Anatomía animal

TEMA 1 Y 2: INTRODUCCIÓN

La anatomía es la ciencia que se dedica al estudio de la forma, la disposición y la estructura de tejidos y órganos que constituyen los s.v. Esta palabra viene del griego y su significado es “cortar separando”. Una técnica fundamental de la anatomía es la disección del cadáver y su observación.

Podemos encontrarnos con anatomía microscópica (citología e histología), anatomía macroscópica (que es la que podemos observar directamente con nuestros ojos), anatomía del desarrollo, anatomía funcional.

Nos vamos a centrar en la anatomía macroscópica, que se puede abordar desde dos puntos de vista. Como una anatomía sistemática (tejidos y órganos constituyen aparatos y sistemas que tienen una función común. Por ejemplo, todos los componentes de un sistema suelen tener un esbozo en común desde su desarrollo embrionario) Y como una anatomía regional o topográfica, porque establece relaciones entre estructuras que se encuentran próximas.

La nomenclatura se hace en latín. En el cuerpo del animal nos encontramos con unos ejes y unos planos. (Dibujo 1)

La embriología es la ciencia que estudia el desarrollo de los organismos desde el momento inicial de su concepción hasta la madurez del mismo. Se puede considerar desde dos puntos de vistas:

-Punto de vista ontogénico: se estudia cómo se produce la formación, por ejemplo, de un órgano, desde la fase inicial hasta su madurez.

-Punto de vista filogénico: se compara cómo se desarrolla un órgano, tejido o aparato en las diferentes especies animales.

TEMA 3: FASES DEL DESARROLLO ONTOGÉNICO

En la embriología se pueden considerar tres fases diferenciadas:

-Periodo germinal: comprende desde la formación de gametos hasta la unión para formar zigotos.

-Periodo embrionario: comprende desde la formación del zigoto hasta el inicio del desarrollo de los diferentes órganos (organogénesis)

-Periodo fetal: comprende desde la organogénesis hasta el momento del nacimiento.

Las células germinales primordiales, que darán lugar a as células reproductoras, se diferencian claramente de las células somáticas. Las CGPs se originan en la capa más externa del embrión que se denomina ectodermo presuntivo en los mamíferos y epiblasto en la aves.

Se diferencian de las células somáticas porque son más grandes y redondeadas, con un citoplasma muy claro con un elevado contenido de glucógeno. En las aves se puede tintar con pas y se obtiene una coloración rosa intenso. En el caso de los mamíferos, estas CGPs van a ser positivas a la tinción fosfatasa alcalina.

En las aves, localizamos las CGPs en las primeras 15-18 horas, en la transición del área opaca y el área pelúcida a nivel craneal.

A medida que avanza el desarrollo embrionario, se forman unos vasos sanguíneos y las CGPs se quedan dentro de ellos, recorriendo todo el cuerpo hasta el esbozo primitivo de la gónada. Además, mientras hacen el recorrido, se multiplican. Todas aquellas CGPs que no alcanzan el esbozo gonadal se degeneran.

En mamíferos, estas células van a originarse en el ectodermo. Las CGPs van a moverse de modo superficial hasta situarse en la pared posterior o caudal del saco vitelino. Desde ahí van a migrar para colonizar los esbozos gonadales primordiales. Estas células no quedan atrapadas en vasos sanguíneos, sino que se trasladan por mesentéreos (huecos entre los tejidos del tubo digestivo).

Los mecanismos de migración de las CGPs son pasivos, aunque se cree que hay sustancias (quimiotaxinas) que atraen a dichas células a los esbozos gonadales.

Las CGPs se introducen en la cresta gonadal. La reacción de la cresta es que el epitelio celómico empieza a multiplicarse y engloba a las CGPs, formando los cordones sexuales primarios. Hasta este momento esto ocurre tanto en machos como en hembras. A este estadio se le conoce como estadio de gónada indiferenciada.

Las CGPs en el caso del macho no sufren ningún proceso posterior hasta la pubertad y se les conoce como espermatogonias del tipo A. En las hembras, una vez que están en los cordones sexuales primarios, cada una de las CGPS va a ser envuelta por el epitelio celómico que formaba los cordones y recibe el nombre de folículo primordial, las células que rodean al ovocito se denominan células foliculares. Esto se acompaña de que la CGP va a sufrir alrededor del periodo fetal una proliferación por mitosis. Tras el nacimiento se inicia la división meiótica, quedándose en profase hasta la pubertad, donde continuará con la división. Al nacer, se tienen ovocitos primarios.

La espermatogénesis, en el caso del macho, consta de tres fases:

• Multiplicación de las espermatogonias: espermatocitogénesis o mitosis.

Lo que ocurre es que se multiplican las espermatogonias, que continúan siendo diploides. Después de la mitosis se les conoce como espermatogonias B, que formarán el espermatocito primario.

• Meiosis.

Se obtienen gametos haploides. Como resultado obtenemos las espermátidas.

• Espermiogénesis.

Es la transformación de espermátidas en espermatozoides.

En esos túbulos, a parte de los gametos, nos encontramos con dos tipos de células: las más importantes son las células de Sertoli, encargadas de liberar hormonas que contribuyen a la maduración de los gametos masculinos y, además, van a mantener uniones específicas con las espermátidas y contribuye a que las espermátidas pierdan parte del citoplasma innecesario. El proceso de maduración, a grandes rasgos, es el siguiente: El complejo de Golgi se sitúa en posición supranuclear y va a constituir el acrosoma. Las mitocondrias y los centriolos se van a situar en posición infranuclear con los dos centriolos separados por un espacio y las mitocondrias dispuestas en modo helicoidal. En la parte más distal, el citoesqueleto de la célula va a adquirir un gran desarrollo para constituir la parte del flagelo. El espermatozoide ya constituido tiene una cabeza, donde se sitúa el acrosoma y el núcleo con cromatina condensada; la pieza intermedia tiene las estructuras formadas por centriolos y mitocondrias y la cola.

Los espermatozoides son liberados a los tubos seminíferos y viajan a través de los tubos rectos para almacenarse en el epidídimo, donde se quedan hasta que son necesarios. Además, en el epidídimo se lleva a cabo una cierta maduración de los espermatozoides. Cuando los espermatozoides son liberados a través del conducto deferente y van recibiendo secreciones de las glándulas sexuales accesorias (glándulas vesiculosas, la próstata -como en humanos- y las glándulas bulbouretrales). De este modo se constituye el eyaculado, el cual se exteriorizará a través de la uretra.

En el caso de las hembras, las células foliculares primordiales (aplanadas) se transforman en unas células cúbicas que segregan sustancias, generalmente, glucoproteínas. Estas glucoproteínas van a ocupar un espacio entre el ovocito primario y las células foliculares, y van a constituir lo que se denomina zona pelúcida. El conjunto de la estructura se llama folículo primario. Este folículo primario prosigue con la maduración acumulando más sustancias, pero, además, las células foliculares también van a proliferar y a constituir varios estratos, conociendo al conjunto de estratos como capa granulosa. Por lo tanto, a las células foliculares también se les llama células granulosas. Algunas de las células de la granulosa rodean el ovocito, cuyo nombre específico es corona radiada. Además, otras células de la granulosa anclan el ovocito a una determinada porción de la pared del folículo, denominadas cúmulo ooforo. Como consecuencia de esta disposición, las células de la granulosa siguen secretando sustancias para constituir el antro folicular. En este momento, el folículo pasa a llamarse folículo secundario. Estas células foliculares también son responsables de la producción de algunos hormonas (estrógenos) importantes para la maduración del propio folículo.

El folículo maduro se caracteriza porque el antro ha alcanzado su máxima extensión, el ovocito se sitúa muy próximo a una de las paredes del ovario, alrededor de todas las células de la granulosa las células mesenquimatosas constituyen dos capas: la teca interna y la teca externa. Las tecas también están relacionadas con la producción de hormonas y, en ellas, se encuentran los vasos sanguíneos, por tanto, responsables de la nutrición del folículo. Además, se rompe la pared del folículo justo al nivel donde se sitúa el ovocito y el cúmulo ooforo. Gracias al líquido contenido en el antro, el ovocito primario es vinculado hacia las tubas uterinas, cuya primera parte se conoce con el nombre de ampolla. El ovocito está rodeado de la zona pelúcida y la corona radiada.

Para que el ovocito primario complete la meiosis es necesaria la estimulación por parte de los espermatozoides. Una vez que tenemos los gametos masculinos y los precursores de los gametos femeninos, el siguiente paso es la fecundación.

La fecundación o inseminación puede ser interna o externa. Como norma, los vertebrados inferiores tienen fecundación externa y los vertebrados superiores interna. Si la fecundación es externa, ocurre que puede ser necesaria o no la copulación. Como norma general, los anfibios anuros (sin cola) tienen fecundación externa con copulación y los peces, como norma general, no necesitan copular.

En el caso de la fecundación interna también puede haber o no cópula. El resto de los anfibios, como la salamandra, no tienen cópula. El macho libera espermatozoides al medio y la hembra los recoge con su aparato reproductor, luego la fecundación se produce en el interior del aparato reproductor de la hembra.

En vertebrados superiores la fecundación es interna y con cópula. El macho deposita los espermatozoides en el aparato reproductor femenino, o bien en la vagina o bien en el útero. En las especies que tienen poca cantidad de espermatozoides en el eyaculado, lo depositan en el útero.

En general, el ovocito o aquellas células relacionadas con él, secretan sustancias químicas que atraen a los gametos masculinos o espermatozoides. Esto suele ocurrir en la fecundación externa, pues en la interna, al poder seguir un único camino, carece de importancia.

El tracto genital femenino se contrae para favorecer la progresión de los espermatozoides en sentido ascendente. Además, segrega unas sustancias protectoras que permiten poner de manifiesto los receptores de la superficie del espermatozoide (capacitación espermática) El espermatozoide ya capacitado llega a la ampolla y entra en contacto con la corona radial. En ese momento, el espermatozoide tiene que sufrir otra transformación (reacción acrosómica) que consiste en que cuando la membrana plasmática del espermatozoide entra en contacto con la membrana acrosomal externa, se rompen o se lisan y van a verter las enzimas contenidas en el acrosoma (acrosina, hialuronidasa), lo que favorece que el espermatozoide atraviese tanto la corona radiada como la zona pelúcida. Una vez liberadas las enzimas los receptores específicos situados en la membrana acrosomal interna en posición supranuclear serán reconocidos por una de las glucoproteínas que hay en la zona (ZP3) Esta proteína reconoce a los espermatozoides de la misma especie. Esos espermatozoides contactarán con la membrana plasmática del ovocito a través de toda su región ecuatorial y en el punto de contacto se van a lisar ambas membranas. El espermatozoide queda englobado con una protusión, denominado como cono de fertilización.

En cuanto se produce el contacto entre las membranas del espermatozoide y del ovocito, se provoca la activación del ovocito. Este hecho tiene unas consecuencias:

En la reproducción asexual el proceso es similar, pero como no existe zona pelúcida, sino una membrana perivitelina, el espermatozoide no se ve obligado a atravesarla.

Al principio, la célula sufre mitosis pero sin variar su tamaño. Las divisiones de las células van a ser distintas dependiendo de la cantidad de vitelo que tenga el huevo o cigoto. En las especies con poco vitelo (huevo oligolecito, como los equinodermos) o con nada de vitelo (alecito, como los mamíferos) la división va a ser completa. Además, se les puede llamar isolecitos porque su vitelo va a estar extendido uniformemente. Sin embargo, las especies que tienen un alto contenido de vitelo (telolecitos) tienen una división incompleta. La cantidad de vitelo depende de si la especie se desarrolla en el claustro materno (especies con poco vitelo) o de si la incubación es externa, donde es necesaria una gran cantidad de reservas (especies con mucho vitelo)

La segmentación holoblástica o total la encontramos en oligolecitos y va dar lugar a células del mismo tamaño. Este tipo de segmentación puede ser radial o rotacional.

• Segmentación radial: Los husos se disponen en el ecuador y las células se dividen desde el polo animal al polo vegetal, siendo ese su primer plano de segmentación. El segundo plano es igual que el primero, pero rotado. El siguiente plano es con el huso disponiéndose en el polo animal y vegetal, siendo el plano de segmentación el ecuatorial. El polo animal es donde hay más citoplasma. En esta segmentación siempre hay un número par de células. A estas células las conocemos con el nombre de blastómeros o blastómeras. Esta segmentación es característica de anfibios y equinodermos.

• Segmentación rotacional: cada una de las blastómeras puede tener orientados los husos acromáticos en una dirección diferente. No son divisiones sincrónicas y, por lo tanto, con cierta frecuencia, se puede observas un número impar de blastómeros. Esta segmentación es característica de mamíferos.

Los mesolecitos son huevos con una cantidad intermedia de vitelo, característicos de los anfibios. También sufren segmentación holoblástica y radial pero es desigual porque el vitelo se acumula en una determinada zona, habiendo blastómeros más pequeños (microblastómeros) y más grandes (macroblastómeros).

A la segmentación incompleta de los telolecitos (huevos con mucho vitelo) se le puede llamar también segmentación discoidea. Es característica de las aves, de algunos peces y de algunos reptiles. Tras las tres primeras divisiones aparece unas estructuras que se denominan células multinucleares (hay varias células pero no han dividido su citoplasma, pues estamos en divisiones incompletas). Las células que no consiguen completar la división de sus citoplasmas reciben el nombre de sincitio. (Dibujo )

El siguiente plano corta el citoplasma. Así, va a dejar una capa superficial de células ya independizadas y una capa de células unidas al citoplasma.

En el momento en que tenemos ya ocho células, en cualquier tipo de segmentación holoblástica) se llama estadio de mórula. Cuando se alcanzan alrededor de 64 células (blastómeros), éstas empiezan a secretar unas sustancias que se acumulan en el interior del embrión, constituyéndose una cavidad central que se conoce con el nombre de blastocele. Al embrión en general, se le conoce, desde que se inicia este estadio, con el nombre de blástula.

En los mamíferos nos vamos a encontrar los estadios de mórula y blástula. En la fase en la que hay ocho células, éstas van a formar uniones muy fuertes entre ellas. Como consecuencia de estas uniones, quedan cuatro células unidas en una posición más externa y otras cuatro en una posición más interna. Este periodo de unión se conoce como periodo de compactación. Tanto las células más externas como las más internas se van a mantener en su posición más externa y más interna, respectivamente. Las células más externas forman el trofoblasto cuando se comienzan a secretar sustancias, que va a estar relacionado con la formación de membranas extraembrionarias. Las células internas, situadas excéntricamente, van a estar adosadas a una de las paredes del trofoblasto y constituyen la masa celular interna y, prácticamente, son las encargadas de dar lugar a todas las estructuras embrionarias. El embrión todavía está rodeado por la zona pelúcida. La blástula produce ciertas enzimas que favorecen la lisis de la zona pelúcida, permitiendo la liberación del embrión de dicha zona. El blastocisto liberado pasa a llamarse blastocisto eclosionado o blástula eclosionada. El blastocisto (embrión) se encuentra en esta fase en el cuello uterino. Esta blástula se implanta en el claustro materno.

El resto de las especies siguen manteniendo la zona pelúcida porque no necesitan que el huevo se una a la placenta.

En los huevos mesolecitos también se forma la blástula. La cavidad se encuentra más cerca del polo animal, por encima del ecuador, sobretodo en la zona donde están las microblastómeras.

En las aves, en la zona del disco embrionario, las células están formando sustancias que se depositan entre ellas y la zona del vitelo. El epiblasto lo forman las células más externas que segregan sustancias. El hipoblasto primario es la capa de células unidas al vitelo. Las células que forman el hipoblasto proceden de la zona más posterior del embrión. El espacio entre epiblasto e hipoblasto se conoce con el nombre de blastocele.

Lo que queda más externamente es el ectodermo. Las células que ocupen una zona intermedia en el embrión, se conocen como mesodermo. Las que están en una posición más interna configuran el endodermo. Hasta este momento hablamos de estructuras presuntivas porque suponemos que determinadas zonas darán lugar al ectodermo (ectodermo presuntivo), al endodermo (endodermo presuntivo) y al mesodermo (mesodermo presuntivo).

La siguiente fase del periodo embrionario es la gastrulación. El organizador de la gástrula general es el lugar por el que las células empiezan a introducirse para formar capas internas e intermedias. Este organizador es diferente en las distintas especies. Así:

-En anfibios se denomina blastoforo y el organizador es una hendidura. También recibe el nombre de organizador de Speeman.

-En peces se denomina escudo embrionario y es un engrosamiento.

-En mamíferos y aves se denomina línea primitiva y va a ser una línea.

Para que la gastrulación se lleve a cabo deben darse dos procesos coordinados entre sí: movimientos morfogenéticos, que también se pueden observar ya en el estadio de blástula, y especificación de las diferentes estirpes celulares. Los movimientos morfogenéticos más característicos son:

• Epibolia: afecta por completo a una sola capa celular. En peces y anfibios es donde se observa más fácilmente.

