L'anabolisme heteròtrof

Gliconeogènesi. Lípids. Proteines. Àcids nucleics. Processos metabòlics. Producció d'antibiòtics. Pasteurització. Cicle del nitrogen

  • Enviado por: El remitente no desea revelar su nombre
  • Idioma: catalán
  • País: España España
  • 9 páginas
publicidad
publicidad

L'anabolisme heteròtrof

L'anabolisme heteròtrof

L'anabolisme heteròtrof és el procés metabòlic de formació de molècules orgàniques complexes a partir de molècules orgàniques senzilles (molècules precursores). Es duu a terme tant en les cèl·lules autòtrofes com en les heteròtrofes.

En l'anabolisme heteròtrof es poden distingir dues fases:

  • Una primera de biosíntesi de monòmers per mitjà dels precursors.

  • Una segona de biosíntesi de polímers per mitjà dels monòmers.

Les molècules orgàniques senzilles precursores poden procedir:

  • Del catabolisme de les substàncies de reserva (tant de cèl·lules autòtrofes com heteròtrofes)

  • De la digestió dels aliments orgànics (tan sols en cèl·lules heteròtrofes)

  • De la fotosíntesi o de la quimiosíntesi (tan sols en cèl·lules autòtrofes)

No tots els enzims es poden catalitzar en els dos sentits, per això a vegades les vies anabòliques heteròtrofes són diferents.

L'anabolisme heteròtrof es pot dividir en anabolisme de glúcids, de lípids, de proteïnes i d'àcids nucleics.

A diferència del catabolisme, que és un procés d'oxidació, l'anabolisme heteròtrof és un procés de reducció. A partir de molècules orgàniques petites, s'obtenen molècules orgàniques grans, molt més reduïdes.

L'energia necessària per a tots els processos de l'anabolisme heteròtrof s'obté de la desfosforilació de molècules d'ATP (ATP -> ADP + Pi + energia). Aquest ATP procedeix del catabolisme i, en els organismes autòtrofs, a més, de la fotosíntesi o de la quimiosíntesi.

Les reaccions anabòliques són endergòniques, és a dir, emmagatzemen energia en els enllaços de les molècules formades.

En els vegetals, la major part de l'energia que aconsegueixen les cèl·lules s'utilitza per a la producció de glúcids. En els animals vertebrats, la major part de l'energia s'utilitza per a la producció de pròtids, mentre que l'energia consumida per obtenir els altres principis és molt més reduïda.

La major part de les vies anabòliques heteròtrofes es donen al citosol. Les excepcions més importants són les següents:

  • La síntesi d'àcids nucleics que es dóna al nucli, als cloroplasts i als mitocondris.

  • La síntesi de proteïnes que es dóna als ribosomes.

  • La síntesi de fosfolípids i colesterol que es dona al reticle endoplasmàtic.

  • La glicosilació de lípids i proteïnes que es dóna al reticle endoplasmàtics i continua a l'aparell de Golgi.

  • L'anabolisme dels glúcids

    Es poden distingir dues fases:

  • Obtenció de glucosa. La glucosa es pot obtenir, tant en les cèl·lules animals com en les vegetals, a partir de determinades molècules no glucídiques, resultants del catabolisme, per mitjà d'un procés anomenat gliconeogènesi o neoglicogènesi. En les cèl·lules autòtrofes, a més, es pot obtenir a partir d'un procés que s'origina al cicle de Calvin, i que coincideix amb el tram final de la gliconeogènesi excepte que utilitza NADPH en lloc de NADH. En les cèl·lules animals es pot obtenir a partir de la digestió.

