; respiración sola­mente pulmonar; se nota mucha radiación adapta­tiva especialmente en miembros y dientes; del ju­rasico al reciente; mas de 4 000 especies actuales.

SUBCLASE 1. PROTOTHERIA. Mamíferos ovíparos. Mamíferos con elementos coracoides y precoracoides en la cintura pectoral; las hembras ponen grandes huevos cubiertos por una cáscara coriácea; tejido mamilar no organizado en mamas con pezones; cloa­ca presente; un orden.

Orden 1. Monofremata. Mamíferos ovíparos. Los monotremas actuales están altamente especializados para los habitats acuáticos (mamífero acuático con los pies membranosos y con un pico semejante al de los patos (en ingles: duck-billed, platypus) o para una dicta de pequeños insectos (oso hormiguero es­pinoso); sin pabellón externo en el oído; dientes solamente en los jóvenes; están restringidos a Aus­tralia; del pleistoceno al reciente.

SUBCLASE 2. ALLOTHERIA. Aloterios. Mamíferos primitivos extintos, semejantes a los roedores en ta­maño, incluyen el orden Multituberculata y, tal vez, Triconodonta; del jurasico al eoceno.

SUBCLASE 3. THERIA. Mamíferos vivíparos. Mamíferos con elementos coracoides altamente reduci­dos en la cintura pectoral, oído generalmente con el pabellón externo en el oído; del jurasico superior al reciente.

INFRACLASE 1. PANTOTHERIA. Mamíferos verda­deros. Probablemente uno o dos ordenes de mamíferos extintos (Pantotheria y probablemente Tricono­donta): del jurasico superior al cretácico inferior.

INFRACLASE 2. METATHERIA. Mamíferos con bol­sa; del cretácico superior al reciente; un orden.

Orden 1. Marsupialia. Mamíferos con bolsa. Hembras generalmente con una bolsa marsupial don­de están los recién nacidos, altamente inmaduros crecen ahí después del nacimiento y permanecen fi­jos a un pezón hasta que están completamente for­mados; en Australia y en el nuevo mundo; ocho familial actuales; gran radiación adaptativa en la región de Australia.

INFRACLASE: 3. EUTHERIA. Mamíferos placenta­rios. Mamíferos en los cuales los pequeños indivi­duos realizan gran parte de su desarrollo dentro del tracto reproductor femenino; membranas placenta­rias bien desarrolladas; sin bolsa marsupial; del cretácico al reciente: 27 ordenes, 10 de los cuales están extintos: 5. Tillodontia, del paleoceno al eoceno; 6. Taeniodonta, eoceno; 14. Condylarthra, del paleo­ceno al eoceno; 15. Litopterna, del paleoceno al pleistoceno; 16. Ntoungulata, del paleoceno al pleistoceno; 17. Astrapotheria, del paleoceno al mioceno; 19. Patodonta, del paleoceno al eoceno; 20. del paleoceno al oligoceno; 23. Embrithopoda, del oligoceno; y 17 con representantes actuales, como sigue:

• Orden 1. Insectivora. Insectivoros. Grupo diverso de pequeños mamíferos con cinco dedos armados con garras; dientes ondulados provistos de raíces y con hocico largo; del hemisferio norte y de África del cretácico al reciente; ocho familias actuales

• Orden 2. Dernioptera. Lemures voladores. Individuos voladores semejantes a ardillas modificadas como planeadores; miembros y cola incluidos en membrana delgada para planear; del sureste de del paleoceno-eoceno y reciente; una familia actual.

• Orden 3. Cltiroptera. Murcielagos. Tamaña pequeño, miembros modificados para vuelo verdadero brazo anterior con dedos alargados para sostener un ala delgada membranosa; dientes variados generalmente lobulados y afilados; la mayoría nocturnos; mundiales, excepto en regiones árticas y antárticas; del eoceno al reciente; 17 familias actuales.

• Orden 4. Primates. Primates. Tamaño me a grande; miembros largos con cinco dedos llevan unas aplanadas o en forma de copa; el gar y el dedo mas interno generalmente oponibles modificados para trepar a los árboles; cola a nudo prensil; excepto para el hombre que es cosmopolita, de los trópicos del viejo y nuevo mundo del paleoceno al reciente; 12 familias actuales.

• Orden 7. Edentata. Osos hormigueros, perezosos y armadillos. Miembros diversos, dientes reducidos molares únicamente y estos sin esmalte; del nuevo mundo tropical; del eoceno al reciente; tres familias actuales.

• Orden 8. Pholidota. Osos hormigueros escamosos. Modificados para la dieta de pequeños insectos; hocico alargado, lengua extensible; diente ausente garras anteriores corpulentas; piel cubierta por escamassobrepuestas; tropicales del viejo mundo al reciente una familia actual.