• Convergencia y extensión: se suele producir en grupos celulares que afectan a más de una capa celular.

• Intercalación: las células convergen, se extienden y se intercalan entre ellas. Afecta a varias capas celulares. A su vez, puede afectar a una o varias células que se intercalan entre sí.

• Delaminación: toda una capa de células se desprende de las restantes.

• Inmigración: las cálulas en general se desplazan hacia estratos más profundos. A su vez, tenemos dos tipos:

• Invaginación: un grupo de células pertenecientes a una capa se sitúan en planos más profundos.

• Evaginación: es el proceso contrario al anterior, por el que las células se exteriorizan.

• Ingresión: las células se van moviendo de modo individual.

• Involución: las células se invaginan pero, además, cambian su dirección para situarse paralelas a las que se hayan en la región más externa. Este movimiento afecta a varias capas.

Numerosas familias de genes controlan el establecimiento de los ejes embrionarios: antero-posterior, dorso-ventral, izquierdo-derecho. En el citoplasma del ovocito que va a ser fecundado, hacia la zona del polo vegetal, existen los determinantes maternos. Estos determinantes maternos tienen una familia de proteínas que se llama WNF Canónica que van a sufrir una rotación y van a ser transportadas por microtúbulos hasta ocupar la región donde en el futuro se desarrollará el organizador de la gástrula. Estas proteínas van a activar unos genes relacionados con la formación del eje antero-posterior.

Hay otra familia de proteínas en el ovocito, las WNF No canónicas, que van a estar muy relacionadas con la regulación de todos los movimientos morfogenéticos. Dependiendo de las especies, la activación de los genes cigóticos se hace en distintas etapas del desarrollo embrionario (en los mamíferos es donde se activan más tempranamente). Hacia la mitad de la etapa de blástula se dice que se ha producido la activación de los genes del cigoto. Las células, por los determinantes maternos, tienen en esta etapa diferentes competencias o capacidades.

Hay otras familias de genes que nos van a establecer el eje dorsoventral. Para la formación de este eje es muy importante un gradiente de proteínas que pertenecen a la familia de las proteínas morfogenéticas óseas, que se conocen con el nombre de BMPs.

Hay más familias de genes, pero destaca la familia de proteínas de Nodal, que se localiza en el futuro organizador de la gástrula y que va a estar muy relacionada con la formación de las estrucuturas dorsales, anteriores, derechas e izquierdas.

El proceso de gastrulación va a consistir en la interiorización de unas células par constituir tres capas embrionarias. El ejemplo más fácil para explicar la gastrulación es el de los anfioxus porque sólo tienen una capa de células.

Donde se encuentra el organizador de la gástrula empieza la invaginación de un grupo de células y, al final del proceso, nos encontraremos con dos capas, una interna (endodermo presuntivo) y otra externa (ectodermo presuntivo). Algunas células de la capa interna migran al espacio existente entre las capas externa e interna, formando una cavidad conocida como gastrocele o cavidad de la gástrula y perdiendo la estructura del blastocele. La zona del gastrocele dará lugar al tubo digestivo.

La gastrulación va a ser estudiada en el xenopus (anfibios). El organizador de la gástrula se va a situar en la zona dorsal-marginal (prácticamente en las inmediaciones del límite del blastoporo y en las proximidades de la región ecuatorial) Las células o las macroblastómeras que se hayan más próximas al ecuador, van a modificar su morfología y adoptan una similar a una botella. Estas células botella son las primeras que inician el proceso de invaginación. Simultáneamente, numerosas microblastómeras del polo animal se van convergiendo hacia donde se sitúan las células en botella y, como consecuencia, las células botellas se van aproximando al blastocele. Después de la convergencia, se produce la involución. A esa organización de la blástula en ese momento se le conoce como labio dorsal del blastoporo.

De modo general, a la vez que se produce la involución, también se está produciendo la epibolia de las microblastómeras más superficiales. Esto conlleva a que no todas las células van a ingresar por el labio dorsal, sino que también lo hacen por sus proximidades, formándose dos labios laterales y uno ventral. Estos labios, por lo tanto, facilitan el ingreso de otras células.

Al final, todas las células han terminado la epibolia y se han introducido todas las células necesarias para constituir el endodermo y el ectodermo. El tapón vitelino es el lugar donde quedan macroblastómeras una vez terminada la gastrulación. Las células van a entrar de modo organizado y, dependiendo de la región que ocupen las células, darán lugar a diferentes tejidos.

En el embrión, en general, las blastómeras precursoras del mesodermo en anfibios están concentradas en la región ecuatorial, tanto en la zona del organizador de la gástrula como en la zona contraria. Mientras que en la región relacionada con el polo animal van a dar lugar al ectodermo presuntivo. Del ectodermo proceden el sistema nervioso y la epidermis. Desde el polo animal hacia el organizador de la gástrula, las células formarán el sistema nervioso, mientras que en la zona contraria las células darán la epidermis.

Las células que darán el endodermo presuntivo se localizan en el territorio del polo vegetal de la blástula.

En el mesodermo también hay diferentes regiones: el mesodermo axial (el más próximo al plano medio) y que constituye la notocorda y el mesodermo paraxial que desarrollará el aparato locomotor y que también se conoce como mesodermo somítico. A ambos lados del mesodermo paraxial hay células precursoras del sistema urogenital. El mesodermo lateral está constituido por dos láminas relacionadas con el cierre de la cavidad corporal.

En general, lo que va a constituir el mesodermo axial y paraxial va a entrar por el labio dorsal. Por los labios laterales y ventral entran las células precursoras del mesodermo intermedio y lateral. También entran algunas células que van a constituir el endodermo.

Cuando finaliza la gastrulación, tenemos la región anterior del embrión, que es el extremo más craneal que alcanzan las células del mesodermo axial y, el lado opuesto, es la región posterior. El eje ventral es el más próximo al vitelo y lo más alejado a éste es el eje dorsal. De este modo, se constituye un eje izquierdo y otro derecho.

En aves y mamíferos al organizador de la gástrula se le conoce como organizador de la línea primitiva. Se comporta como si fueran huevos telolecitos con segmentación incompleta.

En las aves las células del epiblasto convergen hacia el margen entre el área pelúcida y el área opaca en la futura región posterior. Desde ahí empieza a extenderse cranealmente. Esas células constituyen la línea primitiva.

Las células de la línea primitiva crecen cranealmente hasta formar un pequeño cúmulo de células (nudo o nodo primitivo) Las células de la línea primitiva entonces empiezan a invaginarse, cambiando su morfología. Donde estaba la línea primitiva ahora tenemos un surco (surco primitivo) que se extiende hasta la región del nodo, donde adquiere una morfología similar a la de un embudo. Las células presuntivas del mesodermo y el endodermo van a ingresar de una en una a través del surco existente en la línea y el nudo primitivo.

En mamíferos, además de sufrir la gastrulación, el embrión tiene que implantarse en el útero. Los trofoblastos son necesarios para el implante. Las células de la masa externa (epiblasto) se disponen en dos capas, dejando espacios entre ellas mismas y entre ellas y la capa más próxima al trofoblasto. A este último espacio se le conoce con el nombre de amnios o cavidad amniótica. Al espacio que queda entre el epiblasto y el hipoblasto correspondería el blastocele de las aves. La capa más profunda (hipoblasto) se asemeja al vitelo de las aves, las células de esta capa hacen el movimiento de epibolia, revistiendo la superficie del trofoblasto. En el epiblasto sucedería la formación del nudo, etc.

El mesodermo va a ingresar a través de la mitad craneal de la línea primitiva, a excepción de las células precursoras de la notocorda que ingresan a través del nudo primitivo. Una vez ingresadas o involucionadas, van a extenderse lateralmente.

Las células precursoras del corazón originalmente se sitúan de modo lateral entre las células presuntivas del mesodermo axial y las células precursoras del resto del mesodermo.

Todas las células que involucionan del mesoderno van a extenderse entre las células del hipoblasto. O se sitúan en la cavidad subgerminal o blastocele.

A medida que avanza el desarrollo embrionario, la línea y el nudo primitivo empiezan a regresar a la región posterior (a su origen), mientras que las células del mesodermo y endodermo han entrado, las células que constituyen el mesodermo axial van ingresando cuando regresan la línea y el nudo primitivo.

De este modo finaliza la gastrulación. Las células que no han ingresado van a constituir el ectodermo (ectodermo neural y ectodermo no neural).

La siguiente fase es la Neurulación (diferenciación entre ectodermo neural y no neural). Las células que quedan externamente forman un epitelio cúbico homogéneo en principio. Estas células, por la influencia del mesodermo axial -inductor primario-, empiezan a cambiar su morfología. Para explicar la influencia del mesodermo axial existen dos teorías:

En realidad, ambas teorías son ciertas. Así, lo que va a ocurrir es que esas células del ectodermo cambian su morfología, se transforman en células alargadas y constituyen la placa neural.

Todos los procesos de organogénesis se van a regir por procesos de inducción (se estimulan unas células a otras por secreciones. Esta estimulación se llama competencia y las células que la llevan a cabo reciben el nombre de células competentes).

La placa neural va a tener un desarrollo diferente (más extensión en la región craneal que en la región caudal) Lo que hace es invaginarse en la región craneal, constituyendo el surco neural. Posteriormente, los dos labios del surco se aproximan entre sí para constituir el tubo neural. El territorio donde se está produciendo la unión de los dos labios o extremos, existe una población de células que se conocen con el nombre de cresta neural. Estas células van a tener que migrar a distintos territorios, formando diferentes cosas dependiendo de donde se encuentren. Además, tanto en la cabeza como en el tronco, estas células van a dar lugar a derivados del sistema nervioso autónomo (aquel que está controlando nuestras vísceras y otros movimientos como la contracción de la pupila). En la cabeza, estas células van a estar relacionadas con el aparato locomotor.

A nivel craneal o dorsal, la placa neural va a estar muy engrosada y formará el encéfalo, que en estas primeras fases del desarrollo se encuentra subdividido en res territorios o vesículas encefálicas: prosencéfalo (la más rostral), mesencéfalo (la intermedia) y rombencéfalo (la más caudal). Va a ser justo en la región más craneal del tronco, detrás del rombencéfalo, donde se inicia la unión de esos dos extremos o labios del surco neural. Se llega a un punto en el que sólo falta que se unan o suelden los extremos del embrión (neuropolo rostral y neuropolo caudal). El resto del tubo (el que no dará lugar al encéfalo) dará lugar a la médula espinal.

A la vez que se está formando el tubo neural, en el mesodermo se están produciendo cambios.

Las células de mesodermo axial se dividen en: placa precordal (aquellas células que se sitúan en el territorio más rostral, bajo el tubo neural que constituirá el encéfalo) y el resto del mesodermo axial que se sitúa bajo el tubo neural que constituirá la médula espinal se denomina notocorda. A ambos lados, esas células que han ingresado a través de la mitad craneal de la línea primitiva van a constituir el mesodermo paraxial, que se sitúa a ambos lados de la notocorda y que va a segmentarse a nivel del tronco del embrión para constituir los somitos. Cuando avanza el desarrollo, los somitos se dividirán en tres regiones.

La región más dorso lateral dará lugar a la dermis y es conocido como dermotomo. La más ventral es el miotomo y el más medial es el esclerotomo. La cavidad del centro se llama miocele.

El epéndimo o cavidad ependimiaria es una cavidad existente en el tubo neural. Las células de la cresta neural, además de las estructuras ya mencionadas, van a dar lugar a componentes endocrinos y algunas migran a la dermis donde originarán células pigmentarias.

El mesodermo intermedio, que se dispone en dos cordones de células situadas lateralmente al mesodermo paraxial, originará el sistema urogenital.

El mesodermo lateral va a estar dividido en dos láminas. La más externa, que acompaña al ectodermo, recibe el nombre de mesodermo somático. Y a la unión entre mesodermo somático y ectodermo se le conoce como somatopleura. El mesodermo esplácnico es la otra lámina y va acompañar al endodermo, cuya unión recibe el nombre de esplacnopleura. Además, hay células no integradas en las láminas que van a organizarse para formar parte del sistema cardiovascular.

Cuando se está formando la placa neural, hay células del mesodermo lateral que se disponen a modo de islotes, es decir, de células aplanadas con un alud central y que se conocen con el nombre de islotes sanguíneos. Éstos se van uniendo entre sí para constituir vasos sanguíneos. De especial relevancia es la formación del corazón. En posición ventral y lateral al rombencéfalo y entre el mesodermo esplácnico y el endodermo, se van a forma dos tubos endocárdicos primordiales. Estos tubos deben aproximarse y unirse en un esbozo único e impar, que en principio tiene una forma rectotubular, pero que inmediatamente empieza a girar para constituir el asa cardiaca con forma de S (Dibujo a). Éste está constituido por cuatro compartimientos primordiales (del más craneal al más caudal): el cono arterial, la aurícula o atrio primitivo, el ventrículo primitivo y el seno venoso. (Dibujo b)

Unos vasos de los que se estaban formando se unirán al cono arterial y otros al seno venoso. EL mesodermo esplánico recubrirá los vasos.

*El desarrollo o diferenciación es siempre en dirección craneocaudal*

Mientras se produce la diferenciación, el embrión se está plegando, lo que permitirá a unión de los tubos endocárdicos y que pasen a ocupar una posición ventral. Los pliegues cefálico, caudal y laterales conllevan a que el endodermo constituya el tubo digestivo primitivo y que el vitelo sea revestido por el endodermo y quede unido al tubo digestivo, quedando comunicados por el conducto o tallo vitelino. Además, cuando se forman los pliegues, sobra mesodermo somático y ectodermo. Como se van a disponer en torno al tallo vitelino, va a doblarse sobre sí mismo y va a formar una estructura o cavidad: el amnios. Las células del amnios segregan líquidos (líquido amniótico), que protegerán al embrión de posibles golpes y reducen el peso a la madre.

Cuando llega a la línea media, lo que sigue sobrando, crece y recubre al embrión, formando el corion. Esta estructura se pone en contacto con el útero de la madre para formar la placenta.

Mientras tanto, el endodermo sufre transformaciones. Se empieza a formar el tubo digestivo con dos extremos: uno caudal y otro rostral, por esa zona entrarán en contacto con el endodermo y el ectodermo, formando unas membranas: membrana oral o del estomodeo la más rostral y membrana cloacal la más caudal. En la región faríngea primitiva del tubo van a darse una serie de evaginaciones ventrales. Estas evaginaciones se corresponden con invaginaciones del ectodermo. El conjunto de evaginaciones se conoce como arcos branquiales o arcos faríngeos. A esta región van a migrar una gran parte de células de la cresta neural de la región cefálica y estos arcos van a estar relacionados con la formación de diferentes estructuras: en los vertebrados superiores, sufren una remodelación completa para formar parte de los huesos de la cara; así como del aparato hioideo (el que mantiene la lengua en su lugar) y de la laringe. También origina las glándulas endocrinas de esa región, como el tiroides, paratiroides y, en los jóvenes, el timo.

En situación ventral del tubo empieza a aparecer una evaginación central que constituirá el primordio del aparato respiratorio. En las inmediaciones y en situación posterior el tubo sufrirá un ensanchamiento, que constituye el esbozo del estómago. A continuación, aparecen otras 3 evaginaciones del tubo: una dorsal y dos ventrales. Una de las ventrales corresponde con el esbozo del hígado primordial y las otras dos constituyen el esbozo primario del páncreas. Desde el estomodeo hasta los esbozos pancreáticos se le considera intestino anterior. A partir de ahí, la siguiente porción se conoce como intestino medio, el cual contiene el tallo vitelino y está relacionado con la formación posterior de una gran parte del intestino grueso y delgado. La porción posterior sobretodo va a estar relacionada con la formación del último trayecto del intestino grueso y del ano.

En la pared ventral del tubo digestivo, en las proximidades de la membrana cloacal, aparece una evaginación que constituirá el alantoides. Como norma general, ese tubo digestivo primordial siempre va a estar relacionado con el mesodermo esplácnico. Cuando se diferencien los órganos, tendrán un componente endodérmico y otro mesodérmico. Por lo tanto, las paredes del saco vitelino y alantoides estarán formadas por el endodermo y el mesodermo esplácnico. El alantoides va aser el lugar donde el embrión acumulará las sustancias de desecho.

Hemos estudiado cuatro alejos embrionarios: el amnios y corion por un lado y el saco vitelino y el alantoides por otro. Se diferencian en estos dos grupos porque tienen un origen diferente.