  • Obtenció de polímers de glucosa o d'altres hexoses. Els més importants són els polímers e glucosa per mitjà de l'enllaç . Difereixen segons el tipus de cèl·lula: en les cèl·lules vegetals se sintetitza midó, procés anomenat amilogènesi, mentre que en els animals se sintetitza glicogen, procés anomenat glicogenogènesi

  • La gliconeogènesi

    La gliconeogènesi és el procés d'obtenció de glucosa a partir de substàncies orgàniques no glucídiques. Aquestes poden ser, en les cèl·lules animals, l'àcid pirúvic o els aminoàcids, i en les cèl·lules vegetals i en els microorganismes, a més, els àcids grassos. Aquesta diferència és deguda al fet que les cèl·lules animals estan mancades del enzims que transformen l'acetil-COA, que és el producte últim del catabolisme dels àcids grassos, en àcid oxalacètic, que és la molècula comuna a totes les vies de la gliconeogènesi.

    Aquests enzims, anomenats enzims del cicle de l'àcid glioxílic, tan sols es troben a les cèl·lules vegetals, en uns orgànuls anomenats glioxisomes. Això explica per què els animals no poden sintetitzar glúcids a partir dels lípids de la dieta.

    L'àcid pirúvic pot procedir de la glicòlisi, del catabolisme de diversos aminoàcids i de la transformació de l'àcid làctic produït durant la fermentació làctica als músculs.

    La gliconeogènesi a partir de l'àcid pirúvic no és exactament el procés invers de la glicòlisi. Totes dues coincideixen en sis passis que són reversibles, però difereixen en tres que són irreversibles.

    1. Conversió d'àcid pirúvic en àcid fosfoenolpirúvic (no es reversible).

    • Àcid oxalacètic: No pot travessar la membrana interna del mitocondri, per això s'ha de transformar en àcid màlic, que surt al citosol, on es transforma en àcid oxalacètic, i aquest finalment es transforma en l'àcid fosfoenolpirúvic.

    2. Transformació de fructosa-1,6-difosfat en fructosa-6-fosfat (no reversible).

    3. Pas de glucosa-6-fosfat a glucosa.

    La glicogenogènesi i l'amilogènesi

    La glicogenogènesi és la síntesi de glicogen a partir de la glucosa-6-fosfat. Aquesta pot procedir de la gliconeogènesi o de la glucosa lliure, que és fosforilada quan entra a la cèl·lula. Primer es transforma en glucosa-1-fosfat; després reacciona amb la uridinatrifosfat (UTP), que actua com a activador, i forma uridinadifosfat-glucosa, que ja té prou energia per unir-se a l'extrem d'una cadena de glicogen, que actua com a encebador, per mitjà d'un enllaç O-glicosídic (1->4).

    L'amilogènesi és la síntesi de midó. Es dóna en les cèl·lules vegetals, als plasts. És un procés semblant a la glicogenogènesi; l'única diferència és que en aquesta la molècula activadora es l'ATP.

    L'equilibri entre glicogen i glucosa

    Quan el nivell de glucosa a la sang disminueix per sota d'1 g/l, el glicogen hepàtic s'hidrolitza i allibera glucosa a la sang. Aquesta doble funció del fetge, sintetitzar glicogen i alliberar glucosa, està regulada per tres hormones: l'adrenalina i el glucagó, que augmenten la sortida de glucosa a la sang, i la insulina, que incrementa l'entrada de glucosa a la cèl·lula.

    Aspectes especials de la degradació i síntesi del glicogen

    Per què emmagatzemem glucosa en forma de glicogen? Per què no emmagatzemem l'excés de calories de glucosa completament com a greix en lloc de glicogen? La resposta és, com a mínim triple:

  • Emmagatzemem greix, alguns de nosaltres en grans quantitats, però el greix no es pot mobilitzar al múscul tan ràpidament com el glicogen.

  • El greix no es pot utilitzar com a font d'energia en absència d'oxigen.

  • El greix no es pot convertir en glucosa per cap via del cos humà per tal de mantenir els nivells sanguinis de glucosa que és imprescindible per al cervell.

  • Per què el glicogen es una molècula ramificada amb tan sols un començament (l'extrem reductor) i moltes branques que acaben amb unitats glicosil no reproductores? La resposta és que proporciona nombrosos punts d'atac a la glicogenofosforilasa en una molècula de glicogen madura i el mateix nombre de punts perquè la glicogenosintetasa hi afegeixi una unitat glicosil.