• Orden 9. Lagomorpha. Conejos, liebres y gazapos. Dedos con garras, piernas posteriores g mente agrandadas para brincar; cola reducida o ausente, orejas largas tamaño pequeño a mediano, cuatro incisivos superiores y dos inferiores sin caninos mundiales, excepto en Australia (donde fueron introducidos). Del eoceno al reciente, dos familia actuales.

• Orden 10. Rodentia. Roedores. Miembros pero generalmente con cinco dedos con os incisivos superiores y dos inferiores, sin premolares y molares diversos; tamaño gen pequeño grupo diverso que incluye mas d 100 de los mamíferos actuales; mundiales; d al reciente 33 familias actuales.

• Orden 11. Cetacea. Ballenas y delfines, miembros anteriores modificados para la natación, los posteriores ausentes; cola modificada en un organo natatorio; dientes reducidos o ausentes; pelo reducido a unas cuantas cerdas; tamaño mediano a muy grande; capa gruesa de grasa (grasa de ballena) bajo de la gruesa piel; en todos los océanos, del eoceno al reciente; 10 familias actuales.

• Orden 12. Carnivora. Carnívoros. Tamaño pequeño a grande; patas generalmente con cinco dedos con garras; dientes bien desarrollados especialmente los caninos; mundiales; del eoceno al reciente, 10 familias actuales.

• Orden 13. Pinnipedia. Focas y morsas. Tamaño medio a grande; cuerpo fusiforme; miembros modificados para la nataci6n; cola corta; en todos los océanos; del mioceno al reciente; tres familias ac­tuales.

• Orden 18. Tubulidentata. Mamíferos horadado­res del África que se alimentan de hormigas y ter­mitas. Modificados para la dieta de pequeños in­sectos; dientes reducidos; hocico largo; lengua exten­sible y patas anteriores con garras fuertes; dientes cónicos ya que carecen de raíz y esmalte y la cavi­dad de la pulpa esta dividida en muchos tubos pequeños; del África; del plioceno al reciente; una familia actual.

• Orden 22. Proboscidea. Elefantes. Miembros mo­dificados para soportar grandes pesos; dedos dis­puestos en un circulo alrededor de un cojincillo: dientes con dos incisivos superiores a manera de colmillos, caninos ausentes y molares altamente cre­cidos y por lo general solo uno en cada mandíbula; es funcional a un mismo tiempo; nariz alargada en una proboscis o trompa prensil; piel gruesa; tamaño grande; del África y sur de Asia; del eoceno al re­ciente; una familia actual.

• Orden 24. Hyracoidea. Gazapos. Miembros cor­tos, cuatro dedos al frente y tres atrás; las mejillas y dientes se asemejan a las de los venados; sin cola; tamaño pequeño; del África y Siria; del oligoceno al reciente; una familia actual.

• Orden 25. Sirenia. Vacas de mar y manatíes. Modificados para el medio ambiente marino; tamaño grande; miembros anteriores en forma de remo, los posteriores ausentes; cola aplanada; de orillas de ma­res tropicales y ríos; del paleoceno al reciente; dos familias actuales.

• Orden 26. Perissodactyla. Caballo, tapir y rino­ceronte. Miembros alargados, con numero impar de dedos en cada pata (reducidos a uno en los caba­llos); dientes modificados para morder y moler; estomago simple; tamaño grande; del viejo mundo, principalmente de los trópicos y del nuevo mundo tropical; del eoceno al reciente; tres familias actuales.

• Orden 27. Artiodactyla. Cerdo, venado, vaca y afines. Miembros largos con numero par de de­dos en la pata (reducidos a dos en la vaca); dientes modificados para morder y moler; estomago gene­ralmente complejo; tamaño de pequeño a grande; mundial, excepto en la región de Australia; del eoce­no al reciente; ocho familias actuales.

BIBLIOGRAFIA

• COCKRUM, E. LENDELL, 1965, ZOOLOGIA, Editorial Interamerica. Primera edición.

• HICKMAN, CLEVELAND, 2002, PRINCIPIOS INTEGRALES DE ZOOLOGIA,, Editorial MCGRAW-HILL INTERAMERICANA DE ESPANA, Quinta edición

• KARDONG, KENNETH, 1999, VERTEBRADOS : ANATOMIA COMPARADA, FUNCION, EVOLUCION, Editorial MCGRAW-HILL INTERAMERICANA, Segunda edición

• http://www.asturnatura.com/articulos/tunicados/inicio.php

• http://www.natureduca.com/zoo_cordados_agnatos1.htm

• http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Zoologia/Forestal/ResuMieres.pdf

www-biol.paisley.ac.ukwww-biol.paisley.ac.uk

ANEXOS

1. UROCORDADOS

Larva ascidia mostrando el cuerpo entero

Detalle de la cola de la larva de un ascidiáceo
mostrando la notocorda y el tubo neural

Detalle de la cabeza de la larva de un ascidiáceo
mostrando un estatocito y los dos sifones no
comunicados al exterior

2.

CEFALOCORDADOS