Tanto en el saco vitelino como en el alantoides habrá vasos sanguíneos muy pronto, que serán arterias o venas vitelinas o alantoideas. Esos vasos serán extraembrionarios porque parte de ellos se encuentran fuera del embrión. Esas arterias y venas se interiorizan en el embrión y las venas desembocarán en una vena (vena cardinal posterior) que se extiende desde la proximidad del seno venoso hasta la región caudal del embrión. Las arterias también ingresan en el embrión y van a desembocar en otro gran vaso que se forma debajo de la notocorda (aorta dorsal primitiva). A nivel craneal se va a formar otra vena que recoge toda la sangre de la parte anterior (vena renocardinal craneal o anterior). Las venas cardinales anterior y posterior se unen en las proximidades del seno venoso para formar la vena cardinal común. La arteria aorta dorsal se extiende dorsalmente hasta donde se encuentra la faringe. Cuando llega a ella se encuentra con los arcos branquiales, por lo que la arteria emite ramas a todos y cada uno de ellos. A cada una de esas ramas se las conoce arcos aórticos. Esos arcos confluyen a nivel ventral para constituir la aorta ventral. Esta aorta ventral será la que establezca la conexión con el cono arterial del corazón primordial. A excepción de la aorta ventral, el resto de vasos son pares.

El alantoides aumenta de tamaño y ocupa todo el espacio que queda entre el saco vitelino, el amnios y el corion. El alantoides, al crecer, entra en contacto con el corion, formando la membrana corionalantenoidea. Los vasos alantoideos son los más importantes para la nutrición del embrión en mamíferos, donde pasan a denominarse umbilicales. El cordón umbilical estará formado por venas y arterias umbilicales y el alantoides, que forma un tubo (el uraco).

Posteriormente aparecen los esbozos de los miembros torácicos y pelvianos. Durante el desarrollo embrionario también es importante la muerte celular selectiva (apoptosis). Por ejemplo, todo lo que es interdigital, desaparece.

La siguiente fase que nos encontramos en el desarrollo del embrión es la placentación.

Antes de establecer el contacto, el embrión se transporta por las trompas y debe sufrir una anidación cuando llega al útero. La anidación o implantación puede ser central (el embrión se coloca en el centro y no es recubierto), intersticial (el trofoblasto penetra en un plegamiento de la mucosa uterina y es recubierto en parte) o excéntrica (el embrión está completamente rodeado de mucosa uterina, se da en roedores). Hasta este momento, el feto se alimenta tomando el alimento a través de las membranas (alimentación histotrófica). Una vez implantado, la alimentación pasa a ser hemotrófica.

Ya hemos visto que en el embrión hay cuatro anejos que permiten la reproducción de los vertebrados fuera del ambiente acuático y que se desarrollan a partir del zigoto. Como anejos, tenemos el amnios, que permite el desarrollo del embrión en un medio acuoso, el corion, el saco vitelino y el alantoides. El órgano mediante el cual los mamíferos establecen la conexión entre la madre y el feto es la placenta. Es el resultado de la unión más o menos íntima entre el corion (envoltura más externa del feto) y la mucosa uterina cuyo objetivo prioritario consiste en acercar las circulaciones materna y fetal, a la vez que constituye una barrera que impide que se mezclen las sangres.

Las arterias aortas y venas cardinales primitivas forman una circulación extraembrionaria. Éstos son los vasos que deben ponerse en contacto con los vasos uterinos de la madre. Si el contacto se hace a través de la vesícula vitelina, hablamos de placentación vitelina. Si el contacto se establece entre alantoides y corion (trofoblasto) hablamos de placentación corioalantoidea. La placentación definitiva siempre va a ser de este último tipo.

En la superficie del corion se forman unas evaginaciones denominadas vellosidades coriales, formadas por epitelio del corion, mesodermo corial o tejido conjuntivo corial y el endotelio de los vasos sanguíneos. Por parte de la madre, tenemos el endometrio o mucosa vitelina (que es un epitelio), tejido conjuntivo y endotelio de los vasos. Para comunicar a la madre con el feto es necesario que esas capas sean atravesadas. En el caso del humano el contacto va a ser muy grande.

En esas evaginaciones aparecen unas ramificaciones que penetran e el tejido de la madre. Las evaginaciones pueden aparecer en todo el corion (corion frondoso) o sólo en ciertos territorios (corion liso) dependiendo de las especies. Atendiendo al saco corial y en función de la disposición de las evaginaciones, las placentas pueden clasificarse morfológicamente:

• Placenta difusa (cuando el corion tiene muchas vellosidades):

• Completa (la totalidad del corion presenta vellosidades. Yegua)

• Incompleta (hay zonas del corion en las que no hay vellosidades. Cerda.)

• Placenta múltiple o cotilodenaria (aparecen concentraciones de vellosidades. Rumiantes.)

• Placenta zonal (las vellosidades se colocan en una zona formando un anillo. Carnívoros. En perros y gatos es una placenta zonal completa)

• Placenta discoidal (las vellosidades se encuentran en una zona concreta formando un disco. Primates y roedores)

A mayor número de vellosidades, menor penetración en el útero materno, lo que hace que el paso de sustancias también sea menor.

Las placentas también pueden ser clasificadas histológicamente:

• Placentas completas o deciduas (la expulsión de la placenta fetal después del parto provoca una hemorragia, acompañada de la eliminación de una parte uterina destinada a ser eliminada en el parto. Esto se debe a que la penetración en el útero materno es grande.)

• Semiplacentas o adeciduas (la expulsión de este tipo de placentas no produce una hemorragia importante y el tejido conjuntivo permanece intacto.)

Cuando se mantienen las seis capas, se ponen en contacto los epitelos del corion y de la mucosa uterina de la madre. Este tipo de placenta es muy rudimentario y el intercambio de sustancias se realiza con

dificultad. Esta placenta recibe el nombre de epiteliocorial, la presentan los équidos, bóvidos y suidos y se incluye en las semiplacentas.

Si se pierde el epitelio de la madre, lo que se pondrá en contacto es el epitelio del corion con el tejido conjuntivo de la madre. A este tipo de placenta se le llama conjuntivocorial o sindesmocorial. La presentas las ovejas y las cabras y, evolutivamente hablando, es una placenta de transición. Se incluye en las semiplacentas.

La erosión local provocada por el epitelio del corion (trofoblasto) afecta al epitelio y al tejido conjuntivo uterino, estableciéndose el contacto entre el endotelio de la madre y el trofoblasto, la placenta recibe el nombre de endoteliocorial. El intercambio de sustancias se realiza con mayor facilidad. La presentan los carnívoros y se incluye en las placentas completas.

Si la erosión de la vellosidad corial llega a destruir el endotelio vascular se ponen en contacto el corion y la sangre materna. Esta placenta es la hemocorial, la presentan los roedores y primates y se incluye dentro de las placentas completas.

En otros casos, además de perderse el epitelio, el tejido conjuntivo y el endotelio vascular materno, se pierde también epitelio de la vellosidad corial del feto. De este modo se establece un contacto entre la sangre materna y el endotelio del feto. Esta placenta se denomina hemoendoterial y se incluye en las placentas completas.

La gemelaridad en yeguas es casi imposible porque son monotecas. Las hembras politecas suelen tener varios hijos. En el caso de los gemelos, cuando se fecundan dos óvulos, nos encontramos con dos placentas, un par de corions, etc. En ocasiones, si los óvulos se implantan muy cerca, pueden fusionarse en una determinada zona las placentas. Los hermanos tienen información genética diferente.

En otras ocasiones, de un mismo zigoto se forman dos masas internas y, cada una de ellas, evoluciona para dar dos seres iguales. Pueden suceder dos cosas:

*Los individuos se forman independientemente, cada uno con su amnios pero con una sola placenta. Puede darse la anastomosis de vasos o no (comunicación entre vasos).

*En estadio de blástula puede ocurrir que la separación sea incompleta, dando lugar a gemelos unidos que comparten todas las estructuras. En estos casos, puede ocurrir que sólo se desarrolle uno de los hermanos.

El saco coriónico es todo aquello que encierra en su interior el corion, a excepción del propio embrión.

La yegua tiene dos placentas: la placenta coriovitelina, que dura ¼ de la gestación y la placenta corionalantoidea (placenta final). Los vasos vitelinos son los que establecen el primer contacto con la madre. El alantoides se desarrolla y empuja al embrión y al amnios hacia arriba, disminuyendo el tamaño de la vesícula vitelina. Cuando se ha producido ¼ de la gestación, el desarrollo de la alantoplacenta hace que regrese la vesícula vitelina, que se quedará incluida en el cordón umbilical en el momento del parto. En la superficie interna del amnios aparecen unas excreciones gaseosas que se denominan placas amnióticas y son ricas en glucógeno. El alantoides terminará recubriendo toda la cavidad amniótica. En la cavidad alantoidea aparecen unas formaciones que se denominan hipomanes, cuyo origen está en unas invaginaciones del corion. Estas estructuras son ricas en hormonas foliculares, sales minerales y mucoproteínas. La placenta final es una unión trilaminar porque tiene las tres láminas del embrión (endodermo, mesodermo, ectodermo). El cordón umbilical va a ser muy largo y tiene una porción amniótica y otra alantoidea. Siempre que sea posible conviene mantener la integridad del cordón durante un cierto tiempo después del nacimiento. Así las contracciones del útero empujarán la sangre hacia el feto a través de las venas umbilicales. Si en el momento del parto el amnios se rompe, puede quedar pegado a la cara del animal y morir asfixiado. La gestación de la yegua dura unos once meses.

Los carnívoros tienen una placenta coriovitelina. El alantoides se desarrollará y cubrirá al amnios, siendo la placenta final la corionalantoidea. La placenta de los carnívoros era zonal, completa y endoteliocorial. La perra es politeca, pues tiene muchas crías en la misma camada. La implantación se produce casi siempre en los cuernos uterinos. El amnios se separa completamente del corion, dejando una cavidad ocupada por el alantoides. Las vellosidades coriales se forman y, cuando están penetrando en el endometrio, se van fusionando entre ellas. Posteriormente, los vasos también se fusionarán. Por este motivo recibe el nombre de placenta laberíntica. En las zonas periféricas la sangre materna se extravasa hacia una zona limitada por el trofoblasto y el endometrio, formando hematomas marginales. La sangre extravasada no se coagula por efecto de secreciones de las células del corion pero se degenera, constituyendo una reserva de hierro para el embrión. En las perras, los hematomas son verdes y en gastas castaños. En el centro de la placenta se pueden producir hematomas centrales.

Las cerdas tienen placenta difusa y completa. Su placenta única y final es corioalantoidea. Las vellosidades ocupan 1/3 del corion. Tiene una zona placentaria, que suele coincidir con el centro del corion, y una zona paraplacentaria. Las zonas paraplacentarias o corion liso no tienen vellosidades. En los extremos de esas zonas no se produce vascularización, quedando unos apéndices denominados necróticos. Hay una zona en la que el amnios está unido al corion, formando la membrana corioamniótica. El alantoides no recubre por completo al amnios. La vesícula vitelina se atrofia rápidamente y es muy pequeña. Son hembras politecas y es muy raro que se produzca una anastomosis vascular.

Los rumiantes tienen una placentación múltiple y cotilodenaria. Lo único que existe en estos animales es la placenta corionalantoidea. La vaca es epiteliocorial y las ovejas y cabras sindesmocoriales. El saco coriónico definitivo tiene forma bicorne. En la superficie del corion se forman vellosidades (cotiledones) y en la superficie del útero hay otras vellosidades (carúculas) cuya unión da lugar a placentomas, donde ocurre el intercambio hemotrófico. El alantoides no rodea por completo al amnios (mesoamnios). La vesícula vitelina regresa pronto. La carúcula de la vaca es convexa y la de la oveja cóncava. Tanto los Eq como los Su tienen unas zonas con microvellosidades que se conectan con zonas del epitelio vitelino, y entre dichas microvellosidades hay unas areolas (zonas en las que el epitelio del corion-trofoblasto- y el epitelio uterino materno-endometrio-se separan) Estas zonas son zonas de nutrición histotrofa y en ellas hay glándulas.

En resumen, las membranas extraembrionarias son cuatro:

-Residual (en la mayoría)

-Órgano hematopoyético

-Por plegamiento (ungulados, cerdos, rumiantes, carnívoros)

-Por cavitación (quirópteros y primates)

-Por quiste ectocorial.

-Desarrollo variable en los distintos mamíferos (Mayor desarrollo en equidos)

-Solamente un tallo alantoideo en roedores, primates y hombre.

Vascularización alantoidea (vasos umbilicales)

-Ocupa el lugar de las membranas terciarias en las aves.

-Vellosidades coriónicas.

El cordón umbilical une al embrión con la placenta de la madre. Puede alcanzar hasta un metro de longitud y varios centímetros de grosor. Los carnívoros domésticos son los que tienen el cordón umbilical más corto. Hay una ley que dice: “La longitud del cordón sería la mitad del tamaño del embrión en las distintas etapas” pero hay excepciones: el hombre tiene un cordón umbilical muy largo, hasta dos veces el tamaño del embrión. Los carnívoros tienen un cordón umbilical ¼ del embrión.

La vesícula umbilical es una evaginación del intestino medio y la encontramos muy pronto en el desarrollo. El alantoides es una evaginación del intestino posterior y recubrirá a la vesícula umbilical, salvo en los humanos que se desarrolla muy poco y permanece dentro del cordón umbilical. Hay unos vasos umbilicales: dos arterias y dos venas. También hay vasos vitelinos, que en unas especies degeneran antes y en otras después. El cordón quedará revestido de ectodermo y en su interior hay una especie de gelatina (gelatina de Wharton). Las arterias umbilicales tienen un gran desarrollo de la musculatura de las paredes. Las arterias siempre se encuentran en número par y transportan sangre sin oxígeno. La sangre oxigenada viene por las venas vitelinas. Con frecuencia, una de las venas vitelinas (la vena umbilical derecha) se va a atrofiar (Eq, Su, hombre) En cambio, en carnívoros y rumiantes esta vena no se atrofia, sino que se une a la vena umbilical izquierda. Por lo tanto, la umbilical izquierda siempre es la que permanece y llega al embrión, es decir, participa en la circulación embrionaria.

El uraco es el tallo alantoideo que está dentro del cordón umbilical y sirve como nexo entre la parte más proximal del alantoides, que formará la vejiga, y entre la parte extraembrionaria del alantoides. Cuando hay una cavidad única, se denomina cloaca. En el desarrollo va a aparecer un tabique que divide a la cloaca en dos cavidades: la cavidad urinaria y la cavidad anal. La parte que queda dentro del embrión tras la evaginación formará la vejiga de la orina, que va a desembocar en el exterior.

Cuando llega el momento en el que se corta el cordón, se queda una cicatriz. En ese punto, en el animal adulto se formará un ligamento que unirá al ombligo con una zona de la vejiga.

En resumen, las etapas del desarrollo son:

-Fecundación

-Segmentación

-Gastrulación (morfogénesis primordial)

-Morfogénesis secundaria: se forma el sistema nervioso (neurulación)

-Morfogénesis definitiva (organogénesis)

Las curvas de crecimiento fetal muestran la velocidad a la que se alcanzan unas determinadas etapas en función de la especie. Para saber si el desarrollo de un embrión es normal, se tiene en cuenta como parámetro la longitud de aquél. El más utilizado es desde el vertex (porción más sobresaliente de la cabeza) hasta el extremo más caudal. Este parámetro se incluye en las tablas y curvas de crecimiento.

APARATO LOCOMOTOR

Sirve para desplazarse y dar una estructura característica (características corporales) a las especies.

Los huesos son elementos estáticos que necesitan de las articulaciones y los elementos dinámicos son los músculos, gracias a los cuales los huesos y articulaciones se mueven.

Su origen está en el mesodermo: los somitos se segmentan, se forma una notocorda, se sitúan a ambos lados del tubo neural. Lo primero que se va a formar es el estuche óseo alrededor del tubo neural. En los somitos diferenciamos:

*Dermatomo: dorsolateral que originará la piel.

*Esclerotomo: originará los huesos (No todos los huesos tienen origen somítico)

*Miotomo: da los músculos (No todos los músculos tienen origen somítico)

En la parte esclerotómica del somito, las células se hacen polimorfas, se van disgregando y empiezan a formar mesénquima. Se trasladan y sitúan alrededor de la notocorda, formando un primer esbozo: el esqueleto axial, que es la columna vertebral, formada por vértebras. Alrededor de la notocorda se forman unas especies de discos. El tubo neural, mientras tanto, va formando unos nervios. El esclerotomo debe sufrir una segmentación secundaria. El esclerotomo se divide en una zona proximal y una distal, separándose. La zona caudal de una se une a la parte proximal de la otra, formando un cuerpo vertebral secundario. La ventaja que obtenemos de esto es que el par espinal queda entre dos vértebras.

El miotomo que va a formar los músculos queda desplazado, permitiendo que éste una a dos vértebras por ejemplo. Las vértebras entre sí van a establecer articulaciones. Las articulaciones entre los cuerpos de las vértebras son posibles gracias a discos vertebrales (formados por un fibrocartílago, que puede tener un origen mesenquimático) El núcleo pulposo es la reminiscencia que queda de la notocorda embrionaria y se encuentra en el centro de los discos vertebrales.