    L'anabolisme dels lípids

    L'obtenció dels àcids grassos

  • Sortida de l'acetil-CoA des del mitocondri fins al citosol.

  • El primer acetil-CoA serveix d'encebador. Els altres acetil-CoA no s'hi poden afegir directament, sinó que necessiten una activació prèvia, que consisteix a transformar-se en una molècula de tres carbonis, anomenada malonil-CoA.

  • La síntesi de malonil-CoA la fa l'enzim acetil-CoA-carboxilasa, que afegeix un grup carboxil a l'acetil-CoA, amb consum d'un ATP.

  • La unió d'un malonil-CoA (3 C) a un acetil-CoA (2 C) origina una molècula de quatre carbonis, i es desprèn una de CO2. Després es produeixen deus hidrogenacions amb desgast de NADPH. Així s'obté un àcid gras derivat (acil) de quatre carbonis. Tot aquest procés està catalitzat per un conjunt d'enzims units, anomenat complex àcid gras sintetasa (SAG). S'hi afegeixen 2 carbonis cada vegada.

  • La biosíntesi dels àcids grassos no és simplement el procés invers del seu catabolisme, l'anomenada -oxidació dels àcids grassos o hèlix de Lynen.

    • Es duu a terme al citosol, en comptes dels mitocondris.

    • L'àcid gras en formació queda unit a l'enzim ACP del grup SAG i no al CoA.

    • Els dos carbonis en què varia la cadena per volta es troben en forma de malonil-CoA i no pas d'acetil-CoA.

    • El transportador d'hidrògens és el NADPH i no pas el NADH o el FADH2.

    L'obtenció de la glicerina

    Perquè la glicerina es pugui unir als àcids grassos s'ha de trobar en forma de glicerol-3-fosfat. Aquest s'obté a partir de la dihidroxiacetona-3-fosfat que es forma durant la glicòlisi, o a partir de la glicerina que es forma a la cèl·lula després de la hidròlisi dels greixos.

    La formació dels triacilglicèrids

    La síntesi d'aquestes molècules lipídiques requereix les formes activades dels seus components: glicerol-3-fosfat i l'acil-CoA gras (R-CO-S-CoA). Aquest darrer s'obtñé a partir de l'àcid gras sintetitzat i el conenzim A.

    R-COOH + HS-CoA --- R-CO-S-CoA

    Les molècules d'àcid gras es van unint per mitjà d'enllaços de tipus ester; primer es forma un monoacilglicèrid i, finalment, amb la sortida d'un grup fosfat, un triacilglicèrid. Això té lloc a les cèl·lules hepàtiques i a les cèl·lules del teixit adipós. La hidròlisi dels triglicèrids rendeix glicerina, que pot seguir la glicòlisi, i àcids grassos, que es poden oxidar als mitocondris, o bé entrar al reticle endoplasmàtic per donar lloc a fosfolípids.

    L'absorció i el transport dels lípids de la dieta

    La lipasa pancreàtica hidrolitza els greixos dels aliments en àcids grassos lliure i monoacilglicèrids; després les sals biliars els emulsionen, i així es transporten a l'interior de les cèl·lules de la paret intestinal, des d'on els àcids grassos de cadena mitjana passen sense modificacions a la sang i així arriben fins al fetge. A través de l'aparell de Golgi migren cap a l'exterior.

    L'anabolisme dels constituents de les proteïnes

    Cada aminoàcid té una via pròpia d'obtenció, via que, d'altra banda, pot variar segons el tipus de cèl·lules que sintetitza.

    No tots els èssers vius són capaços de sintetitzar els vint aminoàcids proteics, és a dir, els que formen proteïnes. Hi ha deu aminoàcids proteics que els humans i molts animals no són capaços de sintetitzar per si mateixos i que, per tant, els han d'ingerir en la dieta: reben el nom d'aminoàcids essencials.

    Els altres deu aminoàcids que sí que poden sintetitzar s'anomenen aminoàcids no essencials.