No todo el esqueleto axial tiene origen somítico. En un primer momento, se forman los somitos occipitales, que se unirán para formar una capa, también mesenquimática, situada delante de los somitos (la placa paracordal) y que formará la base del cráneo. El esqueleto de la cabeza tiene origen diferente al somítico.

Los arcos branquiales se forman exactamente igual que en los peces, pero en estos ultimos permanecen. En los mamíferos, los arcos branquiales son una porción de ectodermo plegado, con un interior que contiene mesénquima y un nervio que nace en el encéfalo (nervio craneal). Por lo tanto, habrá huesos y músculos con origen en los arcos branquiales. (Músculos que mueven el globo ocular o huesecillos del oído interno)

Dentro del esqueleto axial consideramos al esternón y a las costillas.

Formación de costillas: a nivel de las vértebras somáticas hay una migración de células mesenquimáticas lateral y avanzan hacia la línea media ventral.

Formación de esternón: va a ser mesodermo procedente de la condensación de la somatopleura, se forman unas barras que acabarán uniéndose en el centro.

La caja torácica se forma por la unión de las costillas y el esternón.

La apófisis xifoides no sufre una osificación completa porque las costillas tienen un componente cartilaginoso. Los cartílagos costales llegarán al esternón.

Las costillas también van a tener un origen somítico.

Cuando se forma el mesénquima dentro de los arcos branquiales, parte de ese mesénquima está formado por células de la cresta neural con origen ectodérmico (ectomesénquima)

Las extremidades se forman centralmente en los somitos, donde se está formando una especie de cresta (cresta de Wolff) Dentro de ella hay dos puntos donde se desarrolla más: a nivel de los últimos somitos cervicos y primeros torácicos y a nivel de los últimos somitos lumbares y primeros sacros. La proliferación de esa cresta origina la cresta apical. La cresta apical prolifera y se produce la degeneración del resto de las células que no proliferan.

No se ha demostrado y sólo se trata de una elevada probabilidad, pero se cree que los somitos también participan en su formación.

El ectodermo es el que induce a la proliferación del mesénquima, aunque la estructura ósea del miembro sólo estará formada por el mesénquima (huesos de las extremidades). Se suele desarrollar antes el miembro anterior que el posterior. Los huesos se diferencian en sentido próximo-distal. Las formas de los huesos se crean siguiendo unos patrones específicos para cada hueso y especie.

Filogenéticamente tenemos:

*Tejido conjuntivo (sin ninguna osificación) o blastemático

*Tejido cartilaginoso

*Tejido óseo

En el desarrollo del hueso vamos a seguir estas tres etapas. Si el patrón inicial se osifica directamente, es una osificación endoconjuntiva o membranosa. En la indirecta, después de ese patrón, las células mesenquimáticas forman otro patrón, esta vez cartilaginoso, que será sustituído o colonizado por el esqueleto óseo.

DIRECTA INDIRECTA

Cél. Mesodermicas Cél. Mesodérmicas

Cél. Mesenquimáticas Cél. Mesenquimáticas

Osteoblastos Condroblastos

Osteocitos (cél. Óseas) Cartílago

Sustitución de cartílago por hueso (por entrada de osteoblastos nuevos para sustituir al hueso)

En la osificación nos encontramos con dos tipos de tejido óseo:

-Tejido óseo inmaduro (el primer hueso que se forma)

• Tipo esponjoso

• Muchos osteocitos

• Poca resistencia mecánica

• Matriz orgánica dispuesta irregularmente (donde se encuéntra el osteocisto y el osteoblasto. Tiene fibras colágenas.)

• Fibras colágenas orientadas irregularmente.

-Tejido óseo maduro o laminar:

• Menos osteocitos

• Matriz orgánica en laminillas concéntricas alrededor de conductos vasculares: canales de Havers

• Fibras colágenas de cada laminilla paralelas

• Mayor resistencia mecánica

La osificación termina con un patrón diferente en cada especie.

En el directo: Las células mesenquimáticas emiten una serie de prolongaciones de tipo casi estrellado. Estas células entran en contacto y cuando ya están diferenciadas se llaman osteoblastos, que forman la sustancia fundamental. La matriz está formada por esa sustancia fundamental y fibras colágenas y envuelve a los osteoblastos. La matriz se va mineralizando y se forman espículas de hueso, que seguirán mineralizando para formar travéculas de hueso, que se mineralizan más y aparecen unas láminas sin organización. Después de segregar esa sustancia fundamental, los osteoblastos forman osteocitos. Unos osteocitos se unirán a otros. Por el canal central es por donde pasarán los nervios y la vascularización. Alrededor del él, se organizan las láminas descontroladas en láminas paralelas y circulares. En el borde de los huesos hay una matriz en sentido longitudinal sin vascularización. Periféricamente, hay una capa (periostio) que conserva en su lámina interna células osteoblásticas que permiten la regeneración y el crecimiento en espesor, formando láminas paralelas que rodean al hueso. El resultado será un hueso de tipo esponjoso. La osteona son las capas de hueso que se forman alrededor del espacio de osificación.

Los huesos de la bóveda craneal son ejemplos de osificación directa. Los huesos de las extremidades, de la base del cráneo y de la columna vertebral son huesos con osificación indirecta (pasan por etapa cartilaginosa) La osificación en la bóveda craneal comienza generalmente en el medio y se va extendiendo a la periferia.

La vascularización se inserta por el agujero nutricio y se distribuye por los canalículos de Haver. También hay canalículos oblicuos, que son prolongaciones de las células que se unen entre sí.

La osificación indirecta se da generalmente en los huesos largos, como los de las extremidades. Las células no se diferencian en osteoblastos sino en condroblastos, que formarán un patrón cartilaginoso, es decir, la pieza blastemática no se osifica, sino que se transforma en un modelo cartilaginoso. Los condroblastos formarán condorcitos que se van dividiendo y segregan una sustancia fundamental que los rodea. La sustancia se va mineralizando y los condorcitos se mueren. Por la lámina externa o pericondio entran los vasos, que introducirán células capaces de formar células hematopoyéticas y osteoblastos. Estos osteoblastos se diferencian también en osteoclastos. El pericondio empieza a ser colonizado por osteoblastos y empieza a formar láminas de huesos en la diáfisis.

Los osteoclastos se comen lo que queda de cartílago y los osteoblastos forman huesos desde dentro. La osificación crece en sentido proximaldistal.

Los núcelos primarios de osificación se encuentran en las diáfisis. También se encuentran en la epífisis (donde se forma más hueso esponjoso y es una osificación más lenta que en la diáfisis).

Las metáfisis son las zonas de transición y son las que más tardan en osificarse para que el hueso pueda crecer en longitud. El hueso crece en espesor de fuera hacia dentro. Desde dentro hacia fuera hay un proceso de renovación de hueso, construyéndolo y destruyéndolo, lo que permite mantener el tamaño del hueso y su juventud.

Las cavidades de la mayoría de los huesos en individuos jóvenes (esternón, costillas, base del cráneo y algunos huesos planos) y en individuos adultos en la extremidad proximal del húmero o fémur, en la pelvis, en el esternón y en el cuero de las vértebras, están rellenas de médula ósea roja, capaz de formar células sanguíneas y osteoblastos. En la mayoría de los huesos, al alcanzar la edad adulta, esa médula ósea roja se transforma en médula ósea amarilla porque se infiltra grasa en ella, incapaz de generar hueso. Al final, en animales viejos. la médula ósea se transforma en médula ósea gris que carece de grasa y se localiza en todos los huesos.

En los huesos planos hay una lámina esponjosa entre las dos láminas compactas, el diploe. Periféricamente, los huesos largos siempre están recubiertos de cartílago, por lo tanto, el hueso en sí mismo está formado por tejido óseo y cartilaginoso. Luego, habrá una zona de la epífisis que no se osifica. En el diploe del interior de los huesos cortos también hay médula ósea. Tienen vascularización e inervación, siendo ésta más abundante en el periostio.

El grosor de los cartílagos que recubren al hueso en las zonas donde se ponen en contacto dos huesos (cartílagos articulares) es variable -entre 5 y 10mm-. En la lámina más interna del periostio hay osteoblastos que permiten el crecimiento en grosor. Si este cartílago articular se degenera a nivel de las articulaciones aparecerá la artrosis. El cartílago favorece el desplazamiento de las piezas óseas en sus movimientos y soporta mucha fuerza y elasticidad.

En los huesos, además del cartílago articular nos encontramos con el cartílago de crecimiento o transitorio. Según este cartílago, podemos clasificar los huesos en:

* Huesos monoepifisiarios, que sólo crecen por un lugar dado que lastra epífisis se ha osificado. Por ejemplo, metacarpianos y metatarsianos.

* Huesos diepifisiarios: tienen dos puntos de crecimiento. Siempre hay un punto que permanece más tiempo que otro. Cuando uno de los puntos se ha osificado, el que permanece recibe el nombre de cartílago fértil. Por ejemplo, en la pierna lo más proximal a la rodilla es el cartílago fértil, por lo que la epífisis distal del fémur y la proximal de la tibia son cartílagos fértiles.

Si los cartílagos fértiles se lesionan en un animal joven es un gran problema porque por esa zona dañada no crece.

El hueso está muy vascularizado y se considera un sistema vascular perióstico y otro medular. El sistema vascular perióstico forma las venas y arterias corticales, metiéndose de fuera hacia dentro en los conductos de Havers. El sistema vascular medular forma las arterias y venas de la diáfisis, que entran por el agujero nutricio, que va a la cavidad medular y desde dentro entra a los canales de Havers. Desde esta red medular se forman las arterias metafisiarias y epifisiarias. Los nervios acompañan en gran parte a los vasos snguíneos y forman un plexo perióstico, con fibras vasomotoras y sensitivas (sobretodo en el periostio) que transmiten al SNC dolor e información sobre el estado del hueso.

Podemos clasificar al esqueleto por su topografía:

*Esqueleto craneal

*Esqueleto postcraneal

También tenemos una clasificación ontogénica:

*Esqueleto somático: con origen en somitos o somatopleura.

*Esqueleto visceral: con origen en los arcos branquiales

La clasificación según su osificación, que también sería un tipo de ontogenia:

*Directa

*Indirecta

Gracias a las articulaciones se pueden ejecutar movimientos y son las que permiten que el sistema esquelético sea un sistema elástico. Las articulaciones deben estar preparadas para sufrir importantes presiones. En las articulaciones, zonas en las que se articulan dos huesos, el tejido mesenquimático existente entre dichos huesos puede transformarse en tejido cartilaginoso, en tejido fibroso o desaparecer. Por lo tanto, las articulaciones pueden ser fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. EL periostio que recubre al hueso se sigue prolongando y cuando llega a la zona de contacto entre dos huesos se continúa con la cápsula articular, un tejido también fibroso.

• Articulación fibrosa o sinfibrosis: dentro de ellas hay unas que son temporales y otras que son permanentes. Entre los huesos se la cavidad craneana aparecen fontanelas hasta que se unen los huesos por medio de una sutura. Esta sutura es temporal porque se osificará. Las suturas pueden ser dentadas, planas, etc. Las permanentes son las que no evolucionan a la osificación. Es el caso de las sindesmosis. (La órbita celular del perro no es completamente ósea como en los humanos, sino que se completa por tejido fibroso; el tercer metacarpiano de los equidos tiene unidos al segundo y cuarto por articulaciones fibrosas). La gonfosis es la unión entre el diente y su alveolo (por este motivo el diente tiene una fijación con cierta movilidad).

• Articulación cartilaginosa o sincondrosis: suelen ser temporales. La sincondrosis propiamente dicha evoluciona a hueso. Por ejemplo, los huesos de la base del cráneo tienen entremedias unos cartílagos que evolucionan a una osificación total. La sínfisis permite cierto grado de movimiento pero no evolucionan a hueso. Por ejemplo, la existente entre los cuerpos de las vértebras o la sínfisis isquiopelviana.

• Articulaciones sinoviales: en este tipo de articulaciones es donde realmente se va a producir el movimiento. Se caracterizan porque tienen una cavidad articular. Permiten movimientos amplios y variados. Las encontramos en muchos lugares, fundamentalmente en las extremidades. Podemos clasficarlas:

• Articulación sinovial simple: si interviene un solo hueso.

• Articulación sinovial compuesta: si intervienen varios huesos.

La cápsula articular se fija en los bordes de los huesos de la articulación y se continua con el periostio. La cápsula tiene dos componentes: la membrana interna sinovial y la membrana externa fibrosa. Con la cápsula articular la fijación de los huesos no es suficiente, por lo que necesitamos ligamentos. Generalmente, todas las articulaciones tienen ligamentos.

El cartílago articular envuelve las superficies óseas que entran en contacto. El grosor es variable según las presiones que deba soportar. En las concavidades es más fino en el centro y más grueso en la periferia, ocurriendo lo contrario en las convexidades. Es un cartílago viscoelástico.

No tienen nervios y, generalmente, tampoco vasos. Se alimenta este tejido por difusión. Este cartílago tiene en su cara más interna fibras colágenas que se fijan al hueso.

En la cavidad articular los huesos están muy cerca unos de otros y se adopta la forma que dejan los huesos entre ellos. A veces, las formas no se complementan bien, para lo que hay elementos cartilaginosos dentro de la cavidad que permiten la correcta articulación. Por ejemplo, los discos articulares que hacen que haya dos planos de articulación y hacen que los huesos sean congruentes. También hay elementos en forma de media luna (meniscos) que son intraarticulares. También hay rodetes o labios articulares, que recubren el borde de una superficie de articulación permitiendo que un hueso abrace mejor al otro (como ocurre en la articulación coxofemoral).

La cápsula articular es el conjunto que encierra a la cavidad articular. La parte externa es fibrosa y se continúa con el periostio. En esta membrana nos podemos encontrar con inclusiones óseas. La membrana interna sinovial puede tener recesos sinoviales que se colocan debajo de los tendones. Esta membrana está muy vascularizada y muy inervada. Además, emite hacia la cavidad sinovial pliegues o vellosidades sinoviales. Pueden osificarse un poco y formar los artrolitos, produciendo un fuerte dolor articular debido a la elevada inervación. La membrana sinovial tapiza toda la cavidad articular internamente y tiene una forma irregular. Segrega un líquido, el líquido sinovial, en pequeñas cantidades y que sirve para nutrir y lubricar los cartílagos articulares. Por lo tanto, el líquido tiene función mecánica y nutritiva. Desde el hueso también van a llegar algunos nutrientes. La membrana fibrosa puede tener también algunos refuerzos (ligamentos capsulares) incluidos dentro de la propia cápsula fibrosa. Esta cápsula fibrosa no tiene el mismo grosor en todas sus partes.

Hay unos ligamentos, los ligamentos cruzados, que en un principio, son internos. Sin embargo, estos ligamentos no se encuentran en el interior propiamente dicho de la articulación porque la membrana sinovial los tapiza. Lo intracapsular debe estar dentro de la membrana y no tapizado. En general, se dice que hay ligamentos extracapsulares e intracapsulares.

Gracias a la inervación se puede indicar el dolor y la sensibilidad de la propia articulación, es decir, información acerca del estado de la articulación.

Las articulaciones sinoviales pueden clasificarse por la forma de las superficies que se ponen en contacto:

• Planas: movimiento de deslizamiento. Apófisis articulares vertebrales.

• Gïnglimo o troclear: movimientos de flexión y/o extensión. Articulación metacarpofalángica.

• Trocoide: se establece con un eje que gira dentro de una cavidad. Articulación atlantoaxial.

• Condilar: una de las superficies en contacto es un cóndilo. Articulación femorotibial.

• Elipsoidal: las superficies en contacto tienen forma de elipse. Articulación antebraqueocarpiana.

• En silla de montar: los huesos en contacto son muy convexos o muy cóncavos. Articulación entre la segunda y la tercera falange en carnívoros.

• Esferoidal: siempre que se mete una cabeza en una cavidad. Articulación de la cadera.

Según esto, diferenciaremos diferentes tipos de movimientos:

• Extensión y flexión: apertura o cierre del ángulo de la postura normal en esa articulación.

• Abducción: separación del eje sagital del cuerpo.

• Adducción: acercamiento del miembro al plano sagital.

• Rotación interna y externa: la cara interna va hacia fuera o hacia dentro. Si hay una rotación completa entonces hablamos de circundicción.

• Pronación y supinación: pronar es llevar el miembro anterior con la palma hacia dentro y supinar es con la palma hacia arriba. Los gatos tienen estos movimientos. Los huesos deben tener posibilidad de rotación entre ellos. (Supinar en latín es “pedir”)

Según esto, las articulaciones tienen ángulos de movimiento con respecto a uno o varios ejes. Si se mueven con respecto a un eje, se dice que tienen un grado de libertad de movimiento (articulaciones planas, trocleares, trocoides, condíleas) Si se mueven con respecto a dos ejes, se dice que tienen dos grados de libertad de movimiento (silla de montar, elipsoidea). El único tipo que tiene tres grados de libertad de movimiento es la esferoidal. Los movimientos muchas veces están limitados por la presencia de músculos y ligamentos.

Cuando unos músculos inician un movimiento, ejercen una fuerza que puede verse limitada por el tipo de articulación. Luego esa fuerza en exceso va a ser utilizada para fortalecer la articulación.

LOS MÚSCULOS APARATO LOCOMOTOR

Los músculos estriados esqueléticos tienen un origen común: el miotomo del somito (esta musculatura estará inervada por los nervios espinales). Las células del miotomo van a dar lugar a los músculos. Las células del miotomo, en un principio, son células mesenquimáticas con gran capacidad de diferenciación y migran mientras se diferencian, dando lugar al mioblasto (célula precursora de la célula muscular). El mioblasto comienza a multiplicarse mediante mitosis. Los mioblastos vecinos se colocan formando filas ordenadas de mioblastos. En un momento dado comienzan a fusionar sus membranas celulares y van dando lugar a células alargadas y de gran tamaño. Como proceden de la fusión de varios mioblastos, son multinucleadas (tantos núcleos como mioblastos se han fusionado). También pueden tener origen en el mesodermo de los arcos branquiales. En la esplacnopleura se formará la parte muscular de la víscera (músculo liso)

La masa somítica forma la parte ósea del esqueleto axial. El miotomo se divide en una parte dorsal (epímero) y en una ventral (hipómero). Al mismo tiempo se forman los nervios espinales y se dividen también en dos ramas, una dorsal y una ventral. La inervación se adquiere en una época muy temprana. Cuando la masa muscular se desplaza arrastra consigo a los nervios. El epímero dará lugar a la musculatura ventral del raquis y el hipómero a la musculatura del tronco y de las extremidades.

Muchas de las células mesenquimatosas que se forman en los mioblastos se unen para formar un sincitio para crear una fibra muscular. Por ello, las fibras musculares serán multinucleares y en el citoplasma aparecerán miofilamentos (proteínas contráctiles -miosina y actina-). Esto le da al músculo la estriación, producida por la interdigitación de las proteínas. El músculo esquelético es un músculo estriado.

Los procesos fundamentales en el desarrollo de los músculos son:

-La dirección de las fibras musculares puede cambiar desde su orientación original. Son fibras muy largas y su orientación original suele ser con respecto al eje longitudinal del cuerpo.

-Porciones sucesivas de miotomos pueden fusionarse para formar un único músculo.

-Un esbozo muscular procedente de un miotomo o arco branquial se puede escindir longitudinal o tangencialmente, convirtiéndose en músculos separados.

-Una porción o lado de un segmento muscular puede degenerar, formando la aponeurosis: una lámina de tejido conjuntivo sin nerviación que entra a formar parte del músculo, sin capacidad de contracción. Su función consiste en oponerse a su desplazamiento lateral cuando los músculos se contraen

-Los esbozos musculares pueden migrar como un todo o en parte.

El músculo está formado por:

-Fibra muscular = célula muscular

-Célula muscular:

*Membrana plasmática = sarcolema

*Citoplasma= sarcoplasma

+Miofibrillas

-Miofilamentos

#Actina y miosina

Las células musculares van agrupadas. Cada una está rodeada de un tejido conjuntivo (endomisio). El perimisio agrupa o rodea a varias células musculares juntas. Lo que agrupará a todos los grupos será el epimisio.

El músculo tiene una función dinámica, pero también estática. Determina una postura que es típica de cada especie. Los músculos del aparato locomotor se diferencian por su desarrollo, por su estructura y por su inervación (está inervado por el SNC). Son músculos que podemos controlar.

El resto de los músculos no pertenecientes al aparato locomotor derivan de la esplacnopleura y nunca pueden tomar decisiones propias (sistema nervioso autónomo). No están estriados y no tienen contracciones musculares.

El músculo estriado, de color rojo pardo, se fatiga y el músculo liso, de color gris amarillento, tiene una fatiga menor y tiene funciones de contracción en los órganos internos y forma las paredes de los vasos.

Como excepción tenemos el músculo cardiaco, con un origen en la esplacnopleura pero formado por células musculares estriadas, formando una capa continua (el miocardio). Su contracción no es voluntaria, sino que está regida por el sistema nervioso autónomo. Tiene su propio sistema de conducción rítmica y es de color rojo. Es un músculo que está entre medias de los dos tipos (fibroso y liso).

La inervación del músculo: el músculo esquelético tiene tres tipos de inervación:

-Fibras motoras alfa que son las que realizan el movimiento.

-Fibras motoras gamma que mantienen el tono muscular.

-Fibras sensitivas.

El huso muscular son unas células musculares muy especializadas que informan al SNC y mantienen el tono del músculo. Es una actividad involuntaria.

Donde terminan las fibras musculares, el tejido conjuntivo que las rodea continúa y forma el tendón. Parte de este tejido acompaña la contracción muscular. Un mismo nervio puede inervar varias fibras musculares. Cuando los músculos hacen movimientos groseros, el nervio inerva a muchas fibras. Si una fibra nerviosa inerva pocas fibras musculares es porque el músculo tiene un movimiento específico.

La unidad motora es el número de fibras musculares inervadas por una fibra nerviosa.

Cuando la inervación llega a la fibra muscular del músculo, se forma una unión: la placa motora.

Los músculos se pueden clasificar:

Según su forma:

• Anchos

• Cortos

• Largos:

• Fusiforme: forma de huso, acaba afilado, con tendones largos.

• Aplanado: igual en el origen y en la inserción, con tendones cortos.

• Digástricos: el vientre del músculo es la porción más carnosa del músculo. Hay dos vientres y un tendón intermedio que los une. Se forman por la unión de miotomos.

• Poligástricos: como en el recto abdominal.

• Bíceps: dos cabezas, tienen origen diferente y después se unen.

• Tríceps: tres cabezas.

• Cuadriceps: cuatro cabezas.

• Bicaudal: un solo vientre, pero caudalmente se inserta en dos puntos.

• Policaudal: se inserta en varios puntos.

Según sus fibras musculares:

• Paralelos

• Unipenniformes: fibras paralelas entre sí, tangenciales al eje longitudinal del músculo con una sola dirección.

• Dipenniformes: las fibras tienen dos direcciones porque hay un eje tendinoso.

• Multipenniformes: con varias direcciones por la presencia de varios ejes tendinosos dentro del músculo.

Por su acción mecánica sobre las articulaciones o partes corporales:

• Flexores

• Extensores

• Abductores

• Adductores

• Rotadores

• Pronadores

• Supinadores

• Tensores

• Fijadores (el trapecio fija la escápula, por ejemplo)

Por su acción conjunta como integrantes de sistemas neuromusculares y de coordinación motora recíproca:

• Motor principal o protagonista (ejemplo: bíceps, que realiza una flexión)

• Agonista: (ejemplo: braquial) un músculo ayudante.

• Sinergista: (ejemplo: trapecio que fija la escápula) ayuda a que se realice la flexión.

• Antagonistas: (ejemplo: tríceps) aquellos músculos que hacen la función contraria.

Por sus propiedades contráctiles según la tipología de las fibras predominantes:

• De contracción lenta con predominio de fibras tipo Iº.

• De contracción rápida con predominio de fibras tipo IIº.

Las fibras de tipo Iº son ricas en enzimas oxidativas y mitocondriales y pobres en enzimas gliciolíticas. Son rojizas.

Las fibras de tipo IIº son ricas en enzimas glicolíticas y pobres en enzimas oxidativas y mitocondriales. Son blanquecinas.

En cuanto a los tendones, su función es fijar partes óseas:

-Músculo esfínter

-Músculo orbicular

-Músculo ancho con aponeurosis

Lo normal es que los músculos se inserten en huesos, aunque algunos que se insertan en partes no duras. El origen en el aparato locomotor siempre es un hueso. En el tronco se habla del origen donde se encuentre más cerca al eje sagital. La inserción será en lo más alejado del eje sagital. En extremidades, el origen estará siempre en la parte más proximal, la inserción será en la parte más distal. En general, en las extremidades distales la masa muscular es muy pequeña.

Hay tendones, nervios y fibras musculares tremendamente largas (sobretodo en animales).

La potencia del músculo será la suma de la contracción de todas sus células musculares. Cuantas más células haya, mayor potencia. Los músculos tienen sus fibras en diferentes direcciones. En la amplitud de la contracción tiene importancia la longitud de las fibras y del ángulo.

En cuanto a estructuras auxiliares de la función muscular:

-Fascias: capas mesenquimatosas situadas debajo de la piel. La superficial es la pegada a la piel. También hay una profunda que es más gruesa+++++++++++++++++++++. Reciben el nombre según el sitio donde se encuentren. La profunda tabica y envuelve a los músculos.

-Vainas fibrosas: son engrosamientos de la fascia que se pegan al hueso y retienen a los tendones (retináculos)

-Bolsas sinoviales: entre el tendón y el hueso para que no se dañen las estructuras. Se denominan así porque tienen una estructura similar a las de las articulaciones sinoviales.

-Vainas sinoviales: cuando envuelven al tendón se forma un mesotendón.

-Trócleas musculares: son fibrosas, permiten hacer un cambio de dirección en un músculo. Por ejemplo, la encontramos en el globo ocular. Además, permite que el músculo haga movimientos distintos a los que tendría con un solo movimiento

• MÚSCULOS DEL MIEMBRO ANTERIOR

Los músculos de esta zona del cuerpo actúan como sostén del esqueleto, formando como una especie de bolsa. Las masas musculares se clasifican:

• Músculos extrínsecos del miembro:

• Músculos craneozonales: tienen origen craneal y van a buscar su inserción al miembro. Están inervados por un par de nervios craneales.

Trapecios, omotrasverso buscan la escápula.

Braquiocefálico busca el húmero

• Músculos troncozonales: blastemas del tronco (de somitos) que buscan el miembro.

Romboides

Serrato ventral

• Músculos intrínsecos: tienen origen en el propio miembro, pero buscan su inserción fuera de él.

Gran dorsal

Pectorales

Hay otros músculos que tienen su origen e inserción fuera del miembro. En la fosa subescapular tenemos el músculo subescapular. Entre el músculo serrato ventral (medial), los pectorales (ventrales) y el subescapular (lateral) queda un hueco, el hueco axilar, del que saldrán una serie de ramas nerviosas.

• Trapecio:

Encontramos un trapecio cervical y otro torácico, separados por un ligamento o rafe intermedio. El nervio accesorio, que es craneal, los inerva y por eso sabemos que tiene un origen craneal. Su función es fijar la escápula. El cervical tiene origen C3-T3 y llega casi hasta el acromion mientras que el torácico tiene origen en T4-T8 y llega a un tercio de la espina escapular.

• Omotransverso:

Busca su inserción en la espina distal de la escápula. Empieza en el ala del atlas y sigue con las apófisis trasversas de dos o tres vértebras cervicales y llega al acromion. Está inervado por el nervio accesorio y lleva a escápula hacia delante, la retrae hacia delante.

• Braquiocefálico:

Hay un rafe tendinoso que es el esbozo de la clavícula. Actúa como flexor del húmero, mantiene erguidos, lateraliza el cuello. Consideramos dos partes:

*Cleidobraquial: tiene su origen en el rafe tendinoso (intersección clavicular) y se inserta en la tuberosidad deltoidea del húmero. Está inervada por el nervio axilar.

*Cleidocefálica: inervada por el nervio accesorio.

-Cleidooccipital: presente en Ru y Su, se origina en el hueso occipital, con inserción en la intersección clavicular.

-Cleidocervical: origen en las primeras vértebras cervicales. Se inserta en la intersección clavicular. Ca.

-Cleidomastoideo: se origina en la apófisis mastoides del temporal y está en todas las especies. Se inserta en la intersección clavicular.

• Romboides:

Está inervado por los pares espinales que le van correspondiendo. Tiene diferentes regiones:

-Cefálica: se origina en la cresta nucal. Ca y Su.

-Cervical: se origina en las apófisis espinosas de C3 >> T3

-Torácica: se origina en las apófisis espinosas de T4 >> T7 .Fija la escápula.

Se insertan en el borde de la escápula. La cefálica y cervical llevan la escápula hacia delante y hacia arriba.

• Serrato ventral:

Tiene dos partes y forma como de abanico.

-Cervical: es el más rostral y está inervado por los nervios espinales cervicales. Tiene origen en la apófisis trasversa de las vértebras cervicales y se inserta en la fascies serrata craneal de la escápula.

-Torácico: es el más caudal y está inervado por un nervio torácico largo. Tiene su origen en las digitaciones de las costillas y se inserta en la fascies serrata caudal de la escápula.

Fija la escápula, favorece la inspiración porque es capaz de tirar de las costillas.

• Gran dorsal:

Es muy grande, superficial y triangular. Tiene su origen en la fascia torácica-lumbar (en las apófisis espinosas de las vértebras torácicas y lumbares) Se une al pectoral profundo, al músculo redondo mayor y al músculo cutáneo. Con el redondo mayor se inserta en una cresta que está en el tubérculo mayor del húmero y en las proximidades está el tubérculo del redondo mayor. Su función es flexora porque lleva al húmero hacia atrás, pero también rotadora por su unión con el redondo. Cuando el miembro esta apoyado, ayuda a propulsar al tronco.

• Pectorales:

-Superficiales: inervados por nervios pectorales craneales.

*Descendente: origen en manubrio esternal y primera parte del esternón. Se inserta en la cresta del tubérculo mayor del húmero.

*Transverso: origen a continuación. Se inserta en la cresta del tubérculo mayor, especialmente en Ca y en ungulados se queda más en la fascia del antebrazo.

-Profundos: inervados por nervios pectorales caudales.

*Ascendente: origen debajo del pectoral superficial, con inserción en los tubérculos humerales, dejando un espacio en el que aparece un ligamento transverso.

* Subclavio: Ru, Su, Eq. Su origen está en los cartílagos costales. Se inserta en el borde de la escápula en vez de en el húmero. Está inervado por el nervio subclavio, que es una rama de los nervios craneales.

Los pectorales son aductores del miembro y por su inserción lo pueden rotar también.

• Deltoides:

Está inervado por el nervio axilar. Su función es cerrar la articulación escapulohumeral, luego es un flexor. Por su inserción muy lateral puede rotar (llevar la cara craneal del hueso a la lateral -rotación externa- o llevarla a medial -rotación interna.)

-Parte acromial: acromion >> tuberosidad deltoidea.

-Parte escapular: espina escápula >> tuberosidad deltoidea.

• Supraespinoso:

Inervado por el nervio supraescapular. Se origina en la fosa supraespinosa (puede sobresalir fuera de la escápula) >> tubérculo mayor del húmero. Es una inserción doble, sobretodo en Eq y Ru. Su función es extensora, porque extiende la articulación escapo-humeral. También funciona como un tensor de la cápsula articular.

• Infraespinoso:

Inervado por el nervio supraescapular. Es menor que el supraespinoso. Se origina en la fosa infraespinosa >> tuberosidad del músculo infraespinoso (cerca del tubérculo mayor) Funciona como un ligamento colateral lateral y también tiene cierta función de rotación externa.

• Redondo menor:

Esta inervado por el nervio axilar. Se origina en el borde caudal de la escápula >> tubérculo redondo menor del húmero (dentro de la línea tricipital) Tiene función flexora y también se le considera rotador externo.

• Músculos mediales de la escápula:

• Subescapular:

Rellena toda la fosa subescapular salvo las fascies serrata. Se inserta en el tubérculo menor. Funciona como un ligamento colateral medial. Es un adductor del húmero. Lo inervan los nervios subescapulares.

• Redondo mayor:

Se origina en el borde caudal de la escápula, concretamente en el ángulo caudal. Se inserta en la tuberosidad del redondo mayor, junto al gran dorsal. Es un músculo acintado y largo. Inervado por el nervio axilar. Es flexor de la articulación, rotador interno y adductor del miembro.

• Coracobraquial:

Tiene origen en la apófisis coracoides de la escápula y se inserta distalmente a la inserción del redondo mayor. Es un músculo pequeño. Es un adductor porque lleva el miembro hacia dentro y flege la articulación escapulohumeral. Inervado por el nervio musculocutáneo.

• Articular del húmero:

Eq, Su, gato. Tiene origen en el borde glenoideo de la escápula y se inserta en la cabeza del húmero. Es como un ligamento. Su función es tensar la articulación y está inervado por el nervio axilar.

• MÚSCULOS DEL BRAZO

Pueden clasificarse de diferentes formas. Nosotros los vamos a clasificar en craneales y caudales.

• Cranealmente:

• Bíceps braquial:

Es craneomedial. Tiene origen en la supraglenoidea, pasa por el surco intertubercular y desciende medialmente por el húmero para buscar la tuberosidad del radio y la apófisis coracoides del cubito. Tiene función flexora. En équidos da inserción a algunos ligamentos de la articulación medial. Desprende una especie de aponeurosis distalmente y alcanza el tendón del músculo extensor carporadial. Esta aponeurosis es el lacertus fibroso. Por la cara medial está el bíceps (un músculo fusiforme). Inervado por el nervio musculocutáneo.