    Bàsicament, la síntesi dels aminoàcids es fa a partir d'un àcid orgànic (de 3 a 5 carbonis), al qual s'afegeix un grup amino. Aquest es pot rebre directament d'un altre aminoàcid, procés anomenat transaminació, o pot procedir d'un ió amoni lliure (NH4), procedent d'un altre aminoàcid que ha perdut un grup amino, procés anomenat desaminació.

    Les plantes, a més, poden obtenir l'ió amoni NH4 a partir de l'amoníac inorgànic (NH3) i de l'ió nitrat.

    NH3 + H2O HONH4 HO + NH4

    Per a la síntesi dels aminoàcids és absolutament imprescindible l'àcid -cetoglutàric, un compost del cicle de Krebs, ja que és la molècula que es combina amb l'ió amoni (NH4), gràcies a un enzim de la matriu mitocondrial, i queda aminat de manera que constitueix l'aminoàcid àcid glutàmic.

    Les principals molècules acceptores de grups amino són les següents: l'àcid pirúvic, l'àcid 3-fosfoglicèric i l'àcid oxalacètic.

    L'anabolisme dels components dels àcids nucleics

    Les cèl·lules poden resintetitzar els nucleòtids a partir dels productes de la seva hidròlisi: pentoses, àcids fosfòric i bases nitrogenades.

    a) Síntesi de nucleòtids amb bases púriques. Aquesta síntesi s'inicia amb una 5-fosfat-ribosa i alguns aminooàcids.

    b) Síntesi de nucleotids amb bases pirimidíniques. Presenta dues fases: una d'inicial, en la qual a partir d'àcid aspàrtic es forma l'anell pirimidínic de l'àcid oròtic, i una fase final, en la qual aquest darrer s'uneix a un ribosamonofosfat i es forma el nucleòtid uridinamonofosfat.

    L'evolució dels processos metabòlics

    Milions d'anys

    Processos

    5000 - 4500

    • Formació de la terra

    4500 - 4000

    • Evolució química pre-biológica. Síntesi de molècules.

    4000 - 3500

    • Heteròtrofs que no tenen ATP

    • Heteròtrofs fermentadors, amb ATP, glicòlisi, sense oxigen.

    • Heteròtrofs respiradors, amb ATP, transportadors d'electrons, ATP-ases, quimiosíntesi de nitrats i sulfats.

    3500 - 3000

    • Procariotes fotoautòtrofs. Fotosintetitzadors anaeròbics o anoxigènics (H2S), 1 fotosistema, primers microfòssils (estramatolits).

    3000 - 2500

    • Organismes procariotes quimioheteròtrofs de respiració anaeròbica. Primera cadena respiratòria.

    2500 - 2200

    • Procariotes fotosintetitzadors amb aigua, 2 fotosistemes, formen oxigen en l'atmosfera (cianobacteris). Comença a formar-se la capa d'ozó.

    • Protecció de les radiacions solars.

    2200 - 1800

    • Inici aerobiosis en microorganismes. Apareixen les priemra cèl·lules eucariotes.

    1800 - 1000

    • Fotoheteròtrofs híbrids entre fotosintètics i respiradors.

    • Respiradors aeròbics (quimioheterotrofs) i quimiolitotrofs aeròbics (tanquen els cicles biogeoquímics). Desenvolupament de l'ozó.

    1000 - 800

    • Origen eucariotes moderns. Primeres colònies i pluricel·lulars.

    800 -470

    • Origen d'animals i plantes. Primeres plantes i fongs pluricel·lulars.

    470 - 0

    • Plantes i animals (paleozoic). Coíferes (mesozoic). Angiospermes i mamífers (cenozoic)

    La biotecnologia microbiana

    Els processos industrials que utilitzen els microorganismes com a base per l'obtenció dels seus productes constitueixen l'anomenada microbiologia industrial o biotecnologia microbiana. Exemples són l'obtenció d'antibiòtics, vacunes, per a la producció d'aliments...

    Els microorganismes utilitzats en la biotecnologia procedeixen de la naturalesa, però s'han seleccionat a partir de les seves capacitats per produir determinats productes. El que és primordial és que el microbi sigui capaç de créixer ràpidament, resisteixi al fet de ser cultivat a gran escala i pugui produir la substància útil en una quantitat apreciables i en el menys temps possible.