• Braquial:

Es craneolateral. Tiene su origen en el tercio proximal caudal del húmero y se inserta en la parte proximal del radio y del cúbito. Es un flexor. Inervado por el nervio musculocutáneo.

• Caudalmente:

• Tríceps braquial:

Tiene una cabeza medial (origen en las caras laterales del húmero en su tercio proximal), una cabeza larga (origen en el borde caudal de la escápula), una cabeza lateral (origen en la cara medial del húmero, por la línea tricipital) y una cabeza accesoria (sólo en Ca. Con origen en el tercio caudal del húmero) Todas ellas se insertan en el olécranon. Está inervado por el nervio radial. El tríceps tira del olécranon, extendiendo la articulación del codo, luego es un músculo extensor.

• Tensor de la fascia antibraquial:

Es muy fino y superficial al tríceps medialmente. Tiene origen en el propio tendón de inserción del dorsal ancho y algunas de sus fibras también tienen origen en el borde caudal de la escápula. Sus fibras se pierden en la fascia antibraquial. Inervado por el nervio radial.

• Ancóneo:

Tiene origen en el tercio distal de la cara caudal del húmero y se inserta en el olécranon. Extiende la articulación con una capacidad muy pequeña. Inervado por el radial.

• MÚSCULOS DEL ANTEBRAZO

• Craneolaterales: van a buscar el carpo o los dedos y son extensores. De craneal a caudal:

• Extensor carporadial:

Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero (un poco dorsalmente, cerca de la cresta supracondilar) Y se inserta en la extremidad proximal del III metacarpiano en Eq o del II y III en Ca. Da una brida al carporadial (pasa por él, pero sigue su camino). Inervado por el nervio radial.

• Extensor digital común:

Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero. Algo de su origen está en el ligamento colateral lateral de la articulación del codo y en especies con cúbito desarrollado, en la parte lateral del cúbito. Se inserta en la apófisis extensora de la III falange en Eq, en la III falange los dedos II y III en Ru y Su y en los dedos II, III, IV, V en Ca. Inervado por el nervio radial

• Extensor digital lateral:

Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero, también en la tuberosidad lateral del radio y en el ligamento colateral lateral. Laterocaudalmente va a la apófisis extensora de la I falange en Eq, a las de los dedos IV y V en Bo y a las de los dedos III, IV y V en Ca. Inervado por el nervio radial

• Extensor carpocubital o flexor lateral del carpo o cubital lateral:

Generalmente es caudolateral, excepto en Ca que es más lateral que caudal. Tiene origen en el epicóndilo lateral del húmero, por debajo y por detrás del ligamento colateral lateral. Se inserta en el borde del hueso accesorio del carpo en Eq. En Ca le da bridas a huesos laterales del carpo y busca el metacarpiano V, en Eq y Ru el metacarpiano IV y en Su el metacarpiano V. Va a la extremidad proximal del metacarpiano en todas las especies. Puede tener función flexora o extensora. En Ca, al estar lateralizado, tiene una doble acción: si el carpo está flexionado, ayuda a la flexión; si el carpo está extendido ayuda a la extensión. Es un músculo agonista. Inervado por el nervio radial

• Extensor pollicis longus o separador del primer dedo:

Es un músculo oblicuo. En Eq la parte distal es casi todo tendón. En el resto hay masas musculares pequeñas con algunos tendones. Se origina en el borde lateral del radio y también en el tercio distal del cúbito. Se inserta en el metacarpiano II en las especies que no tienen el I y al I en las especies que sí los poseen. Inervado por el nervio radial.

El retináculo de los extensores es como una abrazadera que mantiene fijos a los tendones. A la altura del carpo podemos verlo.

• Caudomediales:

• Flexor carpocubital o flexor cubital o central del carpo:

Tiene dos porciones:

-Porción humeral: origen en el epicóndilo medial.

-Porción cubital: con origen en el borde caudal del cúbito y medial del olécranon.

Se inserta en el hueso accesorio. Inervado por el nervio cubital.

• Flexor carporadial o flexor medial del carpo o cubital medial:

Tiene origen en el epicóndilo medial y borde medial del radio. Se inserta en la base del metacarpiano II en la mayoría. En met. II y III en Ru, Ca y Su. En el II en Eq. Inervados por el nervio mediano.

• Flexor digital superficial o “perforado”:

Origen en el epicóndilo medial y en ½ de la cara caudal del radio. Se inserta en el borde proximal de la II falange en los dedos 2, 3, 4, 5 y eminencias palmares distales de la I falange en Eq. Se llama perforado porque el flexor digital profundo pasa por dentro. Está inervado por el nervio cubital y medial.

• Flexor digital profundo o “perforante”:

Tiene una cabeza humeral que se origina en el epicóndilo medial, una cabeza radial con origen en el borde del radio, una cabeza cubital con origen en la zona caudal del olécranon. Llega a la III falange en su cara palmar, en el tubérculo de los flexores. Está inervado por el nervio cubital y mediano. Atraviesa al digital superficial formando un ligamento anular digital, uno para cada metacarpiano. Además, constituye una fijación al hueso. En el caso del perro, llega a todos los dedos. En Eq hasta la línea semilunar del tejuelo en la III falange.

Estos músculos son flexores del carpo y de los dedos.

• Músculos supinadores del antebrazo:

• Braquioradial:

Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial del radio. Es extensor, pero su acción es muy pequeña. Inervado por el nervio radial.

• Supinador:

Origen en el epicóndilo lateral y se inserta en el borde medial y cara craneal del radio. Inervado por el nervio radial. Presente en Ca y algunos Su. Su función es supinar y se aprecia más notablemente en felinos.

• Músculos pronadores del antebrazo:

• Pronador redondo:

Origen en el epicóndilo medial e inserción en el borde medial del radio. Inervado por el nervio mediano.

• Pronador cuadrado:

Ocupa el espacio interóseo entre cúbito y radio. Se origina en el borde medial del cúbito y se inserta en la cara caudal del radio. Está inervado por el nervio mediano.

• MÚSCULOS DE LA MANO:

• Músculos entre los tendones de los flexores:

• Músculo interflexor

• Músculo flexor digital breve

• Músculos lumbricales:

Asociados al tendón del músculo digital profundo, tienen forma de lombrices.

• Músculos palmares de los metacarpianos:

• Músculos interóseos

• Músculos especiales de los dedos:

• Músculos asociados al dedo I

• Músculos asociados al dedo II

• Músculos asociados al dedo Vº

• PLEXO BRAQUIAL:

Los nervios espinales se nombran según la vértebra de la que salgan: Torácicas, Cervicales, Lumbares.

Todos los nervios tienen una rama dorsal y otra ventral.

A partir de la C6,C7 los nervios espinales se entrecruzan dando unos troncos finales que son los que inervan los distintos músculos.

El plexo braquial asoma por debajo del músculo escaleno.

En el perro, sólo entran a formar parte del plexo los nervios de C6, C7, C8, T1 Y T2. El C8 sale de entre la 7ª cervical y la 1ª torácica.

Para formar el nervio radial, interviene el C8, T1 y T2.

En équidos, el C5 también interviene en el plexo braquial, al igual que en bóvidos.

El nervio mediano y el cubital tienen una raíz común, que luego se separa para formar los dos nervios.

El radial se divide en una rama profunda y otra superficial. La profunda sirve de inervación motora y la superficial de inervación sensitiva de los dedos.

El nervio mediano da inervación a los pronadores, a la cabeza radial del flexor digital profundo y al flexor digital superficial. Se convierte en un nervio sensitivo.

EL cubital inerva el flexor profundo en su porción lunar y cubital. También inerva los lumbricales y los interóseos y, finalmente, también se convierte en nervio sensitivo.

La cara dorsal corre a cargo del nervio radial y un poco por el lunar (cubital).

Por la cara palmar aparece el medial y el cubital, que incluso se anastomosan para inervar los dedos II, III y IV palmarmente.

• VASCULARIZACIÓN:

Desde la aorta van a ir a los miembros la arteria aorta subclavia izquierda y derecha. La subclavia izquierda sale directamente de la aorta, mientras que la subclavia derecha sale de un tronco común con las carótidas derecha e izquierda. Ese tronco será el tronco braquiocefálico. En Eq la subclavia izquierda sale también del tronco braquiocefálico.

La subclavia da la cervical superficial y pasa a llamarse axilar, que a su vez da ramas que se sitúan alrededor de la escápula. Cuando llega al primer tercio del húmero pasa a llamarse braquial y da todas las ramas del brazo. La mediana es la arteria más importante del antebrazo y es la continuación distal de la arteria braquial.

La vena cefálica recoge la sangre y va a desembocar a la yugular externa, que es la que acaba en la gran vena cava. Al nivel de la vena cefálica se transforma una parte en axilar; ésta en cervical y va a la vena cava.

• ARTICULACIONES DEL MIEMBRO TORÁCICO:

• Articulación escapulo-humeral:

Es una articulación esferoidea muy limitada por la musculatura. Funciona más como una articulación cotiloidea.

Se articulan la cavidad glenoidea de la escápula y la cabeza del húmero. La cavidad glenoidea tiene una especie de labio para aumentar la superficie y abarcar toda la cabeza del húmero.

Hay dos ligamentos capsulares: ligamento glenohumeral lateral y glenohumeral medial, que son reforzamientos de la cápsula.

Hay un tendón del músculo bíceps braquial sujetado y reforzado por el ligamento transverso deo húmreo. El tendón está conectado con la cápsula articular.

En carnívoros sí hay ligamento transverso, mientras que en Eq no.

El ligamento de inserción del músculo subescapular (o tendón) actúa como ligamento colateral medial. El ligamento de inserción del músculo infraescapular actúa como ligamento colateral lateral.

• Articulaciones intermetacarpianas:

Sólo se da en carnívoros y en cerdos. Nos encontramos con las articulaciones metacarpofalángicas, posibles por ligamentos colaterales laterales.

• Articulaciones de los dedos en Équidos:

• Metacarpofalángicas:

En establece entre la extremidad distal del IIImet. y la extremidad proximal de la 1ª falange. También intervienen los huesos sesamoideos. Es una articulación compuesta.

La cápsula articular es gruesa dorsalmente y fina en la cara palmar: tiene sacos dorsales y palmares (más anchos en esta cara).

Tienen ligamentos colaterales laterales y mediales que van de la extremidad distal de III met a la proximal de la 1ª falange. Y también va a tener unos ligamentos fijadores de los sesamoideos.

Como ligamentos fijadores proximales actúan, principalmente, los tendones del músculo interóseo medio que carecen de fibras musculares. Parte de la cara proximal palmar del metacarpiano. Llega a los sesamoideos y da dos bridas, una lateral y una medial y van hacia delante. En la cara dorsal se van a unir con el tendón del músculo extensor digital común. Estos ligamentos son complementados por el ligamento metacarpointersesamoideo que nace en la cara palmar del tercio distal del metacarpiano y va a buscar el III metacarpiano.

Como ligamentos fijadores medios tenemos al ligamento palmar, que une a los sesamoideos entre sí y su conjunto forma el escudo proximal para el deslizamiento de los tendones flexores. Los ligamentos sesamoideos colaterales medial y lateral unen los sesamoideos con la extremidad distal del metacarpiano.

Como ligamentos fijadores distales tenemos al ligamento sesamoideo recto, que discurre desde la base de los sesamoideos hasta el borde palmar de la segunda falange. Los ligamentos sesamoideos oblicuos son más mediales y los ligamentos sesamoideos cruzados son profundos.

El aparato suspensor de la articulación está formado:

-Proximalmente, por el sector tendinoso medio del músculo interóseo.

-En el centro, por el ligamento palmar.

-Distalmente, por los ligamentos sesamoideos recto y oblicuos y las ramas de comunicación del músculo interóseo hacia el tendón extensor digital común.

• Interfalángicas proximales:

Es una articulación en forma de silla de montar y tiene los movimientos muy limitados a flexión y extensión. Tiene ligamentos colaterales mediales y laterales. Los ligamentos son cintas muy cortas que van de la extremidad distal de un hueso a la proximal de otro. Los ligamentos palmares, que van de la cara palmar de la segunda falange a la cresta de la primera falange y son cuatro. Los ligamentos palmares mediales, junto con el ligamento sesamoideo recto y la tuberosidad flexora van a formar el escudo medio.

• Interfalángicas distales:

Es una articulación en forma de silla de montar. Se establece entre la tróclea de la segunda falange y las cavidades articulares de la tercera falange y la navícula, un hueso sesamoideo que también interviene en esta articulación.

La cápsula articular tiene dos divertículos: el receso dorsal y el receso palmar.

Tenemos unos ligamentos colaterales lateral y medial entre la segunda y tercera falange. Los ligamentos sesamoideos van a los extremos laterales del tejuelo. Tenemos el ligamento impar sesamoideo distal que una al sesamoideo con la tercera falange, y los ligamentos sesamoideos colaterales medial y lateral, que actúan como suspensores del sesamoideo. Incluyen los cortos, que van a la tercera falange y los largos, que van a la primera falange. La cara palmar del sesamoideo forma el escudo distal.

En cuanto a ligamentos del cartílago ungular, que son fijadores del cartílago a las estructuras adyacentes, tenemos: los ligamentos condrocompedales, que va del cartílago a la primera falange; los ligamentos condrocoronales, que fijan el ligamento a la segunda falange; los ligamentos condroungueales, que lo fijan a la tercera falange.

• Articulaciones de los dedos en Carnívoros:

• Metacarpofalángicas:

Cada uno de los cinco dedos presenta una articulación metacarpofalángica en la que se articulan la tróclea del extremo distal del hueso metacarpiano con la cara articular de la falange proximal. Tenemos ligamentos colaterales medial y lateral entre el metacarpo distal y la falange proximal. Tenemos los ligamentos sesamoideos, que pueden ser proximales, medios o distales. Además, va a tener un ligamento anular, que es transverso y une a los distintos metacarpianos entre sí.

• Interfalángicas proximales:

El aparato ligamentoso se limita a un ligamento colateral medial y otro lateral.

• Interfalángicas distales:

El aparato ligamentoso queda conformado por ligamentos colaterales mediales y laterales, pero también por ligamentos dorsales elásticos.

Para que salga la garra del gato se tiene que flexionar el flexor digital profundo. Hay un ligamento dorsal muy elástico que une la cara dorsal de la segunda falange a la apófisis transversa de la tercera. Es propio de Ca.

• Articulación del codo:

Es la articulación húmero-radio-cubital. En la articulación interviene la tróclea del húmero y la fóvea del radio más la incisura troclear del cúbito. Así pues, dentro de esta misma articulación vamos a distinguir una articulación húmero-radial, una húmero-ulnar y otra radio-ulnar proximal (es una articulación compuesta). Las tres tienen una misma cápsula articular, que es fibrosa y muy gruesa en la parte rostral y más fina en la parte caudal.

El ligamento anular recorre la circunferencia. Además, vamos a encontrar unos ligamentos extrínsecos: el ligamento colateral lateral, que va del epicóndilo lateral del húmero a la tuberosidad del radio y a su parte correspondiente del cúbito; y el ligamento colateral medial que va del epicóndilo medial del húmero al borde medial del radio y a la tuberosidad medial del radio y está dividido como en tres partes: craneal, caudal y medial, siendo considerada la medial como la reminiscencia del músculo pronador redondo. El ligamento oblicuo es exclusivo de Ca y va de la zona medial del húmero (por encima del agujero troclear) al extremo medial del radio y sirve de refuerzo a la cápsula. El ligamento del olécranon es muy elástico y se ve con la articulación muy extendida, yendo de la fosa olecraniana del húmero al olécranon.

• La articulación húmero-radial es la que transmite la mayor cantidad de movimientos y soporta el peso del animal. En Ca tenemos que los ligamentos van a ser muy cortos, teniendo diferencias con las grandes especies.

• La articulación radio-ulnar permite movimientos de rotación y tienen sus propios ligamentos: el ligamento anular que abraza a las dos apófisis del cúbito. Los movimientos laterales son mínimos. En ungulados, todo está osificado, por lo que no tienen ligamento anular.

• Articulación del carpo:

Tiene a su vez varias articulaciones:

-Proximal o antebraquiocarpiana: entre el extremo distal del radio y del cúbito y la fila proximal de los huesos del carpo.

-Medial o articulación intercarpiana.

-Distal o carpometacarpiana.

Tiene una cápsula fibrosa común, pero hay algunas cápsulas sinoviales independientes para las tres articulaciones.

En el caso del perro, el carporadial y el medio se sueldan. Hay una serie de ligamentos que unen los huesos en sentido transversal y longitudinal.

-Ligamento transverso del carpo: es lo que hemos denominado retináculo de los flexores. En la pasando por esta última el tendón flexor superficial y el profundo. Por el canal del carpo pasan músculos, arterias (la radial, lunar, palmar e interósea) y venas con el mismo nombre. También pasan los nervios cubital y medial. El canal del carpo va desde el hueso accesorio hasta la zona medial del hueso carporadial.

-Los ligamentos colaterales laterales y mediales en Ca son ligamentos cortos que no recubren toda la articulación. El ligamento colateral medial sale de la parte medial del radio y tiene una parte recta que llega a la zona medial del carporadial y una parte oblicua que llega a la parte mediopalmar del carporadial. Por debajo de la parte oblicua pasará el tendón de inserción del pollicis longus. El ligamento colateral lateral del carpo en Ca va del extremo distal de la ulna al carpocubital.

En esta articulación se incluye la radio-ulnar distal, que incluye al ligamento radioulnar.

En carnívoros hay una ser de ligamentos cortos que se colocan transversal o longitudinalmente. Su función es cubrir las hendiduras articulares, tanto dorsales como palmares. Van a unir los huesos del carpo dentro de una misma fila. Muchos de ellos actúan como suspensotes del hueso accesorio.

La mayor parte del movimiento será en la articulación antebraqueocarpiana. Cuando se extrema la extensión del carpo, se alinea casi con los metacarpianos, y cuando hay una flexión, los metacarpianos casi tocan el radio y la ulna.

En équidos los ligamentos colaterales son largos y van desde el radio hasta los metacarpianos y de la zona que correspondería al cúbito hasta los metacarpianos también.

• ARTICULACIONES DEL MIEMBRO PELVIANO:

El miembro pelviano es el más importante para el impulso o propulsión hacia delante. Tiene mayor amplitud de movimientos que el torácico.

• Articulación sacro-ilíaca:

Forma parte de las articulaciones de la cintura pélvica. Es la base de la unión del miembro al cuerpo. Es del tipo anfiartrosis: apenas tiene posibilidad de movimientos. Sus superficies articulares son la cara auricular del ilion y la cara auricular del sacro.

La cápsula articular es poco diferenciada y apretada, con movimientos muy limitados por la presencia de fuertes ligamentos.

Los ligamentos sacroilíacos, que se diferencian en interóseos (desde la tuberosidad sacara a la tuberosidad ilíaca), ventrales (desde sacro centralmente hasta el ilion) y dorsales (entre el sacro y el ilion por la cara dorsal).

Los ligamentos iliolumbares son un refuerzo fibroso que van desde las apófisis transversas de las últimas lumbares hasta la cresta ilíaca.

Los ligamentos sacrotuberosos están ausentes en gatos y reducido en perros (es una banda estrecha). Va desde el sacro y la primera coxígea hasta la tuberosidad isquiática. En ungulados, es una lámina ancha que recibe el nombre ligamento sacrotuberoso ancho o sacroisquiático, que va desde el sacro y primeras coxígeas hasta la espina y la tuberosidad isquiática. Es como la pared que delimita. Este ligamento delimita dos orificios: los orificios isquiático mayor y menor (no están en el perro) saliendo por el orificio isquiático mayor unos vasos glúteos y el nervio ciático y por el menor sale el músculo obturador interno. En el hueso se corresponde con la incisura isquiática mayor y menor.

• Sínfisis pélvica:

Comprende la unión entre coxales. Es una articulación fibrocartilaginosa. Las superficies articulares son las caras sinfisarias del isquion y el pubis. Con la edad, se osifica esta articulación, dando lugar a una sinóstrosis. Tiene dos refuerzos: el ligamento púbico craneal, en la zona del pecten, y el ligamento del arco isquiático (hay diferencias entre sexos)

• Articulación coxo-femoral:

Es una articulación sinovial compuesta, del tipo esferoideo o enartrosis. Sus superficies articulares son la cápsula semilunar del acetábulo y la cabeza del fémur. Sus movimientos están limitados, sobretodo en los grandes animales. Suelen ser movimientos de flexión y extensión.

* Rodete o labio acetabular: es un borde fibrocartilaginoso que se pega al acetábulo para aumentar la superficie articular.

* Hay un ligamento que refuerza el acetábulo: el ligamento acetabular transverso, que cierra la escotadura del acetábulo.

* El ligamento de la cabeza del fémur o ligamento redondo: va de la fóvea de la cabeza del fémur a la fosa del acetábulo. Contribuye a mantener el fémur en su sitio.

* La cápsula articular: (las cápsulas tienen dos capas, una fibrosa o externa y otra sinovial o interna) tiene un importante componente fibroso que va del cuello femoral hasta la porción más externa del acetábulo.

* En Eq tenemos el ligamento accesorio de la cabeza del fémur, que va desde el tendón prepúbico hasta la cabeza del fémur.

• Articulación femoro-tibio-rotuliana (Rodilla):

Es una articulación compuesta, que tiene movimientos de flexión y extensión, sinovial e incongruente que tienen dos partes:

A) Articulación femorotibial: se ponen en contacto los cóndilos del fémur con los cóndilos de la tibia. Debido a que los cóndilos son convexos, va a haber que situar entre las dos superficies articulares el menisco. Tenemos un menisco para cada cóndilo, es decir, uno medial y otro lateral. Son elementos cartilaginosos, semilunares con forma de cuña (más anchos lateralmente) que se fijan a la superficie articular de la tibia por una serie de ligamentos.

Los ligamentos meniscales pueden ser craneales (medial y lateral) y caudales (medial y lateral). Además, tenemos un ligamento transverso que es más evidente en Ca. También tenemos el ligamento meniscofemoral, que es largo y caudal, y une el menisco al área intercondílea del fémur.

El menisco lateral tiene más movilidad craneal que el medial porque está unido a la cápsula articular.

Los ligamentos cruzados contribuyen a la estabilidad de la articulación desde dentro. Si se rompe alguno de ellos, la tibia avanza más en la extensión. El ligamento cruzado craneal discurre desde la superficie interna del cóndilo femoral lateral hasta el área intercondílea craneal de la tibia. El ligamento cruzado caudal va desde la superficie interna del cóndilo femoral medial hasta el área intercondílea caudal y la región adyacente de la incisura poplítea.

El ligamento colateral lateral va del epicóndilo lateral del fémur a la cabeza del peroné y parte de la tibia. El ligamento colateral medial está muy unido a la cápsula y el menisco.

La cápsula articular es muy grande, con una capa fibrosa muy importante que envuelve completamente la articulación. La capa sinovial también va a cubrir todas las superficies articulares entre los dos pares de cóndilos. Lo que separa en dos partes a la articulación son los ligamentos cruzados, que dan lugar a un saco sinovial lateral y otro medial. Los sacos están comunicados en Ca y Ru, pero en la mayoría de Eq están independientes. El saco sinovial (lateral y medial) tiene además unos divertículos o recesos, que son evaginaciones que van hacia fuera. Hay un receso distal para el músculo extensor y tiene comunicación con un receso dorsal con el saco patelar o rotuliano.

Otra característica es que hay ligamentos donde la capa fibrosa y sinovial están separadas.

B) Articulación femororrotuliana: las superficies articulares son la tróclea del fémur y la superficie articular de la rótula. Hay una serie de elementos ligamentosos.

El ligamento rotuliano o patelar, que va desde la rótula hasta la tuberosidad tibial. Va a estar separado del saco sinovial por un acúmulo de grasa que se denomina cuerpo adiposo infrapatelar. En todas las especies hay un único ligamento, a excepción del caballo y la vaca que tienen tres: un ligamento rotuliano intermedio, otro lateral y otro medial. Los dos últimos son unos refuerzos de la fascia profunda de la rodilla.

Los ligamentos femororrotulianos actúan como refuerzo. Tenemos un ligamento femororrotuliano lateral y un ligamento femororrotuliano medial, que van de la región lateral o medial del fémur a los fibrocartílagos parapatelares. En Ca van desde los huesos sesamoideos de los gastronemios.

La cápsula articular es la continuación de la cápsula femorotibial, va a contactar con el saco medial en Eq y, en el resto, el saco sinovial patelar o dorsal va a contactar con todos los elementos sinoviales.

• Articulaciones tibioperoneas:

Hay una proximal y otra distal. Distalmente, va desde el maleolo lateral del peroné a la tibia. Entre la tibia y el peroné, en Su y Ca, tenemos una membrana interósea de tejido conjuntivo. Tiene un orificio para la arteria tibial craneal. A nivel proximal, desde la cabeza del peroné a la tibia, tenemos la cápsula articular muy reducida, cuyo saco sinovial se va a unir con el saco sinovial lateral. Hay unos ligamentos:

Los ligamentos tibioperoneos craneal y caudal. El ligamento colateral lateral también interviene. En Ru la tibia y el peroné están fusionados.

La articulación tibioperonea distal va desde el maleolo distal (Su, Ca) o del hueso maleolar en Ru hasta la tibia. Tiene una cápsula articular cuyo saco sinovil va a comunicar con el saco sinovial tarsocrural. Hay unos pequeños ligamentos tibioperoeos distales craneal y caudal. No los hay en Eq y conejos.

• Articulación del tarso:

Está formada por diferentes unidades articulares:

-La articulación tarsocrural.

-Intertarsiana.

-Tarsometatarsiana.

Al igual que ocurría en el carpo, en la articulación del tarso va a haber una capa fibrosa común a todas las articulaciones y que, según las distintas regiones, lo que va a estar más independizado van a ser las bolsas sinoviales. Además, nos vamos a encontrar con ligamentos comunes a todo el complejo y ligamentos independientes.

• Articulación tarsocrural:

Es la articulación del tarso más proximal. Se establece entre la tróclea del talo (astrágalo), la cóclea de la tibia y el maleolo del peroné.

Existen tres sacos sinoviales, importantes en grandes animales, que son el dorsomedial o dorsal, el lateroplantar y el medioplantar.

Son muy superficiales y están ampliamente comunicados entre sí.

• Articulación intertarsiana:

Articulan los huesos de la misma fila y la fila proximal con la distal. Esta articulación tiene los movimientos muy limitados.

Hay unos ligamentos evidentes entre talo y calcáneo: el ligamento calcáneo lateral y el ligamento calcáneo plantar.

-La articulación intertarsiana proximal está formada por:

*Articulación talocalcaneocentral

*Articulación calcaneocuartal

Hay muchas diferencias entre especies:

En Eq las superficies articulares son muy planas. Es una anfiartrosis.

En Su y Ru una fila encaja sobre la otra, con una movilidad mayor.

En Car el calcáneo tiene forma semiesférica, lo que implica que haya una mayor movilidad.

Hay un saco sinovial único que se va a comunicar con la articulación tarsocrural dorsalmente en Eq y Car y plantarmente en Ru y Su.

-La articulación intertarsiana distal: se articula el hueso central del tarso con los huesos de la fila distal. Las superficies articulares son muy planas. Es una anfiartrosis.

• Articulación tarsometatarsiana:

Tiene superficies articulares planas y unos ligamentos tarsometatarsianos dorsales y plantares.

• Ligamentos de la articulación del tarso:

Los ligamentos colaterales lateral y medial son ligamentos comunes, con una porción larga y una corta.

El ligamento colateral lateral: su porción larga llega hasta la base de los metatarsianos y sale del maleolo lateral del peroné (o de la tibia en Eq). La porción corta, en Eq tiene una porción tibiotalar y otra tibiocalcánea. En el resto de las especies tiene una porción calcaneoperonea y calcaneometatarsiana.

El ligamento plantar largo: va desde el calcáneo hasta el metatarso. Fija plantarmente el calcáneo, el tarso y el metatarso.

El ligamento colateral medial: tiene una porción larga que va del maleolo medial hasta el metacarpiano más medial, pudiendo tener bridas que fijen los huesos del tarso. La porción corta tiene una porción tibiotalar y una porción tibiocalcánea. En Ru y Su hay una porción tibiocentral y en Car una porción equivalente, la calcaneometatarsiana..

El ligamento dorsal, oblicuo o talocentrodistometatarsiano: en Car está sustituido por unos finos ligamentos dorsales y un ligamento centrodistal dorsal.

Tenemos ligamentos intertarsianos.

Ligamentos tasometatarsianos.

Ligamentos interóseos.

• MÚSCULOS DEL MIEMBRO PELVIANO:

a) Músculos que actúan, principalmente, sobre la articulación de la cadera:

• Grupo anterior o lumbar:

Ocupan el techo del abdomen y se van a insertar en el coxal y en el fémur. Están inervados por ramas ventrales de los nervios lumbares y algo por el nervio femoral.

• Músculo cuadrado lumbar:

Está muy desarrollado en Car. Es dorsal al psoas mayor. Formado por fibras musculares que vienen desde los cuerpos vertebrales de las últimas torácicas y desde los procesos transversos de las lumbares hasta el ala del sacro o hasta el ilion. Va a producir la flexión de la región lumbar en la carrera.

• Psoas menor:

Se origina en las últimas vértebras torácicas y lumbares y se inserta en el tubérculo del psoas menor o en la línea arcuata en el caso de los Car, que carecen de dicho tubérculo. Flexiona la columna lumbar.

• Iliopsoas:

Es el músculo más voluminoso del grupo. Está formado por la fusión del psoas mayor y del músculo ilíaco. Se va a insertar en el trocanter menor. El iliaco viene ventralmente al ilion. Y el psoas mayor viene de las últimas torácicas y lumbares. Es un músculo que sale de la cavidad abdominal por la laguna muscular o fosa muscular, limitada centralmente por una fascia iliaca y dorsalmente por el ilion. El iliopsoas sale por la fosa muscular, y en su interior se encuentra el nervio femoral, que sale así de la cavidad. Su función es propulsar las extremidades, flexionar y supinar la articulación de la cadera, además, si el animal está con el miembro apoyado sirve para estabilizar la columna.

• Grupo glúteo:

Todos están inervados por el nervio glúteocraneal a excepción del músculo glúteo superficial que está inervado por el n. glúteocaudal.

• Músculo glúteo superficial:

Es muy variable dependiendo de la especie y es independiente como tal en Car. Cubre parcialmente al glúteo medio y llega distalmente al trocanter mayor. Viene desde la fascia glútea y ligamento sacrotuberoso. En Ru y Su, donde no está independizado, se fusionan con el bíceps, formando el gluteobíceps. En Eq el glúteo superficial se fusiona con la parte caudal del m. tensor de la fascia lata y se va a insertar en el tercer trocanter. Extiende la cadera, retrae la extremidad (la lleva hacia atrás) y hace una ligera abducción.

• Músculo caudofemoral o gluteofemoral:

Sólo se da en felinos, se encuentra caudalmente al glúteo superficial. Extiende la articulación de la cadera.

• Músculo glúteo medio:

Va desde la fascia glútea y cara glútea del ilion hasta el trocanter mayor. En ungulados existe además una porción accesoria o glúteo accesorio. Este músculo es el más potente extensor de la cadera.

• Músculo piriforme:

Sólo existe en Car y el hombre se encuentra debajo del glúteo medio. Se origina en el sacro y en el ligamento sacrotuberoso y se inserta en el trocanter mayor. En Eq hay una porción caudal al glúteo medio, que podría ser un equivalente a éste. Extiende la cadera.

• Músculo glúteo profundo:

Está cubierto por el medio, es corto y se localiza en profundidad. Se origina en el cuerpo del ilion y se inserta en el trocanter mayor. Extiende la cadera y abduce el miembro.

• Músculo tensor de la fascia lata:

Se origina en la tuberosidad coxal y en el caso de los Car en la cresta del ilion, y se inserta en la fascia lata, conectando indirectamente con la rodilla. En Eq se fusiona con el glúteo superficial. En el perro tiene dos porciones: una principal y la accesoria. En todos los animales, excepto en Car constituye el borde craneal del muslo. En todas las especies cubre al cuadríceps femoral. Su función es flexionar la cadera y ayuda a la propulsión de la extremidad.

• Grupo profundo de la cadera:

Son pequeños, profundos y supinadores. Estabilizan también la articulación. Todos inervados por el nervio ciático o isquiático, salvo el músculo articular de la cadera, que está inervado por el nervio glúteo craneal.

• Músculo obturador interno:

Sólo en Eq y Car. En Eq tiene dos porciones: iliaca (desde el ilion) y puboisquiática (desde el pubis e isquion). Tapa el agujero obturador internamente y su tendón sale por la incisura isquiática menor hasta la fosa trocantérica (caudal al trocanter). Se sitúa encima de los gemelos. Su función es supinar el muslo y ayudar a la extensión de la articulación.

• Músculos gemelos:

Son pequeños. Se originan en la espina isquiática y en la región de la incisura isquiática menor y se insertan en la fosa trocantérica. Se localizan entre el tendón del músculo obturador interno y externo en las especies que los tienen. Actúan supinando el muslo y extendiendo la articulación.

• Músculo cuadrado femoral:

Tiene origen en la porción ventral lateral del isquion y se inserta en la zona distal a la fosa del trocanter. Es un supinador del muslo.