    Els microorganismes i els processos de fermentació

    Alguns microorganismes no patògens són molt interessants perquè són capaços de transformar determinades substàncies o substrats en productes de gran importància per a l'espècie humana. Aquestes transformacions químiques corresponen a reaccions catabòliques en què molècules orgàniques són degradades incompletament sense intervenció d'una cadena respiratòria i sense desgast d'oxigen o d'un altre substrat oxidant. Així es produeixen altres molècules orgàniques més simples. Aquestes transformacions són aeròbies, és a dir, amb intervenció del a cadena respiratòria, per la qual cosa no són fermentacions, sinó respiracions aeròbiques amb oxidació incompleta del substrat.

    Els fermentadors són dipòsits de diferent capacitat en els quals hi ha un líquid que és el medi de cultiu del microorganisme. La transformació del substrat en el producte s'anomena fermentació.

    - L'etanol:

    Es un dissolvent orgànic utilitzat comunament en la indústria química. Es poden obtenir la cervesa i les begudes destil·lades. Els llevats del gènere Saccharomyces el poden produir.

    Glucosa (C6H12O6) 2 etanol (CH3-CH2OH) + 2CO2

    - L'àcid làctic:

    S'utilitza en el tractament d'anèmies i en les deficiències de calci, i també per crear substàncies plastificants. Es produït pel bacteri Lactobacillus bulgaricus.

    Lactosa (C12H22O11) + H2O 2 glucosa (C6H12O6) 4 àcid làctic (CH3-CHOH-COOH)

    - L'àcid acètic:

    Aquesta reacció requereix oxigen, de manera que no es tracta d'una veritable fermentació. Es produït pels bacteris Acetobacter i Gluconobacter.

    2 etanol (CH3-CH2OH) + 2O2 2 àcid acètic (CH3-COOH) + 2H2O

    La producció d'antibiòtics

    Els antibiòtics són substàncies segregades per microorganismes com a defensa en front d'altres microorganismes. Són productes de síntesi, no de catabolisme. Provenen de fongs del gènere Penicillium i bacteris dels generes Bacillus i Streptomyces.

    La producció industrial d'antibiotics ha crescut espectacularment gràcies a:

    • El descobriment d'espècies microbianes que tenen més capacitat de producció.

    • La millora dels medis de cultiu.

    • La selecció de soques mutants.

    • La millora en el mètode d'extracció.

    La producció de vitamines, aminoàcids i enzims

    Les vitamines són glúcids o lípids que formen part dels enzims i que els animals no poden fabricar i han de digerir a la dieta.

    • La major part de les vitamines que s'afegeixen als aliments o s'utilitzen en compostos farmacèutics se sintetitzen al laboratori. La vitamina B12 es produeix industrialment a partir dels bacteris dels gèneres Pseudomonas i Propionitacterium.

    • Molts microorganismes poden sintetitzar aminoàcids a partir de precursors nitrogenats inorgànics com el sulfat amònic, com passa amb els bacteris dels gèneres Corynebacterium i Brevibacterium. S'utilitzen en la indústria alimentària.

    • Diversos fongs (Penicillum, Mucor, Aspergillus) i bacteris produeixen enzims. Es fan servir en biotecnologia microbiana per obtenir industrialment enzims que es fan servir per a la producció d'antibiòtics.

    Els microorganismes i el control de plagues d'insectes

    Alguns microorganismes han estat utilitzats com a bioinsecticides per controlar l'excessiu creixement de la polació d'algunes espècies d'insectes molt perjudicials per l'agricultura. Els microorganismes infecten els insectes adults o els seus estats larvaris, i els maten o bé son capaços de secretar diverses substàncies, com proteïnes, que actuen com a verí per als insectes quan aquests les ingereixen (microorganismes entomopatògens).

    L'avantatge que té aquest mètode de control d'insectes en relació amb l'ús d'insecticides és que aquests tendeixen a acumular-se al sòl o bé van a parar a les aigües continentals i tenen efectes negatius en el medi ambient.