• Músculo articular de la cadera:

En Eq y Car. Se sitúa encima de la zona craneolateral de la cápsula articular. Protege la cápsula de posibles pinzamientos. Es rico en husos musculares, por lo que tiene que ver con la propiocepción (informa del estado de la posición).

• Grupo medial:

También se les conoce como grupo adductor, porque todos ellos adducen el miembro. Están inervados por el nervio obturador.

• Músculo gracilis:

Es muy superficial, ancho y fino. Se origina en la sínfisis pélvica y se inserta en la fascia crural, conectando indirectamente con las estructuras mediales de la rodilla. O también, a nivel distal, puede conectar incluso con el calcáneo. Junto al músculo semitendinoso va a formar el tracto calcáneo medial. Se encuentra caudal al sartorio y cubre el aductor.

• Músculo pectíneo:

Tiene origen en la eminencia iliopúbica y se inserta en la cara áspera del fémur. Se tendón de inserción es muy largo. También tiene parte de nervio femoral y es el límite caudal junto con el gracilis del triángulo femoral. Cuando se intenta abrir de piernas al perro, este músculo se puede apreciar.

Así pues, tenemos dorsalmente el ligamento inguinal y cranealmente los músculos pectíneo y sartorio. Entre ellos pasan unos vasos y el nervio safemo. Este músculo también participa en la flexión de la cadera.

• Músculo aductor:

Está dividido en tres porciones: el músculo aductor magnus, el m.ad. brevis y el m.ad. longus, que sólo se da en el gato.

Se origina en el tendón sinfisiario o línea media y se inserta en la cara áspera del fémur, es decir, caudalmente. Se ve caudal al vasto lateral. También es un retractor.

• Músculo obturador externo:

Cubre externamente el agujero obturador. Se inserta en la fosa trocantérica. En Ru y Su tiene una porción intrapélvica que es la que hace que en estos animales también esté tapado internamente el agujero (pues no tenían m.obt.interno) Tapa a los gemelos.

• Grupo caudal o posterior del muslo:

Ocupan una posición caudolateral en el muslo y, en algunas especies, también en la grupa. En general, se originan en la tuberosidad isquiática o ligamento sacrotuberoso y se insertan en una amplia zona a nivel distal. En ungulados (que sólo apoyan la úngula o uña) hay cabezas vertebrales, que es lo que forma la grupa. Extienden la cadera y llevan el miembro hacia atrás. Cuando el miembro está apoyado, es extensor de la rodilla y cuando está levantado es flexor de la rodilla. Están inervados por el nervio ciático o isquiático.

• Músculo bíceps femoral:

Es el más lateral del grupo. Tiene una porción dorsocraneal más pequeña, inervada por el nervio tibial (que es parte del ciático). La primera porción se origina en el ligamento sacrotuberoso y algunas cabezas vertebrales y la segunda porción se origina en la tuberosidad isquiática. En Ru y Su está fusionado con el glúteo superficial, formando el gluteobíceps. A nivel distal habrá tres inserciones (Eq) o dos (en el resto de las especies). Se inserta en la fascia de la región del muslo, rodilla y pierna, llega incluso al calcáneo, formando el tracto calcáneo lateral (es un tendón como un engrosamiento medial) Funciones: extiende la cadera, extiende la rodilla sobretodo con el pie apoyado, extiende el tarso y abduce el miembro.

• Músculo semitendinoso:

Es el más caudal. Tiene cabeza vertebral en Eq y Su. Se origina en la tuberosidad isquiática en todas las especies y en la zona de origen vertebral. Se inserta en la zona medial y proximal de la tibia. Con el gracilis da el tracto calcáneo medial, que llega hasta el calcáneo, luego también se inserta en el calcáneo. Extiende la cadera, rodilla y tarso, participa en la addución y retrae el miembro hacia atrás. Cuando se levanta el pie, flexiona la rodilla y cuando lo apoya la extiende.

• Músculo semimembranoso:

Es el más medial y en Eq presenta cabeza vertebral. Tiene dos porciones que se insertan medialmente en los cóndilos del fémur y la tibia. Su origen es la tuberosidad isquiática. Extiende la cadera y la rodilla, adduce el miembro y lo retrae.

• Músculo abductor cruns caudalis:

Es exclusivo de Car Se encuentra debajo del bíceps, es una cinta. Tiene origen en el ligamento sacrotuberoso y se inserta en la fascia crural lateralmente. Es un abductor de la pierna.

b) Músculos que actúan, principalmente, sobre la articulación de la rodilla:

• Grupo extensor:

Grupo inervado por el nervio femoral.

• Músculo cuádriceps:

Es muy potente. Está tapado por el tensor de la fascia lata, fascia lata y sartorio. Se localiza por delante del fémur y consta de cuatro cabezas, que confluyen sobre la rodilla (llegan a la rótula). Desde allí van a ir a la tuberosidad tibial por medio de ligamentos rotulianos o ligamento rotuliano.

Una cabeza se puede originar delante del acetábulo (recto femoral) y el resto son las vastas (Lateral, Intermedia y Medial) que se originan en la zona proximal del fémur. Extiende la rodilla y flexiona la articulación coxal.

• Músculo sartorio:

Es superficial y se localiza en la cara craneomedial del muslo. En el perro tiene dos vientres paralelos, uno craneal y otro caudal. En Eq y gatos aparece sin dividir y en el resto de las especies va a estar dividido en su tendón de origen. Se origina en la tuberosidad coxal, fascia iliaca y tendón del psoas menor para insertarse en la fascia crural o tuberosidad tibial. De la cresta del ilion sale otro vientre en el perro. Este músculo es el más craneal en el perro, mientras que en el resto de especies el más craneal es el tensor de la fascia lata. Extiende la rodilla, flexiona la cadera y adduce.

• Grupo flexor:

• Músculo poplíteo:

Está inervado por el nervio tibial. Es muy pequeño. Se localiza caudalmente a la tibia. Tiene origen en la fosa poplítea (lateral en el fémur). Va abriéndose en abanico hasta la línea poplítea de la tibia. En Car hay un hueso sesamoideo poplíteo en su origen. Es un flexor de la rodilla y pronador de la pierna.

c) Músculos que actúan, principalmente, sobre las articulaciones del tarso y los dedos:

• Grupo craneolateral:

Están todos inervados por el peroneo. Flexionan el tarso o extienden los dedos.

• Músculo tibial craneal:

Es el más medial y está situado bajo la fascia crural. Se origina en el tercio proximal de la tibia craneolateralmente y se inserta en el tarso medialmente. Es importante en su inserción que, en grandes animales, se bifurca dejando un tendón craneal y otro medial, denominado tendón cuneal. En ungulados está parcialmente tapado por el Tercer peroneo y en parte por el extensor digital largo. Flexiona el tarso y, gracias a su posición medial, va a supinar.

• Tercer peroneo o peroneo anterior:

No existe en Car. Es muy tendinoso en Eq, tanto que se le denomina tendón o cuerda femorotarsiana. En Ru y Su es muy importante y tiene una gran masa muscular. Se origina en la fosa extensora del fémur (que es lateral) y acaba en el metatarsiano y tarso, con distintas ramificaciones. En Eq este tendón tiene importancia en el aparato recíproco. Es un flexor del tarso.

• Peroneo largo:

Es fusiforme, muy estrecho y no existe en Eq. Se origina en la tibia y cabeza del peroné, insertándose en tarso y metatarso por medial a través de un tendón que discurre plantarmente desde lateral. Flexiona el tarso y va a pronar.

• Peroneo breve o corto:

Muy pequeño, débil, sólo reconocible en Car y hombre. Nace en todo el peroné, situándose debajo del peroneo largo y va hasta la región lateral del metatarso. En esta región, tanto este músculo como el peroneo largo, van a formar parte del retináculo extensor lateral o peroneo. Es un flexor del tarso.

• Extensor digital largo:

Se origina en la fosa extensora del fémur, lateralmente. Se sitúa entre el tibial craneal y el extensor digital lateral. En Eq es un músculo muy evidente que se sitúa lateral y superficialmente. En Ru y Su aparece parcial o completamente cubierto por el tercer peroneo. En Car tiene una serie de huesos sesamoideos a nivel de la inserción. Se divide en la inserción en ramas, dependiendo del número de dedos y llega a la apófisis extensora de la falange distal. Es equivalente al extensor digital común del miembro anterior. Es un extensor de los dedos.

• Extensor digital lateral:

Se localiza en la cara lateral de la pierna. En el perro está tapado por el peroneo largo. En el resto de especies está detrás del peroneo largo, salvo en Eq que no tiene peroneo largo. Va desde el peroné y la región del ligamento colateral lateral de la rodilla hasta los dedos laterales, normalmente se inserta en la falange media. En Eq se inserta en el tendón del extensor digital largo. Es un extensor de los dedos.

• Extensor digital del dedo I:

Está presente como músculo independiente en Car y Su. Se sitúa debajo del tibial anterior. En el resto de especies no existe porque está fusionado con el tibial anterior o craneal. Va a extender el dedo II en sentido estricto.

• Grupo caudal:

Están inervados por el nervio tibial.

• Músculo gastrocnemio:

Va a formar junto con el sóleo el denominado tríceps surae. El sóleo no existe en Car. Tiene una posición lateral. El gastrocnemio consta de una cabeza lateral y otra medial con origen en el fémur, en las tuberosidades supracondileas lateral y medial, en Car encontramos unos huesos sesamoideos. Confluyen en un único tendón y llegan al calcáneo, denominado tendón calcáneo común. Es un extensor del tarso y flexiona la rodilla.

• Flexor digital superficial:

Se origina en la fosa supracondílea lateral. Se va a situar profundamente debajo de las dos cabezas del gastrocnemio para ocupar una posición medial, a nivel del calcáneo abraza a éste en lo que se llama tapa o casquete calcáneo, y luego va a ir en dirección plantar. También forma parte del tendón calcáneo común. A nivel de la articulación metatarsofalangiana va a formar el anillo perforado o manica flexora, a través de la cual pasa el tendón del flexor digital profundo y de ahí se va a distribuir a la falange media de los distintos dedos. En Eq es un músculo muy fibroso, que se llama cuerda femorocalcánea. También va a tener un papel importante en el aparato recíproco. Es un flexor de los dedos, flexor de la rodilla y extensor del tarso.

• Flexor digital profundo:

Consta de tres músculos: el flexor digital lateral o largo del dedo I, el flexor digital medial o digital largo y el tibial caudal. Se originan en las caras posteriores de la tibia y del peroné y en el cóndilo lateral de la tibia. El flexor digital lateral y el tibial caudal se van a unir por encima del tarso y a nivel del metatarso se les une el flexor digital medial. En el perro el tibial caudal se inserta en el tarso y no llega hasta los dedos, uniéndose tan sólo los tendones del lateral y medial. En Eq tenemos al ligamento accesorio, que va a transferir la tensión del tendón al tarso. El tendón atraviesa el anillo perforado y va a llegar hasta la falange distal. Es un flexor de los dedos y auxilia en la extensión del tarso.

• Aparato de sostén pasivo:

Evita que haya una flexión pasiva involuntaria de todo el miembro pelviano debida al peso. Gracias a esto, el animal puede descansar.

Evitamos la flexión de la rodilla con un mecanismo: el bloqueo de la rótula; y evitamos la flexión del carpo con el aparato recíproco.

El bloqueo de la rodilla permite resistir más firmemente el desplazamiento. Esto permite absorber más cantidad de peso. Va a participar el fibrocartílago parapatelar medial y el tubérculo medial de la tróclea. El mecanismo consiste básicamente en que la rótula se fija en el borde medial de la tróclea del fémur, queda encajada e imposibilita el movimiento.

El aparato recíproco está formado por dos estructuras: el tercer peroneo y el flexor digital superficial. Lo que garantizan es que las dos articulaciones se muevan al unísono, es decir, que la flexión o extensión de una de ellas implique la flexión o extensión de la otra (sinergismo obligado). De esta forma, al producirse el bloqueo de la rodilla se impide la flexión del tarso.

• TENDÓN CALCÁNEO COMÚN:

Es un tendón muy denso que se relaciona con la tuberosidad del calcáneo, donde llegan unos músculos y va a ayudar en la extensión. Está formado por la unión de una serie de tendones:

-Músculo gastrocnemio

-Flexor digital superficial.

-Semitendinoso: aporta el tracto calcáneo medial junto al gracilis.

-Gracilis: aporta el tracto calcáneo medial junto al semitendinoso.

-Semimembranoso: en ungulados también va a aportar tendón.

• FASCIAS DEL MIEMBRO PELVIANO:

Son envolturas, láminas o septos de tejido conjuntivo que se encuentran fuera de grupos musculares agrupándolos o entre ellos, separándolos. Con frecuencia van a servir de origen e inserción.

-La fascia iliaca: forma parte de la fascia profunda del tronco y es continuación de la fascia transversa. Envuelve los músculos sublumbares.

-La fascia superficial: (es el tejido subcutáneo inmediatamente pegado a la piel) Tenemos la fascia glútea superficial y fascia femoral.

-La fascia profunda: glútea profunda, fascia lata, fascia femoral medial, fascia de la rodilla, fascia crural, fascia dorsal del pie y fascia digital.

• BOLSAS Y VAINAS SINOVIALES:

Están relacionadas con los músculos, pero también con los ligamentos y los tendones. No son constantes en todos los animales. En ungulados existen algunas vainas sinoviales que en Car son bolsas sinoviales, por ejemplo. Como bolsas tenemos las trocantéricas, la subtendinosa del obturador interno, del extensor digital común, etc.

• VASCULARIZACIÓN E INERVACIÓN:

• Vascularización:

La arteria principal que inerva al miembro es la arteria iliaca externa, que se origina al final de la aorta abdominal.

La vemos emerger como arteria femoral por la laguna vascular, en lo que se denomina triángulo femoral.

La arteria femoral da a las arterias femorales caudal, proximal, media y distal en la región del muslo. Como rama de la femoral, medialmente tenemos la arteria safena.

A la altura de la rodilla, da la arteria genual o de la rodilla. Pasa por la incisura poplítea la arteria, que se denominará poplítea, que ya es caudal y se divide en dos: en la arteria tibial craneal y en la tibial caudal. La más importante es la tibial craneal, que pasa por el espacio interóseo.

Ésta dará la arteria dorsal del pie, que se dividirá en metatarsianas dorsales y digitales.

Existen regiones el miembro no irrigadas por la arteria iliaca externa ni ninguna de sus ramificaciones, como ocurre con la región glútea, sino que van a estar irrigadas por vasos provenientes de la arteria iliaca interna. Ésta se ramifica en una pudenda interna que irriga las paredes y vísceras pelvianas y en la glútea caudal que va externamente y que irriga los músculos. Sale por la pelvis, acompañando al nervio ciático. Esta glútea caudal da la rama iliolumbar y la glúteo craneal.

El sistema venoso está constituído por las venas satélites, es decir, que acompañan a las arterias y reciben sus nombres. A destacar, la vena safena, dividida en vena safena lateral que se ramifica en craneal y caudal y llega a la vena femoral caudal distal. Y, medialmente, tenemos la vena safena medial que se ramifica en craneal y caudal. A nivel del pie y por plantar, existen los arcos plantares, que son venas en forma de semicírculo donde llegan muchas venas.

• Inervación:

Está constituída por las ramas ventrales de los nervios espinales lumbares y sacros. Es importante conocer los segmentos medulares que lo constituyen para la exploración neurológica.

-Nervio femoral (L4-L6): abandona la cavidad abdominal a través del iliopsoas por la fosa muscular y da una rama nada más salir: el nervio safeno, encargado de la sensibilidad de la piel. Da algo de la inervación del músculo sartorio y el resto de nervio se introduce en el cuádriceps. Este nervio se puede explorar dando un golpecito en el ligamento rotuliano.

-Nervio obturador (L5-L6): va medial al cuerpo del ilion y sale por el agujero obturador, e inerva a los músculos adductores. Puede dañarse en el parto o en una fractura.

-Nervio glúteo craneal (L6-S1): inerva al músculo piriforme, al glúteo profundo y al tensor de la fascia lata.

-Nervio glúteo caudal (L7): inerva el glúteo superficial y a las cabezas vertebrales del grupo caudal.

-Nervio ciático (L6-S1): pasa por encima de la articulación de la cadera, sale por la incisura isquiática mayor, es lateral a los músculos profundos de la cadera y está protegido por el trocánter mayor. Finalmente, se sitúa debajo del bíceps. El nervio ciático se divide en el peroneo común y en el nervio tibial. El peroneo común da una rama superficial que se denomina cutáneo sural lateral que inerva la piel lateral de la pierna. El peroneo superficial es para la parte dorsal de la pierna. Para la musculatura craneo lateral tenemos el peroneo profundo. Y, el tibial, inerva los músculos caudales y da un nervio cutáneo sural caudal.