    Els microorganismes i la indústria alimentària

    S'han establert una sèrie de normes que han de complir els aliment perquè puguin ser consumits sense perill per a la salut humana (control microbiològic). Diferents mètodes per a la conservació són la manipulació asèptica, el tractament amb calor o amb baixes temperatures, deshidratació...

    La pasteurització

    Es tracta d'un mètode que no mata tots els microbis presents, per la qual cosa no es pot parlar de tècnica estirilitzant. La pasteurització de la llet consisteix a elevar-ne ràpidament la temperatura fins als 71,7º, mantenir-la en aquest estat durant quinze segons i refredar-la després lentament.

    Els microorganismes i l'enginyeria genètica

    L'enginyeria genètica microbiana consisteix a introduir el gen que s'encarrega de controlar la producció de la molècula que es pretén aconseguir, i que procedeix d'una molècula d'ADN donant, en el material genètic d'un bacteri. Solen ser facils de cultivar en medis artificials i de reproducció ràpida.

    Aquest procés s'aconsegueix trencant les cobertes bacterianes amb mètodes químics o físics, amb la qual cosa els components citoplasmàtics queden lliures en el medi. Centrifugant després, mitjançant un gradient de densitat d'una solució d'aquests components citoplasmàtics, es pot separar la fracció que conté els plasmidis.

    Els plasmidis són fragments d'ADN circular que es troba en el citoplasma dels bacteris independentment del cromosoma bacterià. Els trossos de l'ADN donant que contenen el gen tenen tendència a unir-se als plasmidis nous (plasmidis recombinants) que duen el gen de l'ADN donant.

    Els microorganismes i la depuració de les aigües residuals

    A les plantes depuradores d'aigües residuals, el tractament secundari permet eliminar les substàncies orgàniques indesitjables amb l'ús de diferents microorganismes.

    En els medis aquàtics, una manera de mesurar aproximadament la quantitat de matèria orgànica present és l'anomenada demanda bioquímica d'oxigen (DBO), que és la capacitat de consumir oxigen que té una massa d'aigua. Com més matèria orgànica hi ha a l'aigua, més microorganismes la poden oxidar i, per tant, hi ha més consum d'oxigen.

    Els microorganismes i els cicles biogeoquímics

    Segons la llei de la conservació de la matèria, aquesta no es crea ni es destrueix, però sí que està en transformació constant a causa dels fenòmens fisicoquímics que es duen a terme a la Terra i de l'acció dels éssers vius.

    Els cicles biogeoquímics són circuits cíclics que consisteixen en el fet que passen de formar part de matèria inorgànica inerta a formar part de matèria inorgànica inerta a formar part de matèria constitutiva d'éssers vius, i d'aquests, posteriorment, de nou a matèria inorgànica inerta, i així es tanca el cicle.

    Aquests són capaços de fer la funció de descomposició de la matèria orgànica complexa morta en matèria orgànica senzilla i, posteriorment, la de transformació d'aquesta en matèria inorgànica.

    - Cicle del carboni:

    El carboni és l'àtom més abundant i important de la matèria viva, i constitueix l'esquema de la major part de les biomolècules simples (monosacàrids, àcids grassos, aminoàcids i nucleòtids) i complexes.

    Els organismes fotosintètics també respiren, per això degraden matèria orgànica i desprenen CO2 de nou a l'atmosfera.

    Els bacteris descomponedors efectuen reaccions de descomposició de la matèria orgànica, mitjançant la fermentació butírica en la qual es descomponen restes vegetals, o la fermentació pútrida.

    - Cicle del nitrogen:

    Els organismes unicel·lulars poden transformar el N en NH3 o bé la matèria orgànica del N pot ser transformada en amoníac.

    Nitrificació Amoníac a nitrat

    Nitrosació Amoníac a nitrit

    Nitració Nitrit a nitrat

    Desnitrificació De nitrits/nitrats a amoníac

    Exemples de bacteris nitrificants: Azotobacter, Clostridium, Rhizobium.